温度对桃蛀螟生长发育和繁殖的影响

温度对桃蛀螟生长发育和繁殖的影响

桃虱子（guenee）也被称为桃虱子、桃虱子和桃虱子。它属于鳞状头孢菌科。这种昆虫是影响板栗茎的重要害虫。桃蛀螟食性杂、分布广,其幼虫可危害板栗、桃、李、杏、玉米、向日葵等40多种果树、林木和农作物(Sekiguchi,1974;Sridharanetal.,2000;罗治建等,2000;赵宏涛等,2004;王振营等,2006;王穿才,2009)。目前,桃蛀螟已被美国、加拿大等国家列为检疫性有害生物,对果品生产区的出口创收造成新的障碍。鉴于桃蛀螟的严重危害性,近年来,许多学者对该害虫的分类学、生物学和生态学特性,以及人工饲养方法和综合防治技术等进行了研究,取得了一些重要的研究成果(Hondaetal.,1979;Konnoetal.,1981;KonnoandArai,1982;HondaandMatsumoto,1984;Varadarasan,1987;HondaandMitsuhashi,1989;韩富团和吴敬章,1991;Liuetal.,1994;朱运钦,1998;黄玉清等,2000;周洪旭等,2004a,2004b;Choietal.,2006;InoueandYamanaka,2006;陈炳旭等,2008,2010;鹿金秋等,2009;李菁等,2010;张颖等,2010)。桃蛀螟的有效防治有赖于准确的田间预测预报,其最佳防治时期是在越冬期和各代成虫产卵后至幼虫孵化初期,因为幼虫一旦蛀入果内,其防治将十分困难(王藕芳等,2004)。因此,及时摸清桃蛀螟在各地的发生规律和开展准确的虫情测报,是有效防治桃蛀螟的技术关键,对提高防效具有重要意义。然而,无论采用何种方法进行测报,都需要根据测报结果,结合当地的气候状况(尤其是温度的影响),对其下一代或下一虫态的发生期和发生量进行准确预测,而有关桃蛀螟的发育起点温度、有效积温等基础生物学数据尚未见报道。本文在恒温条件下研究了温度对桃蛀螟发育历期、存活率、蛹重及繁殖力的影响,确立了桃蛀螟的发育起点温度和有效积温,以期为该虫的发生期预报及适生环境的地理边界界定等提供测算依据。1材料和方法1.1试虫的饲养与饲养2009年10月9日,在北京农学院玉米试验田采集桃蛀螟老熟幼虫,在人工气候箱内(温度为23±1℃,相对湿度为75%±5%,光照强度3500lx,光周期16L∶8D)饲养供实验所用,到本实验开始前,试虫已在北京农学院植物保护教研室室内累计饲养15代左右,寄主为新鲜玉米(夏季)和板栗(春、秋、冬季)。1.2温度波动范围及光周期实验所用人工气候箱为浙江托普仪器有限公司生产的RTOP-B型智能人工气候箱,温度波动范围±1℃;光照强度3500lx,光周期16L∶8D;相对湿度为75%±5%。1.3全新一代发育历期的确定恒温试验设15,19,23,27和31℃共5个温度梯度。先随机选取健康活泼的雌雄成虫若干,置于养虫笼内(350mm×270mm×250mm)饲养,笼内放置一个包有一层棉纱布的新鲜苹果供其产卵,同时以6%~8%的蜂蜜水饲喂成虫。待其产卵后将卵布移至顶部带孔的塑料盒(165mm×105mm×70mm)内,放置在不同温度条件下的人工气候箱中;卵孵化后,用毛笔将初孵幼虫挑出,接入装有新鲜板栗的透明圆柱形塑料养虫瓶(直径27mm,高57mm)内单头饲养,每天15:00定时观察一次,记录卵孵化情况、幼虫是否蜕皮、化蛹和羽化等实验数据,并分别于化蛹当日,用电子天平(SartoriusCPA2245,德国生产,d=0.1mg)称量蛹重;成虫羽化后,将雌雄配对,置于养虫盒(64mm×64mm×102mm)内饲养,同样放置一个包有一层棉纱布的新鲜小苹果供其产卵,并以6%~8%的蜂蜜水饲喂成虫,记录产卵日期、每日产卵量、雌雄成虫死亡日期、F1代幼虫孵化数等实验数据。全世代发育历期采用“卵历期+幼虫历期+蛹历期+成虫产卵前期”而得。根据这些资料计算桃蛀螟的发育起点温度和有效积温。每个温度处理幼虫20头(均单头饲养),重复3次。1.4采用初始温度和有效积层计算发育起点温度C和有效积温K的计算采用直线回归法(张孝羲,2002)和直接最优法(李典谟和王莽莽,1986)。