遮阴对大炭藓生长及植物相互作用的影响

遮阴对大炭藓生长及植物相互作用的影响

近年来，植物相互作用作为建立植物群落的重要过程，其相关研究引起了生态科学家的关注。植物相互作用包括竞争和积极的相互作用。长期以来，积极的相互作用在建立群落中的作用很少。在bertsy和calla1994年提出威胁梯度假设后，植物正相互作用的生态意义被高度重视。假设：随着环境形势的恶化，竞争的作用减少，但正相互作用的重要性增加。结果表明，基于对11个山区亚高山和高山植物群落类型的研究，植物相互作用主要是高海拔地区的正相互作用。威胁梯度假设是高海拔地区（亚）植物与高海拔地区（亚）植物与高海拔地区（亚）植物与正相互作用的矛盾初步得到证实，但也存在争议，尤其是缺乏不同植物群体的证据。作为第二植物物种，苔藓植物作为一个主要的植物群，其正相互作用和竞争的例子更为普遍。生长在泥炭沼泽中的重要成炭植物泥炭藓(Sphagnum)会面临干旱、水淹等多种环境胁迫.因其个体矮小,且常与维管植物共存,泥炭藓会受到维管植物及其凋落物的遮蔽,甚至自遮阴.泥炭藓在生长过程中需要一定强度的光照,在阴蔽环境中,光是泥炭藓生长的限制性资源,因此,遮阴成为影响泥炭藓存活的一种环境胁迫.迄今为止,有关遮阴胁迫条件下泥炭藓植物的相互作用研究尚未见报道.本文以长白山哈泥泥炭沼泽常见的两种泥炭藓为材料,研究遮阴胁迫对两种泥炭藓植物生长和相互作用的影响,旨在验证胁迫梯度假说,为深入探讨植物相互作用在构建苔藓植物群落和生物多样性格局方面的作用提供基础资料.1研究领域和方法1.1哈泥泥砂滩生态习性供试材料取样地位于我国东北长白山西侧的哈泥泥炭沼泽(42°12′50″N,126°31′05″E).该地属中温带大陆性山地湿润季风气候,气温常年偏低,年均气温2.5～3.6℃,年降水量757～930mm,降水集中在夏季.哈泥河贯穿哈泥泥炭沼泽之中,生境类型复杂,植物种类多样,其中泥炭藓植物以大泥炭藓(Sphagnumpalustre)、喙叶泥炭藓(S.fallax)、尖叶泥炭藓(S.capillifolium)、中位泥炭藓(S.magellanicum)和锈色泥炭藓(S.fuscum)为主.1.2泥藓标记选择2009年10月1日,在长白山哈泥泥炭沼泽选择长势良好、粗壮、大小相似,且生长较高的丘上种大泥炭藓,丘间种喙叶泥炭藓的上覆维管植物较少的单优种群作为试材.将两种泥炭藓取回,截取植株上部9.0cm,依据野外自然密度(大泥炭藓和喙叶泥炭藓密度分别为2.1和4.2株·cm-2),整齐放入高9.0cm、顶部直径6.3cm、底部直径4.5cm的圆聚乙烯杯中.同时选择大小相似、生长茁壮的9.0cm植株,去除分枝后,每10株一束捆扎作为标记株.将聚乙烯杯中心处剔除10株泥炭藓后,植入标记株.试验分为单种培养和混合培养,分别含1束和2束标记株.每个处理5次重复.1.3培养条件及培养条件2010年1月29日—4月1日,在HPG-400HX人工气候箱内进行样品培养.参照长白山哈泥泥炭沼泽光照强度,将光照强度设置为3个水平:正常光照、中度遮阴和深度遮阴,具体培养条件见表1.为了模拟长白山哈泥泥炭沼泽降水量,每天或隔天对每杯泥炭藓喷水或Rudolph和Hoagland混合营养液4和6mL,并分别隔2、3d用漏斗加水以保持水位,平均每周加一次营养液,其他时间加蒸馏水.每月彻底更换一次杯内培养液.试验中,将相同光照强度的泥炭藓样品放在气候箱中的同一层,以保证光照、温度和湿度的差异较小.在每次加水时随机调换每层及每杯样品的位置.1.4生物量的增长试验末期取出各样品的10株标记株,测量其平均高度,计算高生长.记录每个重复标记株的分枝数.然后将各株的头状枝0～1cm和茎根部8cm剪下,剩余部分与分枝一起放入小纸盒中,70℃烘干24h后,称量其干质量,计算生物量增长.采用Callaway等的相对邻体效应指数(relativeneighboreffect,RNE)检验种间相互作用类型及其随遮阴的变化:RNE=(B0-Bw)/max(Bw,B0)式中:B为泥炭藓存在邻体(w)时或单独生长(0)时的表现.本研究中将结果做以转换,即乘以-1,正值表示正相互作用,负值表示竞争.1.5混合群中邻体及邻体效应指数的变化采用SPSS16.0软件的单因素方差分析方法分析遮阴条件下,单种群和混合群中两种泥炭藓的生长及其邻体效应指数,采用双因素方差分析方法分析邻体及邻体与遮阴交互作用对两种泥炭藓生长的影响.