第八章 能量代谢和生物能的利用

第八章能量代谢和生物能的利用

生物氧化概念生物氧化的特点生物氧化的本质及过程

NADH和FADH2的彻底氧化线粒体外NADH的氧化磷酸化作用体内能量代谢的调节一、生物氧化概念

有机物在生物体内的氧化包括物质氧化分解和产能呼吸作用O2CO2+H2O细胞呼吸（微生物）二、生物氧化的特点生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。在生物氧化中，氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。本质

生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式：加氧氧化电子转移

三、生物氧化的本质及过程O2苯丙氨酸酪氨酸3+乳酸脱氢酶

脱氢氧化

在无氧条件下，有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵)，有的则以无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NO3-、SO42-的利用),这称为无氧氧化。2.无氧氧化3.有氧氧化

在有氧条件下，好氧生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体，可将分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。生物能及其存在形式生物能和ATPATP是生物能存在的主要形式ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。高能化合物生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以转移至高能化合物中，然后再通过其它方法再转移至ATP中。根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：磷氧键型

酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩尔烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔氮磷键型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。硫酯键型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基辅酶A甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸四、NADH和FADH2的彻底氧化（末端电子传递链）1.在生物体内NADH和FADH2的彻底氧化可以产生大量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。(1)概念及位置呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。2.呼吸链respiratorychain(电子传递链electrontransportchain)(2)组成

呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。

烟酰胺脱氢酶类

特点：以NAD+

或NADP+为辅酶，存在于线粒体、基质或胞液中。

传递氢机理:NAD(P)++2H++2eNAD(P)H+H+

黄素蛋白酶类

特点：以FAD或FMN为辅基，酶蛋白为生物膜组成蛋白类别：黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）需氧脱氢酶类（如L—氨基酸氧化酶）单加氧酶（如赖氨酸羟化酶）递氢机理：FAD(FMN)+2H＋

FAD(FMN)H2铁硫蛋白

+e

传递电子机理：Fe3+Fe2+

-e

特点：含有Fe和对酸不稳定的S原子，Fe和S常以等摩尔量存在（Fe2S2,Fe4S4)，构成Fe—S中心。Fe通过蛋白质分子中的4个Cys残基的－SH与蛋白质相连结。铁硫蛋白的结构传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+eCoQ特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动。

+2H

传递氢机理：CoQCoQH2

－2HCoQ的结构和递氢原理CoQ+2H＋

CoQH2（简写为cyt.）是含铁的电子传递体，线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a,b,c和c1等。细胞色素主要是通过Fe3+

Fe2+

的互变起传递电子的作用的。细胞色素传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e(3)作用

呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原子对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-)与质子对(2H+)结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。NADH呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素b-c1-c-aa3

FeS2H+M氧化型代谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸

FeS2Fe2+2Fe3+细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸2e

两种呼吸链的比较:相同:1.将H传递给O2生成水；2.H和O2消耗，其它可反复使用；3.CoQ是两种呼吸链的汇合点。不同点:

NADH呼吸链琥珀酸呼吸链

普遍程度较普遍次要起始物

NADHFADH2ATP323、氧化磷酸化

代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。磷酸化类别：

底物水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化过程中释放出的自由能磷酸化电子传递水平磷酸化：电子沿着氧化电子传递链传递的过程中所伴随的将ADP磷酸化为ATP的作用，或者说是ATP的生成与氧化电子传递链相偶联的磷酸化作用。底物水平磷酸化：是指ATP的形成直接与一个代谢中间物（如PEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。糖酵解中1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇丙酮酸。磷氧比（P/O

）

呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧（O）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至原子氧