第二、三章物质代谢

第二篇运动时物质代谢和能量代谢及其调节前言物质代谢与能量代谢。生物体内所有的化学反应过程，统称为物质代谢。伴随物质代谢过程中的能量吸收、储存、释放、转移与利用的过程，称为能量代谢。前言生物体的燃料与能源糖、脂肪与蛋白质是细胞的三大化学燃料，ATP为通用的直接能源。甘油三酯（脂肪）多羟基醛、多羟基酮（糖）多肽链（蛋白质）第二章运动时物质代谢和能量代谢

第一节能量代谢概述第一节能量代谢能量代谢的核心物质是ATP。一、高能化合物

一般将水解时释放的标准自由能高于20.92KJ/mol(5千卡/摩尔)的化合物，称为高能化合物。

高能化合物种类很多。重要的高能化合物有磷酸烯醇式丙酮酸（PEP)、1，3—二磷酸甘油酸（1，3-BPG）、磷酸肌酸（CP）、琥珀酰辅酶A、ATP、ADP等。其中磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸基转移潜势最高。

二、生物氧化（一）概念

营养物质在生物体内氧化成水和二氧化碳并释放能量的过程，称为生物氧化。所释放能量的40%存储到ATP（化学能）中，60%以热能形式散发。糖

脂肪

蛋白质

CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能生物氧化体外燃烧反应式（示例）C6H12O6+6O2+38H2O44H2O+6CO2C6H12O6+6O26H2O+6CO2耗氧量、终产物、释能量相同反应条件特殊（37度、近中性含水环境、由酶催化）一般（常温、常压、pH近中性）反应步骤繁多简单产物生成形式CO2（有机酸脱羧）H2O（脱氢）CO2（碳直接与氧结合）H2O（氢直接与氧结合）能量释放形式逐步释放，且有4成可转化为化学能突然释放，以热与光散发生物氧化与一般体外燃烧的比较（二）生物氧化的途径

三大营养物质（糖原、脂肪、蛋白质）生物氧化的共同规律：可总结为三个阶段。生物氧化途径

第一阶段：糖、脂肪、蛋白质分解成各自的构成单位——葡萄糖、脂肪酸和甘油、氨基酸（能量释放少，仅为蕴藏能量的1%，且多以热能的形式散失，不能储存）。

第二阶段：葡萄糖、脂肪酸、甘油和多数氨基酸经不同的反应过程生成活性二碳化合物——乙酰辅酶A，这一阶段约释放总能量的1/3，且可以生成ATP。

第三阶段：三羧酸循环和氧化磷酸化，是糖、脂肪和蛋白质分解代谢的最后共同通路。营养物质中2/3的能量是在这个阶段中释放出来的，是生成ATP最多的环节。1.生物氧化中水的生成

电子传递链（呼吸链）

在线粒体内膜上，一系列递氢、递电子体按一定顺序排列，构成的一条连锁反应体系。由于此反应体系与细胞摄取氧的呼吸过程有关，故又称为呼吸链。ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸

琥珀酸

1/2O2+2H+H2O胞液侧

基质侧

线粒体内膜

e-e-e-e-e-

线粒体的结构呼吸链1、呼吸链中的组成

复合体复合体Ⅰ复合体Ⅱ复合体Ⅲ复合体Ⅳ

酶名称NADH-Q还原酶琥珀酸-Q还原酶Q-CytC还原酶CytC氧化酶

辅基

FMN，Fe-SFAD，Fe-S铁卜啉，Fe-S铁卜啉，CuFADH2氧化呼吸链NADH氧化呼吸链

ATPATPATP2ATP3ATP

维生素B2系FMN、FAD的前体，运动员缺乏时直接引起骨骼肌有氧代谢供氧能力下降，引起肌收缩无力，耐力下降。

维生素PP系NAD+的前体，与运动员的有氧耐力和无氧耐力均有关，也是NADP+的前体，与运动后合成恢复有关。鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥

×抗霉素A二巯基丙醇

××各种呼吸链抑制剂的阻断位点CO、CN-、N3-及H2S2.生物氧化中ATP的生成

(1)底物水平磷酸化（胞液）直接由代谢物分子的高能磷酸键转移给ADP生成ATP的方式，称为底物水平磷酸化，简称底物磷酸化。（1，3—二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、琥珀酰辅酶A）3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸ADP

ATP磷酸甘油酸激酶

(2)氧化磷酸化（线粒体）

代谢物脱下的氢，经呼吸链传递过程逐级氧化，最后生成水，同时伴有能量的释放，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为氧化磷酸化。a、氧化磷酸化的偶联部位NADH与Q之间Ctyb与Cytc之间Cytaa3与O2之间b、氧化磷酸化的偶联部位*推测氧化磷酸化的偶联部位的方法:（1）P/O比值：

物质氧化时，每消耗1mol氧原子所消耗无机磷的mol数（或ADPmol数），或每消耗1mol氧所生成的ATP的mol数。

在线粒体中，NADH+H+的P/O比值为3、FADH2的P/O比值为2。FADH2氧化呼吸链NADH氧化呼吸链

ATPATPATP2ATP3ATP

故线粒体内的NADH+H+经氧化生成3分子ATP，FADH2的经氧化生成2分子ATP。位置NADHQCtybCytcCytaa3O2ΔE’0ΔE’0=-0.36vΔE’0=-0.21vΔE’0=-0.53v（2）根据标准氧化还原电位差计算能量

ΔG’0=-nFΔE’0（n为价数变化，即每mol物质给予或接受的电子mol数；F为法拉第常数）位置NADHQCtybCytcCytaa3O2ΔG’0ΔG’0=-69.5KJ/molΔG’0=-40.5KJ/molΔG’0=-102.3KJ/mol1molADPATP:ΔG’0=30.5KJ/mol三个部分释放的能量足以形成ATPc、影响氧化磷酸化的因素（1）、抑制剂①呼吸链抑制剂：抑制电子传递②解偶联剂：

破坏H+的跨膜电位：2，4-二硝基苯酚（磷酸化破坏）ADP+PiATP呼吸链正常（过量阿司匹林和过量甲状腺素也可部分解耦联）③氧化磷酸化抑制剂：抑制磷酸化：寡霉素H+从质子通道回流阻塞H+通道

