第13章 数量遗传

第十三章数量遗传一、群体的变异二、数量性状的特征（▲）三、数量性状遗传研究的基本统计方法四、遗传力的估算及其应用（▲）五、数量性状的基因定位六、近亲繁殖与杂种优势（▲）数量遗传质量性状：不连续变异的性状，相对性状间界限明显，呈质的差异。如:红花和白花、有芒和无芒、白眼和红眼等。数量性状：连续变异的性状，相对性状间界限不明显，是程度上（量）的差异。如：植株的高低、果实成熟期早、晚、产量高、低、品质好、坏等。第一节群体的变异生物群体的变异:表现型变异+遗传变异。数量性状的变异由遗传变异和非遗传变异组成

数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差异。

当基因表达不因环境的变化而异：个体表现型值(P)是基因型值(G)和随机机误(e)的总和，P=G+e

VP=VG+Ve加性效应：基因位点内等位基因的累加效应，以A表示显性效应：基因位点内等位基因之间的互作效应，以D表示上位性效应：不同基因位点的非等位基因之间的相互作用，以I表示基因型值：G=A+D+I

表现型值：P=

A+D+I+e群体表现型变异：VP=VA+VD+VI+Ve控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括

数量性状表型值的剖分第二节数量遗传的特征连续变异与非连续变异差异的发现1、F1

代表现不同

2、F２代表现也不同1918年R.A.Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文统计方法与遗传分析方法结合创立了数量遗传学1925年著《研究工作者统计方法》一书(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法,为数量遗传学发展奠定了基础一、数量性状的特点杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析

1.数量性状的变异表现为连续性①严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；

②准连续变异(Quasicontinuousvariation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等由于环境条件的影响,亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。

如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的。控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。

2.对环境条件比较敏感3.数量性状普遍存在着基因型与环境互作

二、数量性状遗传的多基因假说

1、多基因假说的提出１）一对相对性状的杂交，不完全显性的排除

但不排除两对独立基因互作控制这对相对性状的遗传F2表型细分：４种不同的红色和1种白色，其比率为：深红:大红:中红:浅红:白色＝１:４:６:４:１

因此，排除两对独立基因互作控制这对相对性状的遗传２）两对独立基因共同控制这对相对性状时小麦粒色受两对重叠的独立基因控制时的遗传动态３)小麦种皮红色素的合成是受基因剂量控制的小麦粒色受三对重叠基因控制时的遗传动态以上事例说明：随控制性状的基因剂量的增加，F2变异类型明显增多。如果更多对基因控制，再加上环境的影响，将会出现一个典型的连续变异。F2表现型比例符合二项式(a+b)展开时各项系数。n—基因数目；a和b—各对基因中每一个基因在一个个体中可能出现的机率，各为1/2。n小麦粒色受一系列独立遗传的基因控制。基因（等位和非等位）间的效应相等，对表型有累加作用。等位基因间不存在显隐性关系。H.Nilsson­Ehle在对小麦种皮的研究中得出结论２多基因假说成立的证据之二玉米穗长实验玉米穗长遗传的柱形图示数量性状受多基因支配这些基因对表型的影响小(微效多基因)，相互独立，但以积累的方式影响相同的表型每对基因间往往缺乏显隐性关系，表现为增效(A)或减效(a)作用，其分离比符合孟德尔遗传规律。F1性状表现介于两亲本的中间，F2性状表现有较大的变异范围，甚至有超过双亲的现象(超亲遗传)微效多基因也是以染色体为载体，它们的遗传动态有分离和重组，也有连锁和互换，属于细胞核遗传。３多基因假说的内容4研究方法需要分析杂交后代的大量个体

应用数理统计方法

分析平均效应（effect）、方差（variance）、协方差（covariance）等遗传参数

发现数量性状遗传规律

主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；

微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；

修饰基因：基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。

如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因所控制。

超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲现象水稻的两个品种

相同不同5数量性状遗传与质量性状遗传的比较A、基因以染色体为载体。B、基因有分离和重组，也有连锁和互换。C、基因的分离、重组、连锁和互换都符合遗传的三大基本定律A、质量性状受主效基因控制，受环境的影响小；数量性状受微效多基因控制，受环境的影响大，普遍存在基因型与环境的互作。B、主效基因有显隐性关系,微效多基因缺乏严格显隐性关系。C、质量性状的遗传用记数和比例（符合程度X）进行分析，数量性状遗传用统计参数（X、S、V）进行分析。2第二节数量性状遗传研究的基本统计方法（自学）一、平均数:表示一组资料的集中性二、方差和标准差：表示一组资料的离散性即变异的程度三、协方差：表示两个相互关联的数量性状X和Y的共同变异的程度四、相关系数不受度量单位影响的相关性遗传分析五、示例如前例玉米杂交实验中亲本（P1、P2）及F1和F2的X、V及S计算第四节遗传力的估算及其应用

概念：遗传力(又称遗传率或遗传可能性)：指亲代某一性状传传递给子代的能力。表示方法遗传力=遗传变量占总变量的比值一、遗传力的概念及表示方法表人类一些性状的遗传力二、遗传力的估算及其应用表型方差、遗传方差和环境方差三者的关系

（一）遗传力的种类及表示广义遗传力：：遗传方差(基因型方差)占表现型方差(总方差)的比值1若基因型与环境无互作,则2若基因型与环境存在互作狭义遗传力：加性遗传方差占表现型方差(总方差)的比值1若基因型与环境无互作,则2若基因型与环境存在互作，则（二）遗传力的应用1遗传力与育种方法遗传力高：性状的表型与基因型相关程度大，在育种中采用系谱法与混合选择法效果相似。遗传力低：性状的表型不易代表其基因型当基因加性方差小时，育种效率低当显性方差大时，可利用自交系间杂种优势当上位性方差大时，应注意系间差异选择基因型与环境交互作用大：应在不同地区推广应用不基因型品种，以发挥品种区域化的效果。

狭义遗传力高的性状：在杂种早期世代选择。狭义遗传力低的性状：在杂种后期世代选择才能收较好的效果2遗传力与选择效果第五节数量性状基因定位单标记分析法区间作图法复合区间作图法基于混合线性模型的复合区间作图法第六节近亲繁殖与杂种优势杂交：基因型不同个体之间交配而产生后代异交：亲缘关系较远个体间随机交配近交：又称近亲繁殖，血统或亲缘关系较近的两个个体间（基因型相近）的交配一、相关概念全同胞交：同父母的后代半同胞交：同父或同母的后代亲表兄妹交：前一代的后代自交：是近交中最极端的方式回交：杂种后代与其亲本之一的再次交配轮回亲本：被用来连续回交的亲本非轮回亲本：未被用来连续回交的亲本（一）近亲繁殖类型