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文档简介
第四篇昆虫的内部解剖和生理
昆虫生理学(insectphysiology)
是研究昆虫体内各组织、器官、系统的结构、机能及其调节机制,控制昆虫生命活动与行为的一门科学。
第一章昆虫体壁
昆虫的体壁是体躯最外层组织;由单一的细胞层及其分泌物组成;内部器官和外界环境之间的保护性屏。
一、体壁的构造
上表皮Epicuticule表皮层Cuticula外表皮Exocuticle
中表皮Mesocutile
内表皮Endocuticle
孔道Porecanal皮细胞层Epidermis底膜Basementmembrane
护蜡层
蜡层表皮质层上表皮放大护蜡层蜡层多元酚层外表皮
皮细胞:具活跃的分泌机能,体壁的其它层次由该层分泌而来。外表皮:由内表皮的外层硬化而来,主要成分是鞣化蛋白、几丁质和脂类,质坚硬,赋予体壁“骨胳”的功能。
上表皮的蜡层:由于蜡质分子作紧密的定向排列,可防止水分外逸和内渗,构成体壁的不透性,赋予体壁“皮肤”的功能。昆虫原表皮构型抛物线型中的几丁质纤丝片层薄片9个薄片组成一份片层二、昆虫表皮的化学成分1、几丁质chitin
VanWisselinghsTest
几丁质+H2O
几丁糖
玫瑰紫色
几丁质由N-乙酰-D葡萄糖胺通过B-1,4-糖苷键聚合而成,分子式为(C8H13O5N)n。浓NaOH160-180℃稀H2SO4I2-KI2、蛋白质
节肢弹性蛋白(橡胶质精)(resilin)3、多元酚及氧化酶4、脂类及色素
脂类:高度复杂的混合物,碳氢化合物、醇、脂肪酸、甘油、固醇、酮、醛和酯类。
色素:黑色素、类胡萝卜素、类黄酮、眼色素、螵蛉、蝶蛉。三、昆虫体壁的基本功能1、形成虫体外骨骼,保持体形和着生体壁肌。2、保护性屛障。3、体壁内陷形成内骨骼,附着体壁肌,组成昆虫的运动机构,内表皮与体躯弯曲和伸缩有关。4、营养物质贮藏库。5、特化成各种感觉器官和腺体。四、昆虫体壁的色彩1、色素色Pigmentarycolours
又称化学色。是由于虫体一定部位有某些化合物的存在而造成的,这些物质吸收某种长光波,而反射其它光波形成。2、结构色Structuralcolour
又称物理色。是由于昆虫体壁上有极薄的蜡层、刻点、沟缝或鳞片等细微结构使光波发生散射、衍射或干涉而产生的。3、合成色Combinationcolour
是由色素色和物理色混合而成。
五、脱皮1、蜕皮过程(1)皮层溶离(离皮)(2)分泌蜕皮膜、角质精层和蜕皮凝胶。(3)沉积原表皮(4)旧内表皮的溶解与吸收、蜕皮膜、原表皮(内表皮和外表皮)(5)皮细胞分泌蜡层(6)脱皮(7)皮腺分泌护蜡层(8)糅化和暗化上表皮外表皮内表皮成熟表皮皮细胞皮腺表皮质蜕皮凝胶原表皮蜕皮液已部分消化的内表皮112离皮3产生新表皮质4消化旧内表皮5678六、表皮的通透性1、水分
蜡层中蜡质分子定向排列使昆虫表皮不透水,蜡层有临界温度,如果外界温度超过临界温度则变为可透性。2、气体3、杀虫剂
良好杀虫剂应兼具脂溶性和水溶性。背血窦背隔背血管围脏窦腹隔消化道腹神经索昆虫腹部的横切面腹血窦
第二章昆虫内部器官的位置一、昆虫内部器官及生理系统位置
蝗虫腹部的纵切面
第三章昆虫的消化系统
一、消化道构造和机能根据来源和机能的不同可分为:
前肠
中肠
后肠(一)前肠组成与功能
1、组成:包括咽喉、食道、嗉囔、前胃。2、前肠功能:接纳和磨碎食物,暂时贮存和初步消化。3、前肠的组织、区分和机能
