第十二章光合作用

第十二章

光合作用第一节光合作用的概念和意义一、光合作用的概念光合作用：是指绿色植物利用光能把所吸收的CO2和水等无机物合成有机物并释放出氧气的过程。光合作用的总反应式为

光CO2+H2O(CH2O)+O2↑

叶绿体

假设光合作用是一个物质生产过程，那么：

1）原料、产品是什么？2）工厂、车间是什么？3）工人有哪些？4）生产流程是怎样？

三、光合作用的重要意义

A）制造有机物B）蓄积太阳能（能量的转换和贮存）C）净化空气，为生物创造良好的生活条件总之，光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径；也是“地球上最重要的化学反应”。第二节叶绿体色素

叶片是植物光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用最重要的细胞器,而叶绿体中含有多种色素，它们可以吸收光能，进行光合作用.一、叶绿体色素的种类在高等植物的叶绿体中含有两类色素：叶绿素：叶绿素a（Chla)（蓝绿色）叶绿素b（Chlb）（黄绿色）类胡萝卜素：胡萝卜素：α-胡萝卜素、β-胡萝卜素γ-胡萝卜素（橙黄色）叶黄素:（黄色）叶绿素在叶片中的分布正常叶片中:

叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:1叶绿素a与叶绿素b的分子比例也约为3:1

叶黄素与胡萝卜素约为2:1叶绿体色素具有吸收光能的作用反应中心色素：少数叶绿素a不仅可以吸收光能，还能受光激发射出一个高能电子。天线色素：其他叶绿体色素起着吸收光能并向反应中心色素传递光能的作用，叫聚光或天线色素。二、叶绿体色素的吸收光谱研究证明，各种叶绿体色素吸收光波的波长均在390-760nm的可见光范围内，不能吸收不可见光，如红外线和紫外线等。用分光光度计定量测定叶绿素，胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱，发现:见图2

叶绿素b（430-450、640-660）叶绿素a（430-450、640-660）胡萝卜素、叶黄素（380-500）叶绿素的吸收高峰在红光区和蓝紫光区胡萝卜素和叶黄素吸收高峰在蓝紫光区三、叶绿素形成的条件叶绿素在植物体内不断的合成与分解。菠菜的叶绿素72h内更新95.8%，烟草的叶绿素19d内更新50%。叶绿素合成的条件：1.光照2.温度3.矿物营养4.水分光是叶绿素形成的主要条件。缺光使植物茎、叶变得细软发黄，称为黄化现象。如黑暗中栽培的韭黄、蒜黄、芹黄等鲜嫩可口，但茎叶缺乏绿色。黄化植株见光后，在暗中形成的原叶绿素（无色）转化为叶绿色，很快由黄变绿。温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的最低2-4℃，最适20-30℃，最高40℃。Mg、N是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn、K等元素是叶绿素生物合成有关酶的成分或激活剂，这些元素的缺乏会导致植物的缺绿病.缺水影响叶绿素的合成，并加速叶绿素的分解，故缺水会导致叶色变黄。因此干旱时叶色会变黄。

第三节光合作用的过程

光合作用的过程分为原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化三个阶段，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为光反应和暗反应，前两个阶段在有光的条件下才能进行，称为光反应，后一阶段与光没有直接关系，可在暗中进行，称为暗反应。

从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（CO2和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。

从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为3大步骤：1）原初反应：2）电子传递和光合磷酸化：3）碳同化：原初反应是光合作用的起点，是光合色素吸收光能所引起的光物理和光化学的过程。为光合作用最初的反应，它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程。（见后图）光D·P·AD·P*·AD·P+·A-D+·P·A-P为反应中心色素分子，

D为原初电子供体，A为原初电子受体。经过原初反应，光能变成了高能电子所携带的电能。在叶绿体内，能发生光化学反应的反应中心色素分子有两种：一种反应中心色素分子对光的吸收高峰在700nm，称为p700；另一种的吸收高峰在680nm,称为p680.它们都有各自的天线色素、原初电子供体和原初电子受体。一、原初反应二、电子传递和光合磷酸化原初反应使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。（见书图12-5）

光H2O2H++2e+1/2O2

这一存在于叶绿体光合膜上、由一系列电子传递体所组成的系统叫光合链。由于像一个横写的Z，又称Z链。电子在光合链中传递，逐渐释放能量，其中一部分能量推动了ADP合成ATP,这个过程叫光合磷酸化。光ADP+PiATP电子传递的结果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面启动了光合磷酸化，形成ATP，这样就把电能转化成了活跃的化学能。三、碳同化碳同化：指植物利用光反应中形成的同化力将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，又称为CO2同化。能量方面：将同化力中活跃的化学能转换为贮存在碳水化合物中稳定的化学能。物质方面：将CO2同化为有机物。占植物干重90%以上的有机物是通过碳同化形成的。场所：叶绿体的基质高等植物因物种不同，其碳同化有三种不同的途径

A)C3途径（又叫卡尔文循环途径）：是最基本、最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水化合物.