呼吸链：跨膜电位_—（2）、ADP的调节作用：主要调节因素：ADP/ATP比值（3）、甲状腺激素Na+-K+ATP酶活性

ATP分解ADP/ATP氧化磷酸化(4)、线粒体DNA突变裸露环状双螺旋结构，缺乏保护/修复系统突变影响氧化磷酸化功能，ATP减少症状取决于突变程度+各器官对ATP的需求e.g高血压、高胆固醇、Mg++降低母系遗传病，随年龄增长而出现3.生物氧化中CO2的生成

有机酸脱羧（-COOH)生成。示例:丙酮酸乙酰CoA

NAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脱氢酶复合体

※提要：运动时，ATP是肌肉收缩的直接供能物质。并且，ATP是能量代谢的核心物质。生物氧化是三大营养物质在体内彻底氧化为水与二氧化碳并释放能量的过程。能量释放是逐步的、受到精密调控的。生物氧化可分为三个阶段，乙酰CoA是三大营养物质氧化的共有中间产物。三羧酸循环与氧化磷酸化是三大营养物质彻底氧化时共有的途径，也是能量释放最多的阶段。ATP的生成方式有二种，即底物水平磷酸化与氧化磷酸化。以后者为主要方式。电子传递链位于线粒体内膜，由多种酶与辅酶组成，是氧化磷酸化的机构。有NADH氧化呼吸链与琥珀酸氧化呼吸链二条。在线粒体内，2H经二条呼吸链分别生成3ATP与2ATP。4.通过线粒体内膜的物质转运线粒体外膜孔蛋白，<10kDa的物质通过线粒体内膜不同的转运体,对物质有选择性5.通过线粒体内膜的物质转运1.胞质中NADH的氧化(线粒体外NADH的氧化)机制:α-磷酸甘油穿梭(glycerophosphateshuttle)苹果酸-天冬氨酸穿梭(malate-asparateshuttle)（1）α-磷酸甘油穿梭特点：线粒体内外的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶不同胞液-----NAD+线粒体---FADFADH2经琥珀酸氧化呼吸链2ATP主要存在于骨骼肌、神经细胞

（1）α-磷酸甘油穿梭

1.胞浆α-磷酸甘油脱氢酶

2.线粒体α-磷酸甘油脱氢酶2ATP（2）苹果酸穿梭系统

特点：苹果酸脱氢酶的辅酶是NAD+线粒体内的草酰乙酸生成天冬氨酸再穿过线粒体膜。通过NADH氧化呼吸链3ATP主要存在于肝、心肌组织中。

（2）苹果酸穿梭系统

3ATP第二节三磷酸腺苷——ATPATP是人体内各种生命活动中最重要的直接供能物质。ATP是生物体内能量贮存、利用和转化的中心。人体内ATP含量不多，但每日经ATP/ADP相互转变的量相当可观。

一、ATP的分子组成与生物学功能（一）ATP的分子组成与结构（二）ATP的生物学功能1.生命活动的直接能源

ATP-ADP循环是人体内能量转换的基本方式，维系着能量的释放、贮存与利用。2.合成磷酸肌酸3.参与构成一些重要辅酶ATP是一些重要辅酶，如NADP、NAD+、FAD、CoA的结构成分，参与细胞内糖、脂、蛋白质与核酸等的代谢反应。4.提供物质代谢时需要的能量ATP作为磷酸的供体，参与糖、脂肪等分解代谢起始阶段耗能的磷酸化（活化）反应。二、运动时ATP的利用与再合成（一）运动时肌肉ATP的利用途径一般由ATP酶催化ATP末端的高能磷酸键水解释放能量，生理条件下51.6KJ/Mol。ATP+H20--ADP+Pi+30.6KJ/Mol

特殊情况下，ADP末端的高能磷酸键也可水解释放能量。ADP+H20--AMP+Pi+30.6KJ/Mol运动时，肌肉ATP利用的部位与作用（1）肌球蛋白（即肌凝蛋白）ATP酶消耗ATP，引起肌丝相对滑动和肌肉收缩做功；（2）肌质网膜上钙泵(Ca-ATP酶)消耗ATP，转运Ca2+，调节肌肉松弛；（3）肌膜上钠泵(Na，K-ATP酶)消耗ATP，转运Na+/K+离子，调节膜电位。据报道，仅肌质网转运Ca2+所消耗的能量就占肌肉收缩时总耗能的三分之一。（二）ATP再合成途径

肌细胞中ATP含量十分有限（ATP为每千克湿肌4.7～7.8毫摩尔），但消耗量相对较大（例如，一个静卧状态的人，24小时内消耗ATP约40千克。在剧烈活动时，ATP利用速率可高达每分钟0.5千克）。这一“供需”矛盾通过ATP-ADP循环来解决。第三节运动时骨骼肌供能系统运动肌能量供应系统(1)高能磷酸盐如磷酸肌酸分解（磷酸原供能系统）(2)糖无氧分解（糖酵解供能系统）(3)糖、脂肪、蛋白质有氧氧化（有氧代谢供能系统）(1)磷酸原供能系统(2)糖酵解供能系统(3)有氧代谢供能系统无氧代谢供能系统有氧代谢供能系统一、磷酸原供能系统

由磷酸原（ATP、CP）分解反应组成的供能系统称为磷酸原供能系统。（一）磷酸肌酸的分子结构与功能1.磷酸肌酸的分子结构2．磷酸肌酸的功能(1)高能磷酸基团的储存库人体肌酸总量大约为120克，95%存在于肌肉。2．磷酸肌酸的功能(2)组成肌酸-磷酸肌酸能量穿梭系统(二)运动时磷酸原供能1.磷酸原系统供能过程ATP是肌肉收缩时将化学能转变为机械能的唯一直接能源。提要：ATP是生命活动的直接能源，是肌肉CP的合成原料之一，是NAD、NADP、FAD、CoA的组成成分，是代谢活化的必要参与者。在肌细胞中，肌动蛋白、钙泵、钠-钾泵均具有ATP酶活性，是肌肉ATP的利用部位。ATP-ADP循环是体内能量转换的基本方式，是机体解决ATP利用量与贮存量巨大矛盾的需要。骨骼肌有三个供能系统：磷酸原供能系统（磷酸原为“燃料”）、糖（糖原）酵解供能系统（糖与糖原为“燃料”）、有氧氧化供能系统（糖与糖原、脂肪、蛋白质为“燃料”）。根据各“燃料”的贮备量可以判断三个供能系统能够全力运转的时间，根据各供能系统释能的快慢可以判断三个供能系统的启动速度与输出功率，根据各供能系统所需的运转条件可以判断三个供能系统的地位。CP是肌肉内高能磷酸键的贮存库，C-CP能量穿梭系统使ATP水解与ATP再合成紧密耦联。※2．磷酸原系统供能特点