1.4.1桃探索型各虫态龄发育速率的统计分析先将不同温度下各虫态(龄)和整个世代的发育历期进行加权平均,求出各虫态(龄)的平均发育历期D,将其换算成相应温度下的平均发育速率V(V=1/D),然后根据张孝羲(2002)提出的公式计算出桃蛀螟各虫态(龄)的发育起点温度C和有效积温K及其标准差Sc和Sk,并依据有效积温法则,运用唐启义和冯明光(2007)的DPS统计软件建立发育速率V与环境温度T的直线回归方程和二次回归方程,并进行回归分析。1.4.3确定好主发酵单因素5.为了比较直线回归法和直接最优法两种计算方法所得结果的优劣,以不同方法计算出的发育起点温度C为依据,根据方差S2大小来计算变异系数CV,计算公式为:式中,n为处理数,Ki为不同温度处理的有效积温。1.5代次存活率测定每个虫态(龄)的存活率都以发育到该虫态(龄)的数量为基数,与发育到下一虫态(龄)的数量相比较,计算该虫态(龄)的存活率。世代存活率则以供试卵数为基数,将羽化为成虫的数量与其相比较来计算。不同温度间桃蛀螟发育历期、发育速率、蛹重、成虫寿命及单雌产卵量等所有差异显著性分析,均采用Duncan氏新复极差法,运用上述DPS统计软件进行多重比较分析(P<0.05)。2结果与分析2.1高温对桃限制桃探索型幼虫的发育历期的影响试验结果(表1)表明:在19~27℃的温度范围内,桃蛀螟均能完成发育,且发育历期随温度的上升而缩短,各处理间差异显著。19℃恒温条件下,完成一个世代的历期最长,为68.02d;27℃时最短,仅需要29.81d。当温度为15℃时,桃蛀螟可由卵正常发育至老熟幼虫(5龄)。进入5龄后,起初的3~5d仍能照常取食,但之后就不再取食,也不化蛹,处于发育停滞状态,持续期可达50d,此时,如果把环境温度调整为23℃,老熟幼虫便能正常吐丝化蛹,推测5龄幼虫在温度低于15℃时,即进入滞育(休眠)状态。当试验温度为31℃时,虽然卵期、蛹期和产卵前期与其他试验温度下相比均有所缩短,但蛹期和产卵前期与其他温度下相应的发育历期均未达到显著差异水平。与27℃相比,31℃下幼虫各龄期均有所延长,尤其是1龄幼虫和整个幼虫的发育历期与其他各处理间均达到了显著差异水平,可见高温(大于31℃)不利于桃蛀螟的生长发育。桃蛀螟发育速率与温度的关系(图1,图2)表明,温度对桃蛀螟各虫态的发育速率影响显著,在27℃的条件下,幼虫各虫态发育速率最大(图1),当温度升至31℃时,卵、蛹和产卵前期的发育速率上升缓慢(图2),而幼虫各龄期的发育速率开始回落(图1)。2.2桃探索体发育速率与温度关系桃蛀螟各虫态(龄)发育起点温度和有效积温的计算结果见表2。从两种算法的变异系数来看,用直接最优法计算发育起点温度和有效积温略优于直线回归法。以直接最优法计算结果为例,各虫态中成虫产卵前期的发育起点温度最低,为7.47℃,5龄幼虫最高,达14.59℃;产卵前期发育所需要的有效积温最低,为58.33日度,幼虫期最高,为287.71日度。在桃蛀螟幼虫各发育阶段,完成2龄幼虫发育所需有效积温最低,为44.41日度,5龄、1龄和4龄次之,分别为49.77,52.14和59.47日度,3龄最高,达61.63日度。此外,桃蛀螟世代发育起点温度为11.85℃,完成一个世代所需要的有效积温为509.06日度。分别利用二次回归模型和线性回归模型对桃蛀螟各虫态在15~31℃条件下的发育速率与温度的线性关系进行了拟合分析,结果见表3。从决定系数来看,除5龄幼虫和整个幼虫期外,其余各虫态(龄)发育速率与温度的线性回归模型与二次回归模型的决定系数均达显著水平。另外,虽然二次回归的决定系数均大于线性回归,但二者差异并不大,且4龄幼虫期发育速率与温度之间的关系不符合二次回归模型,只符合线性回归模型,说明15~31℃条件下,线性模型能较好地拟合二者之间的关系,应优先使用线性回归模型对桃蛀螟各虫态的发育速率进行预测。2.3不同温度对卵、高温、温度的适应性影响不同温度下桃蛀螟卵、各龄幼虫、蛹及世代的存活率见表4。可以看出,温度对桃蛀螟的存活率有显著影响,温度过低或过高均不利于桃蛀螟的存活。低温对卵的存活率影响最大,15℃时卵的孵化率最低,只有57.25%;而高温对蛹的存活率影响最大,31℃时羽化率最低,只有13.33%;卵对温度的适应范围最广,在15~31℃的温度范围内,其存活率均在57.25%以上。