通过T检验进行差异显著性检验,显著性水平设定为α=0.05.采用Excel2003软件作图.2结果与分析2.1混合群中检出限、比变化及邻体效应指数的变化不同苔藓对遮阴胁迫的敏感性不同.在单种群中,遮阴显著促进大泥炭藓的高生长(P<0.01),但对大泥炭藓生物量和分枝数以及喙叶泥炭藓的所有指标均未产生显著影响(图1,表2).由相对邻体效应指数可知,在混合种群中,除在正常光照下喙叶泥炭藓对大泥炭藓高生长有促进作用外,喙叶泥炭藓对大泥炭藓3个生长指标均表现为抑制作用.在中度遮阴条件下,大泥炭藓对喙叶泥炭藓生长的抑制作用最为明显;随光照强度增强或减弱,抑制作用逐渐减弱;在正常光照或深度遮阴条件下,大泥炭藓对喙叶泥炭藓的生长呈促进的趋势(图2).混合群中,遮阴对两种泥炭藓的生长(图1,表2)和相对邻体效应指数(图2,表4)的影响呈现相同的规律.沿遮阴胁迫梯度,混合群中喙叶泥炭藓的生长和相对邻体效应指数均呈现“V”形变化;而整体上大泥炭藓的生长和相对邻体效应指数随遮阴胁迫梯度的变化无显著性差异.2.2大泥藓和大泥藓的相互作用两种泥炭藓竞争能力存在明显差异(图1,表3).喙叶泥炭藓可显著地抑制大泥炭藓的生物量和分枝数的增长(P<0.01),而大泥炭藓对喙叶泥炭藓的影响不显著,说明大泥炭藓在与喙叶泥炭藓的竞争中处于劣势.本研究中两种泥炭藓没有出现(+,+)或(+,0)的正相互作用,仅出现(+,-)正相互作用,并且以生物量作为生产力指标,相同遮阴条件下,混合群的生产力小于单种群生产力.3讨论3.1不同遮阴强度对苔藓的影响由于维管植物及其凋落物对光的遮蔽,矮小的苔藓植物经常处于遮阴环境,不同苔藓植物对遮阴的敏感性不同.当遮阴强度增大时,大泥炭藓可以通过改变植株形态来适应环境变化;在光照强度成为限制因素时,大泥炭藓可以在维持其盖度的前提下,通过增高生长来获取更多的光照资源,且防止其他苔藓植物甚至维管植物凋落物的埋没和强遮阴.而喙叶泥炭藓比大泥炭藓对遮阴的适应和耐受性更强,对遮阴的响应并不显著.在泥炭沼泽中,遮阴虽使到达苔藓植被层的光照强度降低,但同时改善了苔藓生长的温度、湿度及养分等微环境.所以,短期的遮阴强度增加不一定对两种泥炭藓产生有害的影响.苔藓植物生长需要光资源,而良好的水分条件更为重要.作为典型的外水植物,苔藓植物没有真正意义的根,导水能力较弱.水位过低以及容重下降均不利于植物对水分的吸收和保持,进而威胁植物的生长.较高强度或长期持续的遮阴会导致泥炭藓过度的高生长,使其头状枝远高于水位埋深.在生物量稳定的情况下,过度高生长会导致泥炭藓的容重下降,因而不利于泥炭藓的生长.3.2维管植物的生长在植物群落中,不同物种竞争能力存在明显差异.Bragazza曾指出,丘上种属于耐受种,而丘间种属于竞争种.本研究中,喙叶泥炭藓显著抑制大泥炭藓的生长,反之则不然,反映出喙叶泥炭藓具有强烈的竞争优势.经典竞争理论认为,相互作用的两种植物之间,具有最大生长率或低资源需求者将成为竞争优胜者.通常,喙叶泥炭藓生长于维管植物遮蔽的丘间生境,而大泥炭藓主要分布于维管植物稀疏的藓丘生境,比较而言,喙叶泥炭藓对光资源的需求低.此外,喙叶泥炭藓较大泥炭藓具有更高的生产力和最大生长率,能够在竞争环境中更快、更多地积累干物质.所以,凭借高生产力和低光资源需求两方面的优势,喙叶泥炭藓成为了竞争优胜者.在混合群中,喙叶泥炭藓的高生长低于大泥炭藓(图1),但其光资源的需求低,因而能健康生长.由于邻体高度较低,大泥炭藓植株更多地暴露于空气中,水分损失增多,导致其生长受到抑制.这亦是大泥炭藓处于竞争劣势的一个重要原因.3.3两种工艺对比对两种人物的邻体效应由于相互作用变化的直接影响和邻体通过调节环境变化对植物产生的间接影响,混合群中两种泥炭藓对遮阴的响应均发生了变化.这种变化主要是遮阴胁迫变化造成的.遮阴强度增加,既产生非生物胁迫又减少了光资源,所以中度遮阴条件下,植物间光资源的竞争加剧.大泥炭藓具有高生长优势,可进一步减少喙叶泥炭藓对光资源的可获量,因此,大泥炭藓对喙叶泥炭藓的邻体效应由正常光照条件下的正相互作用变为竞争.随着胁迫强度的增加,竞争的重要性降低.在深度遮阴条件下,喙叶泥炭藓受到大泥炭藓的竞争作用降低,种间竞争小于种内竞争,因而相对邻体效应表现为正相互作用.由于喙叶泥炭藓对大泥炭藓的竞争强烈,遮阴胁迫成为影响大泥炭藓生长的次要因素,因此在遮阴胁迫梯度上,邻体效应指数无显著变化.在资源减少的胁迫梯度上,两种泥炭