启动：“最早起动、最快利用”和最大功率输出的特点。输出功率：最大输出功率可达每千克干肌每秒1.6—3.0毫摩尔。可维持最大供能强度运动时间：约6—8秒钟。（磷酸原储量有限，ATP为每千克湿肌4.7-7.8mmol，CP为每千克湿肌20-30mmol。）运动项目：与速度、爆发力关系密切之项目，如短跑、投掷、跳跃、举重及柔道。

（在短时间最大强度或最大用力运动中起主要供能作用。）供能方式：无需氧参与，直接水解ATP中高能磷酸键，或由CP传至ATP后直接水解。胞液进行。3.不同强度运动时磷酸原储量的变化（1）极量运动至力竭时，CP储量接近耗尽，达安静值的3％以下，而ATP储量不会低于安静值的60％。这时，CP分解是ATP合成的基本途径。（2）当以75％最大摄氧量强度持续运动时达到疲劳时，CP储量可降到安静值的20％左右，ATP储量则略低于安静值。这时，ATP合成除由CP分解提供外，主要由糖酵解和糖的有氧氧化提供。（3）当以低于60％最大摄氧量强度运动时，CP储量几乎不下降。这时，ATP合成途径主要靠糖、脂肪的有氧代谢提供。最大摄氧量（VO2max）

指身体发挥最大功能水平，每分钟摄入并供组织细胞消耗的氧气量，一般人的最大摄氧量为2-3L/分钟，经常参加体育运动的人可达4-5L/分钟，在进行有氧耐力训练时，可以之为指标确定运动强度。通过运动负荷实验，此数据可以较易测得。相关知识

一般说来，最大摄氧量的50%约等于最大心率的55-60%，最大摄氧量的60%约等于最大心率的65-70%，最大摄氧量的70%约等于最大心率的75-80%，最大摄氧量的80%约等于最大心率的85-90%。最大心率可用220-年龄估算。

一般以最大摄氧量的50-60%作为有氧性运动训练，以大于最大摄氧量的100%强度为无氧性运动训练。4．运动训练对磷酸原系统的影响(1)运动训练可以明显提高ATP酶的活性；(2)速度训练可以提高肌酸激酶的活性，从而提高ATP的转换速率和肌肉最大功率输出，有利于运动员提高速度素质和恢复期CP的重新合成；(3)运动训练使骨骼肌CP储量明显增多，从而提高磷酸原供能时间；(4)运动训练对骨骼肌内ATP储量影响不明显。二、糖酵解供能系统糖酵解

糖原或葡萄糖无氧分解生成乳酸，并合成ATP的过程为糖的无氧代谢，又称为糖酵解。无氧

三、糖代谢的概况

葡萄糖

酵解途径

丙酮酸

有氧

无氧

H2O及CO2乳酸

糖异生途径

乳酸、氨基酸、甘油

糖原

肝糖原分解

糖原合成

磷酸戊糖途径

核糖+NADPH+H+淀粉

消化与吸收

ATP

（一）糖酵解供能的基本过程亚细胞定位：细胞浆底物：葡萄糖、（肌）糖原终产物：乳酸基本反应过程：共12步反应，如图。1.ATP的净生成数量1葡萄糖：生成4-消耗2=2分子1肌糖原的葡萄糖单位：3分子2.限速酶：己糖激酶，磷酸果糖激酶-1，丙酮酸激酶，磷酸化酶。⑴葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖ATPADPMg2+

己糖激酶(hexokinasehexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖

6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)⑵6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖

己糖异构酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖

(fructose-6-phosphate,F-6-P)⑶6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖

ATPADP

Mg2+6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)101,6-二磷酸果糖

⑷磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛

+⑸磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶(phosphotrioseisomerase)3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮

16⑹3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)3-磷酸甘油醛

1,3-二磷酸甘油酸

H⑺1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)1,3-二磷酸甘油酸H3-磷酸甘油酸

H⑻3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸H2-磷酸甘油酸

H3-磷酸甘油酸

H⑼2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸

(phosphoenolpyruvate,PEP)2-磷酸甘油酸

HADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸⑽磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸16(11)丙酮酸转变成乳酸丙酮酸乳酸反应中的NADH+H+

来自于上述第6步反应中的

3-磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶(LDH)

NADH+H+NAD+糖酵解代谢过程1.6--二磷酸果糖血葡萄糖6--磷酸果糖肌糖原2(3--磷酸甘油醛)2（1.3--二磷酸甘油酸）2(丙酮酸)2(乳酸)2(3-磷酸甘油酸)2(磷酸烯醇式丙酮酸)ATPADPPFKATPADP2ADP2ATPLDHNADNADH+H+2ATP2ADP（二）运动时糖酵解供能启动：以最大强度运动6-8秒时，即可激活，全力运动30-60秒时达最大速率。输出功率：最大可达每千克干肌每秒1毫摩尔~P。可维持最大功率的时间：2分钟以内（肌糖原储量为每千克干肌350mmol葡萄糖单位。）运动项目：速度、速度耐力项目，如200—1500米跑、100—200米游泳、短距离速滑等项目；非周期性高体能项目，如摔跤、柔道、拳击、武术等。供能方式：无需氧的参与，G或Gn经多步反应生成ATP，再由ATP水解供能。胞液进行。(三）糖酵解在运动时供能的意义

糖酵解是短时间（30-60秒）激烈运动时肌肉获得能量的重要来源。也是中长跑、游泳、球类等项目运动员完成加速和冲刺时，能量的主要来源。原因：运动时，机体总是处于相对缺氧状态，并随运动强度的增大而增加，尽管运动时呼吸和循环速率加快，但仍远远不能满足体内组织对氧的需要，亦即肌肉的工作处于极度缺氧的条件下进行，显然，随着ATP、CP消耗增加，糖酵解过程加强，肌糖原迅速分解生成乳酸，参与运动时能量供应，成为维持极量运动时重要能量来源。

（四）、糖酵解的生理意义1.迅速提供能量是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。①无线粒体的细胞，如：红细胞②代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞4、在红细胞中产生的2、3BPG可调节红细胞的带氧功能。2（乳酸）特点：丙酮酸接受NADH+H+还原生成乳酸故G2乳酸+2ATP