前肠组织学:内膜intima
肠壁细胞层epithelium
底膜basementmembrane
纵肌longitudinalmuscle
环肌circularmuscle
围膜peritonealmembrane
环肌纵肌肠壁细胞内膜底膜肠腔
蝗虫前肠横切面(二)中肠midgut1、来源:内胚层2、位置:以胃盲囊与前肠分界,以马氏管与后肠为界。3、功能:分泌消化酶,消化食物、吸收养分的主要部位。4、昆虫中肠的组织结构组织学构造
从内向外分为:
围食膜peritrophicmembrane
肠壁细胞层epithelium
底膜basementmembrane
环肌circularmuscle
纵肌longitudinalmuscle
围膜peritonealmembrane
肠腔食物围食膜纵肌底膜肠壁细胞环肌昆虫中肠的组织结构
从超微结构看,组成中肠的细胞有4类:柱状细胞、杯状细胞、再生细胞和内分泌细胞。
柱状细胞:具有分泌消化酶和吸收消化产物的功能。
杯状细胞:细胞呈坛状中空并具有开口于肠腔的狭长的颈,与柱状细胞相间排列。调节血淋巴中钾离子的含量。存在于鳞翅目和毛翅目幼虫、蜉蝣目和捻翅目。
再生细胞:具有分裂增殖能力的小型细胞,位于肠壁细胞的基部。功能是补充、更新肠壁细胞。
分泌细胞:在许多昆虫中发现,细胞内有分泌颗粒,功能不详。
天蚕蛾幼虫杯形细胞及柱形细胞超微结构
中肠吸收细胞超微结构
(仿Berridge)杯形细胞柱形细胞肠腔(三)后肠hindgut1、位置
前端为马氏管后端开口于肛门
3、功能回收水分,形成的粪便并排出体外。2、组成
回肠
结肠直肠
二、昆虫消化道的变异
消化道因种类和食性的不同,常有较大的变异。取食固体食物的昆虫,其消化道一般较粗短,取食汁液的昆虫,其消化道较细长,常无前胃。
嗉囊的形状和位置也有较大的变异:蝗虫的嗉囊是很短的食道后的长筒状的膨大部分,天幕毛虫的突出在细长食道后的圆球形侧囊。
中肠和胃盲囊的结构也有变异:蝗虫和鳞翅目幼虫的中肠是粗大的圆筒形部分,半、同、和鞘翅目的中肠可分为三四个分段;直翅目的胃盲囊突出在中肠前端,日本金龟子幼虫的中肠有3圈胃盲囊。
后肠变异:其前端是否特化为回肠和结肠,以及直肠的形状。
三、唾腺salivaryglands唾腺是开口于口腔中的多细胞腺体,在胚胎发育过程中由皮细胞内陷而成。种类:上颚腺Mandibulargland下颚腺Maxillarygland下唇腺Labialgland(以1对腺管合并成1根唾管,开口于唾窦的基部)功能:A.润滑口器B.溶解食物C.分泌消化酶D.形成口针鞘滤室Filtrationchamber存在同翅目昆虫中。滤室一般由中肠的前后两端和后肠的前端部分紧密地束缚在一起,包裹在一层由结缔组织形成的围鞘内。它可使过多的水分和其它物质直接从消化道的前端排如中肠的后端或排入后肠,而主要的食物则变得较为浓缩。十七年蝉消化道滤室四、消化和吸收1、昆虫的消化作用(1)肠外消化
昆虫在取食前先将唾液或消化液注入寄主组织内,使食物得到初步消化,再吸回肠内的过程,称为肠外消化。常见于刺吸式口器和肉食性的昆虫中。
(2)肠内消化昆虫消化食物主要发生在中肠内,称为肠内消化。A、糖类
双糖和单糖淀粉和纤维素B、脂类C、蛋白质
必需氨基酸非必需氨基酸D、维生素2、营养物质的吸收
糖类的吸收蛋白质和氨基酸的吸收脂类的吸收3、肠液流动循环理论
Berridge(1969)提出营养物质和排泄物质的液流循环理论。
4、营养物质的利用