B)

C4途径（又叫C4二羧酸途径）

C)CAM途径（景天酸代谢途径)C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。（一）C3途径

经过10多年周密的研究，卡尔文等人探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环。由于这条途径中CO2固定后形成的第一产物磷酸甘油酸（PGA）为三碳化合物，所以也叫做C３途径，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。C3植物占植物种类的绝大多数，如小麦、水稻、棉花、大豆等作物、树木和大多数花草都属于C3植物。C３途径的光合细胞是叶肉细胞。C３途径的反应过程：（C３途径简图见书图12-6）。叶绿体的CO2与受体RuBP（二磷酸核酮糖）结合，并水解产生（磷酸甘油酸）PGA；利用同化力PGA经一系列变化形成磷酸己糖，其中一部分磷酸己糖形成淀粉和蔗糖；另一部分转化为RuBP（二磷酸核酮糖）继续参加循环。（二）C4途径由于这条途径co2固的第一产物是四碳的草酰乙酸所以称为C4途径，又称C4二羧酸途径。具有C4途径的植物称C4植物。如玉米、高粱、甘蔗等1300多种植物，它们大多起源于热带、亚热带。

C4植物的光合细胞是叶肉细胞和维管束鞘细胞。2.C4途径的反应过程

C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异，但基本上可分为羧化、还原、脱羧和底物再生四个阶段(图12-7)。①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与CO2在PEP羧化酶催化下形成大量的四碳酸；

②还原四碳酸被还原为苹果酸③脱羧反应苹果酸进入维管束鞘细胞，发生脱羧反应释放CO2，CO2进入C3途径形成有机物；④底物再生脱羧形成的丙酮酸从维管束鞘细胞运回叶肉细胞并再生出PEP。3.

C４途径的意义在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物显示出高的光合效率。

C4植物的叶肉细胞中的PEP对CO2亲和力比RuBP二磷酸核酮糖高的多，所以PEP在低CO2浓度下即可催化生成大量的四碳酸。这些四碳酸在含有叶绿体的维管束鞘细胞中脱羧，使维管束鞘细胞中的CO2浓度大大提高，从而促进了C3途径在此进行。因此，C4植物比C３植物固定CO2能力强，产量高。(三）景天酸代谢途径1.CAM在植物界的分布与特征

景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM(

Crassulaceanacidmetabolism)途径CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起源于热带，往往生长于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，为保持体内水分，这样的植物的气孔昼闭夜开。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。它的光合细胞是叶肉细胞。景天酸代谢途径（CAM）是光合作用适应干旱环境的一种进化形式。夜间CAM植物开放的气孔使co2进入,PEP羧化酶与CO2形成四碳有机酸草酰乙酸，草酰乙酸可以被还原成苹果酸，储存在液泡中。白天CAM植物关闭气孔以阻止水分流失。贮存的苹果酸脱羧，释放CO2通过c3循环转变碳水化合物。(图12-8)C3途径（又叫卡尔文循环途径）：是最基本、最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水化合物.C３途径是光合碳代谢的基本途径。C４途径、CAM途径只是对C３途径的补充。(四）光合作用的产物光合作用的产物多种多样，包括糖类、有机酸、蛋白质和氨基酸等，但主要是糖类。光合作用的产物与植物种类，叶龄，光质，氮素等营养有关。第四节光呼吸光呼吸：植物的绿色细胞在光照下吸收氧气,释放CO2的过程。光呼吸的呼吸基质是乙醇酸；光呼吸的过程是在叶绿体、过氧化体和线粒体3个细胞器协同作用完成。乙醇酸的产生与RuBP羧化酶有关，RuBP羧化酶具有双重活性，不仅可以催化二磷酸核酮糖（RuBP）与CO2结合生成磷酸甘油酸(PGA)；也可催化二磷酸核酮糖（RuBP）与O2结合生成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸PGA，因此RuBP羧化酶又称为RuBP羧化—加氧酶。磷酸乙醇酸脱去磷酸基即为乙醇酸。2PGAC3途径RuBPPGA+磷酸乙醇酸光呼吸RuBP+O2PGA+磷酸乙醇酸乙醇酸CO2羧化O2加氧这个催化反应的方向取决定于CO2和O2的浓度。高光呼吸增强[O2]/[CO2]低光合作用增强从上式可以看出，光呼吸是一个消耗有机物和能量的过程。据测算，C3植物往往有25%-30%的已经固定的碳素被光呼吸消耗掉，而高产的C4植物的光呼吸很微弱，几乎测不出来。