Gn2乳酸+3ATP2（1，3-二磷酸甘油酸）2（3-磷酸甘油酸）2（磷酸烯醇式丙酮酸）2（丙酮酸）2（NADH+H+）2NAD+2ADP2ATP

葡萄糖6-P-F1，6-2P-F2（3-磷酸甘油醛）肌糖原ADPATPADPATP2ATP2ADP1，6-2P-FADPATP葡萄糖6-P-F肌糖原ADPATP这个过程是磷酸化（活化）和异构化作用。特点：如果从G1，6-2P-F，则消耗2ATP

从Gn1，6-2P-F，则消耗1ATP葡萄糖6-P-F1，6-2P-F2（3-磷酸甘油醛）肌糖原ADPATPADPATP特点：一个6C的物质变成2个3C的物质特点：脱下一对NADH+H+，二次产生

P，可合成2×2ATP2（1，3-二磷酸甘油酸）2（3-磷酸甘油酸）2（磷酸烯醇式丙酮酸）2（丙酮酸）2（NADH+H+）2NAD+2ADP2ATP

葡萄糖6-P-F1，6-2P-F2（3-磷酸甘油醛）肌糖原ADPATPADPATP2ATP2ADP（五）、糖酵解的调节关键酶①

己糖激酶②

6-磷酸果糖激酶-1③

丙酮酸激酶调节方式①别构调节②共价修饰调节

例如：对6-磷酸果糖激酶-1(PFK-1)

*别构调节别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）此酶有二个结合ATP的部位：①活性中心底物结合部位（低浓度时）②活性中心外别构调节部位（高浓度时）

F-1,6-2P正反馈调节该酶对丙酮酸激酶*别构调节别构抑制剂：ATP,丙氨酸别构激活剂：1,6-双磷酸果糖*共价修饰调节丙酮酸激酶

丙酮酸激酶ATPADPPi磷蛋白磷酸酶（无活性）

（有活性）胰高血糖素

PKA,CaM激酶PPKA：蛋白激酶A(proteinkinaseA)CaM：钙调蛋白对己糖激酶或葡萄糖激酶*6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶*长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。三、乳酸代谢（一）、乳酸的产生乳酸是糖酵解的代谢产物。1、安静状态的乳酸生成2、运动时的乳酸生成1、安静状态的乳酸产生安静时肌肉中糖酵解作用很弱，仅产生少量乳酸。可产生乳酸的器官，除骨骼肌外，还有一些耗能多的组织细胞，如视网膜、红细胞等。血液中乳酸浓度约1mmol/L，其中骨骼肌产生的乳酸占血乳酸的35%。2、运动时的乳酸生成人体运动时骨骼肌是乳酸产生的主要场所，起生成量与运动强度、持续时间及肌纤维类型等因素有关。常用血乳酸来反映肌乳酸的变化。准备活动时乳酸的产生：低强度负荷不使乳酸增加，但人体活动前进行准备活动，对后来运动中血乳酸的清除可产生动态影响。运动负荷前进行一定量的准备活动，可使血乳酸的最高值发生显著性减少，即准备活动对后来的持续进行活动中血乳酸积累程度有减轻作用，对推迟运动疲劳出现有一定意义。亚极量运动时乳酸的产生：长时间亚极量强度运动时，乳酸在运动开始阶段及加速期出现增加。初始阶段：不缺氧，糖酵解酶系活性高，产生大量乳酸。中后期：乳酸继续增加，乳酸可自身氧化，或穿梭到邻近低强度运动的肌纤维氧化，或以血乳酸形式存在。极量运动时乳酸的产生：极量运动可提高血乳酸最大浓度，增大肌肉中乳酸浓度的高限，故可使糖酵解系统供能达最高水平。（二）、乳酸的消除乳酸代谢指机体将乳酸消除的生化过程。消除乳酸有三条途径：

1、心肌、骨骼肌内氧化成CO2+H2O；

2、肝、肾经糖异生作用转变为G或Gn；3、经汗、尿排出体外。1、乳酸氧化成CO2和H2O乳酸的直接氧化是其消除的主要途径。乳酸消除分布概况：⑴直接氧化55%-70%；⑵生成肝Gn和肌Gn＜20%；⑶转变为蛋白质成分5%-10%；⑷转变为G和血乳酸＜2%；⑸其他（氨基酸、三羧酸循环中间产物）＜10%2、乳酸异生成G或Gn肌肉中乳酸约20%以血液循环加入肝脏，在肝内异生成G或Gn，肝G再进入血循环系统补充血糖消耗，或扩散进入肌细胞重生成肌Gn，此过程称乳酸循环。长时间亚极量运动中，乳酸消除发生在运动之初，短时间极量运动的乳酸消除发生在运动之后。运动后，在恢复期进行适当强度的整理活动，可加快乳酸的清除速度，使乳酸氧化的相对量和绝对量都增加。糖异生活跃有葡萄糖-6磷酸酶

【】肝肌肉

*乳酸循环(lactosecycle)

———（Cori循环）⑴循环过程葡萄糖葡萄糖

葡萄糖

酵解途径丙酮酸

乳酸

NADHNAD+乳酸

乳酸

NAD+NADH丙酮酸

糖异生途径

血液糖异生低下没有葡萄糖-6磷酸酶

【】糖异生(gluconeogenesis)是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。*部位*原料主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体

主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸※糖异生的概念糖异生的途径

*定义*过程酵解途径中有3个由关键酶催化的不可逆反应。在糖异生时，须由另外的反应和酶代替。糖异生途径与酵解途径大多数反应是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径(gluconeogenicpathway)指从丙酮酸生成葡萄糖的具体反应过程。1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙酮酸草酰乙酸PEPATP

ADP+PiCO2①GTP

GDPCO2

②①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，辅酶为生物素（反应在线粒体）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反应在线粒体、胞液）目录※草酰乙酸转运出线粒体出线粒体苹果酸

苹果酸

草酰乙酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸出线粒体天冬氨酸草酰乙酸丙酮酸

丙酮酸

草酰乙酸丙酮酸羧化酶

ATP+CO2ADP+Pi苹果酸

NADH+H+NAD+天冬氨酸

谷氨酸

α-酮戊二酸

天冬氨酸

苹果酸

草酰乙酸

PEP

磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶

GTPGDP+CO2线粒体胞液2.1,6-双磷酸果糖转变为6-磷酸果糖1,6-双磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖双磷酸酶