消化系数:食物经消化作用后,可消化吸收的部分与消耗食物的比值,称为消化系数。消化系数=(取食量-排粪量)/取食量×100%
食物转化率:指在一定时间内被消化的食物被吸收后转化为组织的百分率。
食物转化率=昆虫增加的体重/消耗的食物质量×100%五、昆虫的营养生理1、昆虫的营养需要(1)蛋白质(2)糖类(3)脂类(4)甾类(5)维生素(6)水分和无机盐2、人工饲料营养生理分为三类:构筑机体和提供能量调节生理功能激食要素
第四章昆虫的循环系统
昆虫的循环系统circulatorysystem为开放式循环系统。其主要功能是运输养料、激素和代谢废物,维持正常生理所需的血压、渗透压和离子平衡,参与中间代谢,清除解离的组织碎片,修补伤口,对侵染物产生免疫反应,以及飞行时调节体温等。
一
、循环系统的构造
主要包括背血管、背隔、腹隔和辅博器。还有与血液组成密切相关的造血器官和肾细胞等。1、背血管dorsalvessel
(1)位置:背壁下方,纵贯与背血窦中央的一条管状器官。背血管(2)背血管类型:直管型、球茎型和分枝型。
直管型(蠼螋、衣鱼)
球茎型(直翅目、鞘翅目)
分枝型(蜚蠊)
(3)背血管构造根据心门在背血管上的分布,背血管分为心脏(heart)和动脉(aorta)两部分。动脉(aorsta):背血管的前端称动脉,前端开口与脑及食道间形成的血窦内,可使脑及咽侧体浸泡在血液中。心脏(heart):背血管后段具有心门的部分,由一系列心室构成。心脏的主要功能:抽吸背血窦内的血液,向前压入动脉。心脏
背血管的结构2、辅博器(accessoypulsatoryorgan)
昆虫体内辅助心脏进行血液循环的结构。常位于触角、翅和附肢的基部,由含肌纤丝的薄隔组成,有膜状、瓣状、管状或囊状等。3、背隔和腹隔4、造血器官(hemopoiticorgan
)
造血器官是昆虫体内不断分化并释放血细胞的囊状构造,周围有膜包被,膜囊内有相互交织的类胶原纤维和网状细胞。
二、血液的组成1、血浆
(bloodplasma)
血浆是一种浸浴着所有组织和细胞的循环体液,其中水分占85%,比重在1.012-1.070之间。
(1)氮素化合物(蛋白质、氨基酸、蛋白质代谢物)(2)血糖(3)脂肪及有机酸(4)酶类(酚氧化酶等)(5)无机离子2、血细胞Hemocytes/bloodcell
是指悬浮在血浆中的游离细胞,约占血液的2.5%。Lackie(1988)分8类:原血细胞(Prohemocyte)浆血细胞(Plasmatocytes)颗粒血细胞(Granularhemocytes)囊血细胞(
Cystocytes)球形血细胞(Spherulecells)类降色细胞(Oenocytoides)晶状细胞(crystalcells)
Thrombocytoids
昆虫血细胞模式图(仿Romoser)浆血细胞原血细胞粒血细胞类降色细胞凝血细胞足血细胞浆血细胞珠血细胞三、血液的功能1、止血功能2、免疫功能
吞噬作用(Phagocytosis)
成瘤作用(noduleformation)
包被作用(encystment):细胞包被和体液包被
溶菌作用3、解毒功能4、营养储藏和运输功能5、机械功能四、血液循环途径第五章昆虫的排泄器官及排泄生理一、马氏管及其排泄机能
马氏管(Malpighiantube
)于1669年Malpighi在家蚕中先被发现而得名。它是一些浸浴在昆虫血腔中的细长盲管,其基本着生在中后肠交界处,端部游离或伸入直肠内形成隐肾结构。1、马氏管的数量和表面积