就桃蛀螟世代存活率而言,23℃时的存活率最高,达到63.56%,其次为27℃,存活率为54.44%,31℃时的存活率最低,仅为4.30%,由此可见,桃蛀螟的最适发育温度范围为23~27℃,高温、低温均不利于桃蛀螟的生长发育。2.4温度对成虫寿命的影响不同温度对桃蛀螟蛹重、成虫寿命及产卵量的影响见表5。由表5可知,桃蛀螟的蛹重在23℃时最大,达70.2mg,与其他温度下的蛹重存在显著差异。在本实验所设置的温度范围内,成虫寿命在19~23℃下随温度的升高而延长,而在27~31℃下则随温度升高而明显缩短,如31℃时成虫寿命最短,仅为5.54d,23℃时最长,达11.68d。单雌平均产卵量在31℃时最低,仅有20.90粒,而23℃时单雌平均产卵量最大,达55.00粒,是31℃时产卵量的2.6倍。各温度处理间的单雌平均产卵量存在显著差异(表5)。3温度对桃探索结果的影响温度是影响昆虫种群生长发育的一个重要因素,在适合生长发育的温度范围内,随着温度升高,昆虫的发育速率加快,发育历期缩短(罗智心等,2009)。本试验中,在19~27℃的温度范围内,桃蛀螟各虫态(龄)的发育历期均随温度升高而缩短,发育速率与温度呈显著正相关;而31℃时,各龄幼虫历期均较19~27℃时略有延长,且成虫羽化率极低,明显不利于桃蛀螟的生存。然而,本研究也发现,31℃并不抑制桃蛀螟卵的发育,在15~31℃温度范围内,卵的发育速率呈直线加快的趋势,且高温下(31℃)卵的孵化率明显高于低温(15℃),证明卵较幼虫更能耐受高温(杜尧等,2007),这种不同虫态昆虫对温度的耐受性差异在其他昆虫中也有报道(Maetal.,2004)。温度与昆虫生长发育模型可用于研究温度对昆虫发育速率和昆虫体重的影响(时培建等,2011),也可用于推算和预测昆虫完成一个世代或某一虫态的发育历期。根据本研究结果所得的线性回归模型,推算25℃下桃蛀螟的卵期、幼虫期和蛹期分别为4.54,19.08和10.19d,得到从卵到成虫羽化需要33.82d,这与Choi等(2006)的研究结果(从卵到成虫羽化需要32.56d)基本一致,其中的差异可能是由所处环境的湿度和光照条件不同所致,即:本试验的相对湿度为75%±5%,光周期16L∶8D,而Choi等(2006)的实验条件为温度25±1℃,相对湿度60%±10%,光周期15L∶9D。发育起点温度和有效积温是植物及变温动物个体和种群的基本生物学参数(唐业忠等,1993),多用于推测害虫的适生分布及其在某一地区的发生代数。目前,多采用直线回归法和直接最优法估算各虫态的发育起点温度和有效积温(李超,1985;李典谟和王莽莽,1986),但亦有运用SSPM模型(singlesinephonologicalmodel,SSPM)(吕昭智等,2005)针对自然变温条件下棉铃虫发育起点温度和有效积温进行估算的案例。本试验中,运用直线回归法和直接最优法所得到的发育起点温度、有效积温及预测年发生代数的结果基本一致,但后者的运算量大大缩减(李典谟和王莽莽,1986)。以直接最优法为例,本试验结果显示:桃蛀螟卵、幼虫、蛹、产卵前期和整个世代的发育起点温度分别为10.37,10.06,14.27,7.47和11.85℃,有效积温依次为70.84,287.71,118.42,58.33和509.06日度。根据北京气象台2006年发布的气象资料,北京地区月平均气温高于桃蛀螟世代发育起点温度的日期是4月上旬至10月下旬,以此资料,求出桃蛀螟全年有效积温为1857.77日度,结合本试验中直线回归法和直接最优法计算所得的桃蛀螟全世代发育起点温度和有效积温数据,分别推算出桃蛀螟在北京地区全年可发生3.63和3.65代,这与鹿金秋等(2010)记述的桃蛀螟在华北地区每年发生3~4代的结论相一致。温度可影响桃蛀螟的存活率,不同虫态对温度的适应性存在明显差异。研究结果表明,23~27℃时各虫态的存活率均较高,为桃蛀螟的最适发育温度。其中,23℃下从卵到成虫的存活率为63.56%,与Honda等(1979)在温度25±1℃,相对湿度60%~80%,光周期15L∶9D的条件下,以板栗作为饲料群体饲养的研究结果基本一致(从卵到成虫的存活率为65%),但明显高于其研究结果中以桃和柿子作为寄主植物的存活率(从卵到成虫的存活率分别为35%和22%),也高于Cho