3.6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi葡萄糖-6-磷酸酶

非糖物质进入糖异生的途径⑴糖异生的原料转变成糖代谢的中间产物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油

α-磷酸甘油磷酸二羟丙酮乳酸丙酮酸2H⑵上述糖代谢中间代谢产物进入糖异生途径，异生为葡萄糖或糖原

糖异生的生理意义A、维持血糖浓度恒定

B、有利于乳酸的再利用

C、协助氨基酸代谢糖异生的调节

6-磷酸果糖

1,6-双磷酸果糖

6-磷酸果糖激酶-1

果糖双磷酸酶-1ADPATP

Pi6-磷酸葡萄糖

葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸酶己糖激酶

ATP

ADPPiPEP

丙酮酸草酰乙酸

丙酮酸激酶

丙酮酸羧化酶

ADPATP

CO2+ATP

ADP+PiGTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶GDP+Pi+CO21、ATP/AMP、ADP的调节作用2、乙酰辅酶A的调节作用（一）代谢物的调节作用6-磷酸果糖

1,6-双磷酸果糖

ATPADP6-磷酸果糖激酶-1

Pi果糖双磷酸酶-1

2,6-双磷酸果糖

AMP

*1.

6-磷酸果糖与1,6-双磷酸果糖之间

*磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间PEP

丙酮酸

ATPADP丙酮酸激酶

1,6-双磷酸果糖

丙氨酸

乙酰CoA

草酰乙酸

（二）激素的调节作用1、胰高血糖素的作用2、胰岛素的作用⑶生理意义

①乳酸再利用，加速肝Gn、肌Gn的恢复，维持血糖平衡，避免了乳酸的损失。②防止乳酸的堆积引起酸中毒，维持酸碱平衡。③使糖酵解产物不断除去，利于糖酵解继续进行，维持糖酵解的供能速率。⑵乳酸循环是一个耗能的过程2分子乳酸异生为1分子葡萄糖需6分子ATP。

3、经汗、尿排出体外少量乳酸可直接随汗、尿液排出体外，约占乳酸消除总量的5%。四、有氧代谢供能系统有氧代谢

在氧的参与下，糖、脂肪与蛋白质氧化生成二氧化碳与水的过程。（一）糖有氧氧化供能（二）脂肪氧代供能（三）蛋白质氧化供能（一）糖的有氧氧化供能在氧存在的条件下，糖原、葡萄糖和乳酸有氧氧化，终产物是二氧化碳与水。1.基本过程(1)细胞质内反应阶段：

糖酵解途径（G丙酮酸）。（丙酮酸和3-磷酸甘油醛脱氢生成的NADH+H+，可经不同方式进入线粒体继续氧化。）(2)线粒体内反应阶段：

丙酮酸脱氢脱羧（丙酮酸

乙酰辅酶A、CO2、H）

三羧酸循环（乙酰辅酶ACO2、H）

氧化磷酸化（H、ADP+Pi、O2H2O、ATP）特点：1、反应与糖酵解相同2、产物：2丙酮酸、2（NADH+H+）、2ATP或3ATP3、NADH+H+通过进入线粒体穿梭进行氧化1、糖分解为丙酮酸（细胞质）2（1，3-二磷酸甘油酸）2（3-磷酸甘油酸）2（磷酸烯醇式丙酮酸）2（丙酮酸）2（NADH+H+）2NAD+2ADP2ATP

葡萄糖6-P-F1，6-2P-F2（3-磷酸甘油醛）肌糖原ADPATPADPATP2ATP2ADPNADH进入线粒体的方式A、磷酸甘油穿梭（肌肉、神经组织）NADH+H+磷酸二羟丙酮NADa-磷酸甘油a-磷酸甘油FAD磷酸二羟丙酮FADH2细胞质线粒体线粒体膜NADH进入线粒体的方式B、苹果酸穿梭（心脏、肝脏组织）NADH+H+草酰乙酸NAD苹果酸苹果酸NAD草酰乙酸NADH+H+细胞质线粒体线粒体膜

底物水平磷酸化:4ATP

α－磷酸甘油穿梭：脑、骨骼肌苹果酸穿梭：心肌、肝脏净剩:6(8)ATP生成能量：氧化磷酸化:4(6)ATP1、葡萄糖---丙酮酸2、丙酮酸的氧化脱羧

丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA(acetylCoA)。丙酮酸乙酰CoA

NAD+,HSCoACO2,NADH+H+

丙酮酸脱氢酶复合体

总反应式:丙酮酸脱氢酶复合体的组成

酶E1：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+

辅酶

TPP

硫辛酸（)HSCoAFAD,NAD+SSL丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程1.丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。2.由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰胺-E2。3.二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA,同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。4.二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给FAD。5.在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。三羧酸循环(TricarboxylicacidCycle,TAC)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。所有的反应均在线粒体中进行。3、三羧酸循环*概述*反应部位※三羧酸循环又称柠檬酸循环、Kreb’cycle。输入：乙酰CoA。输出：NADH+H+、FADH2、GTP、CO2三羧酸循环的“一二三四”

1个底物水平磷酸化反应（1分子GTP生成，最终相当于1分子ATP生成）

2个脱羧反应（2分子CO2生成）

3个不可逆反应（3组限速酶）

4个脱氢反应（3分子NADH+H+、1分子FADH2生成，最终相当于3X3+2=11分子ATP生成）(1)缩合反应‖O(2)柠檬酸异构化成异柠檬酸(3)第一次氧化脱羧

柠檬酸氧化脱羧生成α－酮戊二酸α-酮戊二酸+(4)第二次氧化脱羧α－酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酸单酰辅酶A+(5)底物水平磷酸化反应(6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸(7)延胡索酸加水生成苹果酸(8)苹果酸脱氢生成草酰乙酸CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GTPGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH⑧①②③④⑤⑥⑦②H2O①柠檬酸合酶②顺乌头酸酶③异柠檬酸脱氢酶④α-酮戊二酸脱氢酶复合体⑤琥珀酰CoA合成酶⑥琥珀酸脱氢酶⑦延胡索酸酶⑧苹果酸脱氢酶目录2.糖有氧氧化中ATP的生成量反应阶段部位底物水平磷酸化氧化磷酸化消耗1.葡萄糖丙酮酸细胞质4ATP2NADH+H+6(4)ATP2ATP2.丙酮酸乙酰CoA线粒体/2NADH+H+6ATP/3.三羧酸循环2ATP6NADH+H+18ATP2FADH24ATP葡萄糖有氧氧化生成的ATP