马氏管的数目在各类昆虫中差异较大,一般数量多的较短,而数量少的较长,但总表面积差异不大。2、马氏管的基本类型直翅目型半翅目鞘翅目型鳞翅目型3、马氏管的结构
马氏管在组织学上的细微结构与中肠类似,由外到内分4层(光学显微镜下):A、围膜B、单层横纹肌纤维层C、底膜D、单层管壁细胞层管壁细胞内缘呈条纹状边缘,条纹边在光镜下分两类:
a.蜂窝边:纵切面呈紧密排列的短杆形栓栏组织的
b.刷状边:由分离的原生质丝状突起构成,形似毛刷。管壁细胞的显微结构管腔内管腔外刷状边蜂窝边马氏管的细胞超微结构吸血蝽马氏管顶段(蜂窝边)管壁细胞超微结构蜂窝边囊泡线粒体细胞核基膜吸血蝽马氏管基段(刷状边)管壁细胞超微结构囊泡线粒体线粒体细胞核刷状边4、马氏管的排泄机制
Wigglesworth对吸血蝽Rhodinusprolixus研究后提出了马氏管的排泄机制。端段具排泄作用,基段具重吸收作用。
H2ONaK
尿酸盐Ph6.6H2ONaKpH7.2H2ONa尿酸马氏管基段马氏管端段尿酸直肠直肠乳突吸血蝽马氏管无机盐的流行及尿酸排泄
马氏管的排泄物尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素、氨。5、马氏管的其它机能
1、分泌丝(如草蛉的茧)
2、分泌石灰质参与卵壳的形成(如竹节虫)等
3、分泌泡沫和粘液
6、昆虫的其它排泄方式或排泄器官。(1)体壁排泄、消化道排泄(2)下唇肾
弹尾目、双尾目(无马氏管)(3)储存排泄
体内某些组织、细胞能够永久积累、储存某些代谢废物或短期内储存当时不需要的物质。
脂肪体围心细胞二、直肠及其排泄生理1、直肠的重吸收功能
直肠的肠壁细胞及其特化的直肠垫,能从排泄的尿中以及从中肠进入后肠的内含物将有用的物质吸入并输入血淋巴中。2、隐肾管系统
大多数昆虫的马氏管是游离在血淋巴中,但在鞘翅目和鳞翅目的很多种类中,马氏管的顶端部分与直肠紧密联结在一起,组成隐肾管复合体。第六章昆虫的肌肉系统一、昆虫肌肉的主要类型
按肌肉所在位置分为:体壁肌和内脏肌。
体壁肌按肌原纤维排列方式分4种类型:
1、厚肌浆细丝状肌原纤维型
2、薄肌浆细丝状肌原纤维型
3、轴心肌浆管状肌型
4、无肌膜纤维状肌型
1234肌原纤维肌原纤维肌原纤维细胞核细胞核
肌膜肌浆肌膜肌肉小体图昆虫体壁肌类型1、厚肌浆束状肌
2
、薄肌浆束状肌3、管状肌
4、纤维状肌二、昆虫肌肉与体壁的联接方式
1、肌肉直接联接在皮细胞层下面
2、通过肌小腱使肌纤维和体壁相连
3、肌肉联接在体壁的内脊上
三、肌肉的组织构造1、肌纤维昆虫肌肉是肌细胞的总称,因肌细胞呈细长的纤维状,故又称肌纤维musclefiber。肌肉由许多平行的横纹肌纤维Striatedfibres组成。
肌纤维组成:(1)肌膜Sarcolemma:(2)肌原纤维Sarcostyle:是肌细胞特化的功能细胞器。(3)肌浆Sarcoplasm
(4)肌粒:肌原纤维间排列的线粒体。细胞核M线Z线肌原纤维肌细胞膜线粒体A带I带
肌细胞模式图肌原纤维的构造:
光学显微镜下呈现处明暗相间的带状构造使肌纤维呈现下列分段现象:
暗带(A带):
中带(H带):暗带中央的一小段颜色较淡的区域。
M线:
H带中央的一条暗线。
明带(I带):
端膜(telophragma)或Z膜:明带中部的一薄膜,肌原纤维联结其上。两相邻端膜间的部分称肌小节。
电镜下肌原纤维构造:粗纤丝(肌球蛋白myosin)细纤丝(肌动蛋白actin)肌原纤维
sarcostyle
光镜下的分带
AIHM线Z线肌节电镜下的组成肌膜肌原纤维AIZZ肌节HHAI肌节ZZ肌纤维结构(仿Berried)四、肌肉收缩机制