此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论，在此不作详述细胞质中NADH+H+进入线粒体氧化肌肉组织和神经细胞：

磷酸甘油穿梭，ATP生成量为2。肝脏和心肌组织：

苹果酸穿梭，ATP生成量为3。①三羧酸循环是在有氧的条件下由乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，循环进行，其反应部位是线粒体；脱氢生成的还原物质进入线粒体产生大量的能量。（三）、三羧酸循环的特点（小结）②

三羧酸循环的要点经过一次三羧酸循环，消耗一分子乙酰CoA，经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP。关键酶有：柠檬酸合酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶③

整个循环反应为不可逆反应④

三羧酸循环必须不断补充中间产物TAC的中间产物常移出参与其它代谢途径，例如：草酰已酸----天冬氨酸琥珀酰辅酶A----血红素柠檬酸---合成脂肪表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，例如：草酰乙酸天冬氨酸α-酮戊二酸

谷氨酸柠檬酸脂肪酸琥珀酰CoA

卟啉Ⅰ机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，TAC中的某些中间代谢物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。Ⅱ机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰CoA进入TAC氧化分解。草酰乙酸

草酰乙酸脱羧酶丙酮酸CO2

苹果酸

苹果酸酶丙酮酸CO2

NAD+

NADH+H+*所以，草酰乙酸必须不断被更新补充。草酰乙酸

柠檬酸

柠檬酸裂解酶乙酰CoA

丙酮酸

丙酮酸羧化酶CO2苹果酸

苹果酸脱氢酶NADH+H+NAD+天冬氨酸

谷草转氨酶α-酮戊二酸

谷氨酸

其来源如下：

（四）、有氧氧化的生理意义

1、是机体获得能量的主要方式（1分子G产生36～38ATP）2、是营养物质氧化分解的共同途径；3、是营养物质代谢联系的枢纽；4、为其它物质代谢提供小分子前体；5、为呼吸链提供H++e。

五、磷酸戊糖途径

PentosePhosphatePathway*概念磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反应过程。底物:6磷酸葡萄糖重要中间产物:NADPH和磷酸核糖终产物:3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖*细胞定位：胞液

第一阶段：氧化反应生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2（一）、磷酸戊糖途径的反应过程*反应过程可分为二个阶段

第二阶段：基团转移反应

6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖NADPH+H+NADP+⑴H2ONADP+

CO2

NADPH+H+⑵6-磷酸葡萄糖脱氢酶

6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

HCOHCH2OHCO6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯1.氧化反应阶段--生成磷酸戊糖和NADPH5-磷酸核糖

催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH+H+。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。G-6-P5-磷酸核糖NADP+NADPH+H+

NADP+

NADPH+H+

CO2每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖，可进入酵解途径。因此，磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路(pentosephosphateshunt)。2.基团转移反应5-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C55-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤藓糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖

C63-磷酸甘油醛

C3磷酸戊糖途径第一阶段第二阶段5-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤藓糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡萄糖(C6)×3

6-磷酸葡萄糖酸内酯(C6)×3

6-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×3

5-磷酸核糖C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脱氢酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶

CO2总反应式3×6-磷酸葡萄糖+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2

（二）、磷酸戊糖途径的生理意义1、为核苷酸的生成提供核糖2、提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应

（1）.NADPH是体内许多合成代谢的供氢体

（2）.NADPH参与体内的羟化反应，与生物合成或生物转化有关（3）.NADPH可维持GSH的还原性

2G-SHG-S-S-GNADP+NADPH+H+AAH2（三）、磷酸戊糖途径的调节*6-磷酸葡萄糖脱氢酶

此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。此酶活性主要受NADPH/NADP+比值的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。六、脂肪有氧氧化

脂肪参与骨骼肌能量代谢是通过脂肪酸氧化来实现的，甘油不能直接为骨骼肌利用。有三个部位的脂肪经水解途径产生脂肪酸，并提供给运动肌氧化供能。脂肪组织中脂肪分解血浆中脂肪分解肌细胞内脂肪分解（一）、脂肪的消化吸收1、脂肪的水解脂类不溶于水，必须在小肠经胆汁中胆汁酸盐的作用，乳化并分散成细小的微团后，才能被消化酶消化。胰液及胆汁均分泌入十二指肠，因此小肠上段是脂类消化的主要场所。胆汁酸盐是较强的乳化剂，能降低油与水相之间的界面张力，使脂肪及胆固醇酯等疏水的脂质乳化成细小微团，增加消化酶对脂质的接触面积，有利于脂肪及类脂的消化及吸收。

脂类消化产物主要在十二指肠下段及空肠上段吸收。中链脂酸（6～10C）及短链脂酸（2～4C）构成的甘油三酯，在肠粘膜细胞内脂肪酶的作用下，水解为脂肪酸及甘油，通过门静脉进入血循环。长链脂酸（12～26C）及2-甘油一酯吸收入肠粘膜细胞后，在光面内质网脂酰CoA转移酶的催化下，由ATP供给能量，2-甘油一酯加上2分子脂酰CoA，再合成甘油三酯。后者再与粗面内质网合成的载脂蛋白B48、C、AI、AIV等以及磷脂、胆固醇结合成乳糜微粒，经淋巴进入血循环。※2、脂肪动员

脂肪动员：储存的脂肪，在脂肪酶作用下逐步分解为FFA及甘油，并释放入血以供其他组织氧化利用的过程。

关键酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶(hormone-sensitivetriglyceridelipase,HSL)脂解激素能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、促肾上腺皮质激素（ACTH）、促甲状腺激素（TSH）等。对抗脂解激素因子抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素E2、烟酸等。运动及由于其他原因导致交感神经兴奋时，脂解激素分泌增加，脂肪细胞膜上的激素受体与这些激素结合，激活细胞内HSL，引起脂肪动员。动员的游离脂肪酸不溶于水，需和血液中血浆清蛋白结合，才能从血液运送至其他组织，主要由心肌、肝脏、骨骼肌等组织摄取利用。甘油直接溶于血液，运送至肝脏、肾脏、肠等组织。脂肪动员过程脂解激素-受体G蛋白ACATPcAMPPKA+++HSLa(无活性)HSLb(有活性)TG