1954年,Huxley&Hanxon根据甘油抽提肌原纤维的相差显微镜观察,以及Huxley&Niedergerke用活肌肉纤维的干涉显微镜观察,分别独立地提出了肌丝滑行学说。该学说认为,肌肉收缩或松弛时,粗、细纤丝的长度均不变,肌节的长短变化是由于细纤丝穿挿在粗纤丝间的相对滑行运动所造成。收缩时,肌节中部两侧的细纤丝向暗带中间滑行,并牵动Z带向中靠拢,使H带和I带逐步缩短。由于粗纤丝长度不发生改变,因此暗带长度不变。肌肉收缩机制细纤丝粗纤丝
第七章昆虫的呼吸系统
昆虫的呼吸系统respiratorysystem是由外胚层内陷形成的管状气管系统。通过气管系统,氧气进入组织、器官或细胞,再通过呼吸作用,将体内储存的化学能以特定的形式释放,为生命活动提供所需死亡能量。
一、气管系统(trachealsystem)
气管系统包括气管trachea、支气管tracheal、微气管tracheoles和气门spiracle/stigma。
1、气管的组织
气管由外胚层内陷而成,由外到内分为:(1)底膜(Basementmembrane)(2)管壁细胞层(Apithelium)(3)内膜(Intima)内膜以局部加厚的方式形成螺旋状的内脊,称螺旋丝(spiralfiber)。
昆虫气管结构
2、气管的分布与排列
A.背气管dorsaltrachea
横向
气门气管B.内脏气管visceraltracheaspiracularC.腹气管ventraltracheatracheaA.背纵干dorsallongitudinaltrunk
纵向
B.侧纵干laterallongitudinaltrunkC.腹纵干ventrallongitudinaltrunk3、微气管和气囊微气管
分支的气管细枝伸入到掌状端细胞内再次分支成管径在1μm以下的端部封闭的气管细支。气囊
气管膨大成囊状,可以被压缩的部分。4、气门及其开闭机制(1)气门(Spiracle)的位置和数目一般,昆虫的胸部有2对气门,分别位于中胸和后胸的前端,腹部由8对气门分别位于第1至第8腹节。
气门类型:多气门型(至少8对有效气门)全气门式:10对气门(中、后胸和腹部1-8节各1对)周气门式:9对气门(前胸及腹部1-8节各1对)半气门式:8对气门(前胸1对,腹部7对)寡气门型(1-2对有效气门)
两端气门式:2对有效气门(前胸和腹部第8节各1对)
后气门式:1对有效气门(腹部最后1节)
前气门式:1对有效气门(前胸上)无气门型(2)气门结构
气管口:是最简单的气门,仅是气管在体壁的一个开口,是体壁内陷形成气管后留下的原始孔。
气门腔口:多数昆虫原始气管开口处体壁内陷形成气门腔内,气门腔与气管口相联,气门腔口则成为气门。气门腔口常围一硬化的骨片,称围气门片。具有气门腔的气门,常具有开闭机构来控制气体的进出,根据开闭气门部位的不同,可将昆虫的气门分为2类:
外闭式气门内闭式气门A、外闭式气门
唇形活瓣垂叶闭肌B、内闭式气门二、昆虫的呼吸方式1、体壁呼吸无气管系统或有不完整气管系统的昆虫,气体交换直接经体壁进行。如弹尾目昆虫、寄生昆虫幼虫。2、气管腮呼吸体壁部分突出呈薄片状或丝状的结构。水生昆虫如蜉蝣目和蜻蜓目的稚虫。3、气泡和气膜呼吸蚊幼虫,龙虱。4、气门和气管呼吸绝大多数陆栖昆虫的呼吸方式。三、气管系统的呼吸机制1、气管的扩散作用和机械的通风作用2、微气管中的呼吸机制
四、能量代谢和能源物质的相互转化
1、糖类
2、脂肪
3、氨基酸
呼吸商RQ(respiratoryquotient)或呼吸系数:是指有机体呼吸时释放的二氧化碳的量与吸收氧气的比值。RQ=1时表示消耗的是二氧化碳,0.8表示消耗蛋白质,0.7表示消耗的是脂肪。
第八章昆虫的神经系统
昆虫的神经系统nervoussystem由外胚层的一部分细胞特化而来,属腹神经索型。在解剖血上,可以分为3个部分:
中枢神经系统Centralnervoussystem
周缘神经系统Peripheralnervoussystem
交感神经系统Sympatheticnervoussystem
一、神经系统的基本构造
1、神经细胞(nervouscell)构成神经系统的基本单元,又称神经元neurone,它包括一个神经细胞体及由此发出的神经纤维。
轴突:神经纤维的主干部分。
树状突:在轴突的末端分出的象树根状的传入神经冲动的细小纤维。
端丛:在轴突的末端分出的象树根状的传出神经冲动的细小纤维。
神经围膜:轴突外面包裹的一层含有细胞质和线粒体的薄膜。2、神经细胞的类型和功能从形态分:
单极神经元双极神经元多极神经元。
从功能分:
感觉神经原
运动神经原
联络神经原细胞体轴状突侧支端丛树状突单极神经原双极神经原多极神经元
神经元的类型3、神经节Ganglion
卵圆形、多角的神经组织,每一体节内又左右合并的神经节1个,前后端各以两根神经索与邻近的神经节相连,构成腹神经索。由很多神经细胞体及其神经纤维集合而成。
神经细胞体位于神经节内缘四周,而轴突、侧枝、树状突和端丛等神经纤维则位于神经节中央,形成紧密复杂的神经纤维网络——神经髓neuropile.
在每个神经节的两侧各发出两三根侧神经。在整个神经节的外面包有一层具细胞核的神经鞘。神经索侧神经神经鞘神经髓侧神经中神经神经细胞体神经节模式图4、神经Nerve
昆虫的神经由成束的神经纤维(轴突)集合而成,在一般的情况下,同一神经内既包含有感觉神经纤维,又包含运动神经纤维。
神经是神经纤维传导神经冲动的通道。
二、昆虫中枢神经系统的结构和功能
1、中枢神经系统组成
包括脑(brain)和位于消化道腹面的腹神经索(ventralnervecord)。
脑和腹神经索间以围咽神经索相连。
联结前后神经节的神经称神经索,横连的神经称神经连锁。(1)脑brainA、前脑protocerebrum
视叶与复眼相连,3单眼柄与单眼相连。视觉神经中心。
B、中脑Deutocerebrum
触角的神经中心。
C、后脑Tritocerebrum(2)腹神经索Ventralnervecord
位于消化道腹面,包括头部的咽喉下神经节和胸、腹部的一系列神经节和神经索。
咽喉下神经节:位于头内咽喉的腹面,是腹神经索的第一个复合神经节,发出神经通至上颚、下颚、下唇、舌、唾管及颈部肌肉等。
体节神经节:在缨尾目、有翅亚纲比较低等的种类和很多完全变态的幼虫期,可以见到11对神经节,胸部3对和腹部8对,但腹部最后1对神经节通常由腹部第8至第10节合并而成。围咽神经索咽喉下神经节围咽神经连锁
2、神经系统的电活动(1)静息电位Restingpotential
静息电位:神经在未受刺激条件下(静息状态下):神经纤维膜表面电位正于膜内,膜两边的电位差称静息电位。静息电位形成原理:在神经细胞的外周液体中,含高浓度的钠离子、低浓度的钾离子;细胞内部则与此相反。当神经细胞膜处于静息状态时,钾离子可以自由进出,但钠离子则不能通过,结果钾离子沿浓度梯度进入细胞膜外,使膜内相对留下了较多的负
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