甘油二酯（DG）甘油一酯甘油

FFAFFAFFA

甘油二酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶

HSL-----激素敏感性甘油三酯脂肪酶（二）、甘油的分解代谢1、甘油代谢的基本过程3、运动时甘油代谢的意义

脂肪分解过程中释放的甘油，只在肾、肝等少数组织内氧化利用，而骨骼肌中的甘油释入血液循环到肝脏进行糖异生作用生成葡萄糖。2、甘油氧化过程ATP的合成1、甘油代谢的基本过程1）甘油分解代谢途径

脂肪分解释放出的甘油，只能在肾、肝等少数组织被氧化利用，如下图所示生成的磷酸二羟丙酮后，进入糖代谢途径。甘油a-磷酸甘油CO2+H2O糖原乳酸ATPADPNAD+NADH+H+磷酸二羟丙酮葡萄糖葡萄糖丙酮酸糖酵解-磷酸甘油脂肪细胞血液TGFFA脂酰辅酶AFFA甘油脂肪组织内甘油三酯和脂肪酸循环脂酰辅酶A-磷酸甘油TG甘油FFA磷酸二羟丙酮甘油三酯游离脂肪酸

由于肌肉中缺乏磷酸甘油激酶，故甘油不能直接为肌肉供能。在肝脏，每分子甘油氧化生成乳酸时，释放能量可合成4ATP；如果完全氧化生成CO2和H2O时，则释放出的能量可合成22ATP。(4)2、甘油氧化过程ATP的合成3、运动时甘油代谢的意义运动时甘油代谢的意义主要体现在：1）作为糖异生的底物生成葡萄糖，每2分子甘油经糖异生可合成1分子葡萄糖。补充血糖水平，保证运动耐力的正常发挥。2）甘油可作为脂肪分解的强度指标。(三)、脂肪酸的分解代谢

脂肪酸的氧化主要发生在有氧代谢运动，运动时肌肉利用脂肪酸主要来源于肌细胞内的甘油三酯和循环系统中的游离脂肪酸。组织：除脑和成熟红细胞外,大多数组织均可进行，其中肝、肌肉最活跃。亚细胞：胞液、线粒体

1、脂肪酸氧化的基本过程

脂肪酸是长时间运动的基本燃料。在线粒体内一系列酶的催化下，脂肪酸逐步裂解出二碳单位-乙酰辅酶A，再经三羧酸循环和呼吸链氧化，其分解过程如下：（1）脂肪酸的活化（2）脂肪酰辅酶A进入线粒体（3）脂肪酰辅酶A的β—氧化（4）三羧酸循环（1）脂肪酸的活化脂肪酸转变为脂酰辅酶A的过程，称脂肪酸的活化。

在线粒体外膜，经脂酰辅酶A合成酶催化，消耗2个高能磷酸键（2ATP），脂肪酸与辅酶A结合，生成脂酰辅酶A。脂酰CoA合成酶存在于内质网及线粒体外膜上。（2）脂酰辅酶A进入线粒体

脂酰辅酶A不能直接穿过线粒体内膜，借助内膜上肉(毒)碱转运机制被转运至线粒体内。关键酶（3）脂酰辅酶A的β—氧化

脂肪酰辅酶A的氧化过程发生在脂肪酰基的β-碳原子上，最终将β-碳原子氧化成一个新的羧基，故称β-氧化。每一次β-氧化包括：脱氢、水化、再脱氢、硫解一系列反应。2ATP3ATP5ATP5目录（4）三羧酸循环

乙酰辅酶A进入三羧酸循环彻底氧化为CO2和H2O，同时释放能量合成ATP。CoA柠檬酸NADH+H+酮戊二酸FADH2苹果酸草酰乙酸乙酰辅酶ACO22三羧酸循环NAD+柠檬酸FAD琥珀酸NAD+苹果酸NADH+H+草酰乙酸CO2+GDPATPADP+NAD+NADH+H+GDPGTP琥珀酸酮戊二酸脂酰CoA脱氢酶L(+)-β羟脂酰CoA脱氢酶

NAD+NADH+H+⊿--烯酰CoA水化酶2H2OFADFADH2

β酮脂酰CoA硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶肉碱转运载体2ATPCoASH2ADP

H2O呼吸链2ATPH2O

呼吸链3ATP线粒体膜三羧酸循环ORC~SCoASCoA+CH3CO~==2、脂肪酸氧化时ATP的合成

各种脂肪酸分解代谢方式基本相同，均能氧化产生能量。释放的能量部分以热能形式释放，其余以合成ATP方式储存，合成ATP多少依赖于脂肪酸碳链的长度（碳原子数目）。脂肪酸氧化生成ATP多少可用以下公式计算:{[(Cn2)-1]5ATP+((Cn2)12ATP}-2ATP(Cn2)-1:β—氧化次数,n为C原子数5ATP:1次β—氧化脱氢生成的ATP总数(Cn2):生成乙酰辅酶A分子总数12ATP:1分子乙酰辅酶A产生12ATP2ATP:脂肪酸活化消耗的ATP数目注:

计算1分子硬脂酰甘油三酯完全氧化产生的ATP数目？

1）1分子硬脂酰甘油三酯可分解为1分子甘油和3分子硬脂酸。2）1分子甘油完全氧化时可生成22分子ATP。3）1分子硬脂酸含有18个碳原子，完全氧化生成水和二氧化碳时，可产生的ATP数目，根据计算公式为：((Cn÷2）－1)×5ATP＋（Cn÷2）×12ATP－2ATP＝(（18÷2）－1)×5ATP＋（（18÷2）×12ATP）－2ATP＝40ATP＋108ATP－2ATP＝146ATP4）1分子硬脂酰甘油三酯完全氧化可生成ATP的数目为：146×3＋22=460。β—氧化的特点：β—氧化是需氧的过程；脂肪酸要活化成脂酰CoA，过程中耗能（2个高能磷酸键）；中、短链脂肪酸可直接进入线粒体，长链脂酰CoA需要肉碱转运机制转运；β—氧化发生在线粒体。β—氧化的生理意义：β—氧化是脂肪酸分解的主要途径，过程中产生大量能量，生成ATP；脂肪酸氧化释放的能量40%以ATP形式存在，60%以热能形式释放，机体可有效利用脂肪酸氧化供能；β—氧化是脂肪酸的改造过程，利用将长链脂肪酸改造成长度合适的脂肪酸，供机体代谢所需；β—氧化中生成的乙酰CoA是重要的中间化合物，可作为许多重要化合物合成的原料。（四）、脂肪酸不完全氧化-酮体

在肌肉等组织的细胞内，脂肪酸能够完全氧化成二氧化碳和水。但是，在某些组织如肝脏细胞内脂肪酸氧化不完全，β—氧化生成的乙酰辅酶A大量堆积,而缩合生成乙酰乙酸、β—羟丁酸和丙酮等中间代谢产物，总称酮体。所以，酮体是肝脏脂肪酸不彻底氧化产物。血浆水平：0.03~0.5mmol/L(0.3~5mg/dl)代谢定位：生成：肝细胞线粒体利用：肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌等）线粒体

在某些生理情况（饥饿、禁食）或病理情况下（糖尿病），糖的来源或供能障碍，脂肪动员增加，脂肪酸成为主要供能物质。若肝脏中酮体合成量超过肝外组织酮体利用量，血中酮体浓度就会过高，导致酮血症和酮尿症。乙酰乙酸和β—羟丁酸都是酸性物质，过多会引起酸中毒。（1）酮体的生成A.2分子的乙酰CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰CoA硫解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰CoA，并释放1分子的CoASH。

2乙酰CoA乙酰乙酰CoA+CoASH乙酰乙酰CoA硫解酶

B.乙酰乙酰CoA与另一分子乙酰CoA在HMGCoA合成酶作用下缩合成羟甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA），并释放1分子CoASH。

乙酰乙酰CoA+乙酰CoAHMGCoA合成酶HMGCoACoASH

C.HMGCoA在HMGCoA裂解酶催化下裂解生成乙酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜β-羟丁酸脱氢酶作用下，被还原成β-羟丁酸。部分乙酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。HMGCoAHMGCoA裂解酶乙酰乙酸+乙酰CoA乙酰乙酸β-羟丁酸脱氢酶β-羟丁酸丙酮+CO2CO2CoASHCoASHNAD+NADH+H+β-羟丁酸脱氢酶HMGCoA合酶乙酰乙酰CoA硫解酶HMGCoA裂解酶1.酮体的生成（2）酮体的分解肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮体进一步氧化分解，而是采用酮体的形式将乙酰CoA经血液运送到肝外组织，作为它们的能源，尤其是肾、心肌、脑等组织中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步分解成乙酰CoA参加三羧酸循环。A.乙酰乙酸在肌肉线粒体中经3-酮脂酰CoA转移酶催化，能被琥珀酰CoA活化成乙酰乙酰CoA。B.乙酰乙酰CoA被β氧化酶系中的硫解酶裂解成乙酰CoA进入三羧酸循环。C.β-羟丁酸在β-羟丁酸脱氢酶作用下，脱氢生成乙酰乙酸，然后再转变成乙酰CoA而被氧化。D.丙酮可在一系列酶作用下转变成丙酮酸或乳酸，进而异生成糖。NAD+NADH+H+琥珀酰CoA琥珀酸CoASH+ATPPPi+AMPCoASH2.酮体的利用琥珀酰CoA转硫酶（心、肾、脑及骨骼肌的线粒体）乙酰乙酰CoA硫激酶（肾、心和脑的线粒体）乙酰乙酰CoA硫解酶（心、肾、脑及骨骼肌线粒体）2乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰CoA乙酰乙酸HMGCoAD(-)-β-羟丁酸丙酮乙酰乙酰CoA琥珀酰CoA琥珀酸酮体的生成和利用的总示意图2乙酰CoA（3）、酮体生成的生理意义酮体是肝脏输出能源的一种形式。并且酮体易溶于水，可通过血脑屏障及肌肉内毛细血管壁，是肌肉尤其是脑组织的重要能源。酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于维持血糖水平恒定，节省蛋白质的消耗。七、蛋白质有氧氧化

人体内的蛋白质的基本作用是执行生理功能，但在长时间大强度运动时，也存在蛋白质净降解和氨基酸参与供能的情况。蛋白质分解代谢首先生成氨基酸后再进一步进行代谢。蛋白质在生物体内经常处于合成与分解的动态平衡。蛋白质一次合成有的可以保持相当长的稳定期，但是大部分常以一定速度进行分解和重新合成。蛋白质在体内分解有两种，一是经口摄食的食物蛋白质在消化道内通过酶促作用而分解；二是细胞内各种蛋白质和酶的代谢更新。

1、蛋白质的消化吸收

2、蛋白质有氧氧化

3、氨基酸的脱氨基作用

4、氨的去路

5、α-酮酸的代谢

6、运动时氨基酸供能1、蛋白质的消化吸收

蛋白质的消化部位是胃和小肠(主要在小肠)，受多种蛋白水解酶的催化而水解成氨基酸和少量小肽，然后再吸收。蛋白质消化的终产物为氨基酸和小肽(主要为二肽、三肽)，可被小肠粘膜所吸收。但小肽吸收进入小肠粘膜细胞后，即被胞质中的肽酶(二肽酶、三肽酶)水解成游离氨基酸，然后离开细胞进入血循环，因此门静脉血中几乎找不到小肽。氨基酸的分解代谢过程主要在肝脏进行，肝脏在处理氨基酸代谢过程中生成的氨起着至关重要的作用，这是由于肝脏中存在合成尿素的酶，因此肌肉和肝脏对维持血液循环中氨基酸水平起重要的作用。氨基酸的主要功能是构成体内各种蛋白质和其它某些生物分子，与糖或脂肪不同，氨基酸的供给量若超过所需时，过多部分并不能储存或排出体外，而是作为燃料或转变为糖或脂肪。此时它的a-氨基必须先脱去(脱氨基作用)，剩下的碳骨架则转变为代谢中间产物如乙酰辅酶A、乙酰乙酰辅酶A、丙酮酸或三羧酸循环中的某个中间产物。人体每天更新机体总蛋白的1％-2％，一般讲，组织蛋白质分解生成的内源性氨基酸中约85％可被再利用以合成组织蛋白质。2、蛋白质有氧氧化

蛋白质的代谢体现于体内氨基酸库的动态变化。

食物蛋白质经消化吸收，以氨基酸形式进入血液循环及全身各组织，组织蛋白质又经常降解为氨基酸，这两种来源的氨基酸(外源性和内源性)混合在一起，存在于细胞内液、血液和其它体液中，总称为氨基酸代谢库。体内氨基酸的来源有:(1)内源性氨基酸(2)外源性氨基酸

氨基酸的去向有：(1)合成蛋白质(2)合成含氮的能量物质(3)分解代谢氨