植物染色体选择育种

植物染色体选择育种单位时间和消耗的效益摘要：Genotyping的发展迅速降低了标记成本和增加基因组的覆盖面。这就促进植物分子标记辅助选择（MAS）育种的使用。普遍采用的MAS策略，然而，并不适合为复杂的重要得农艺性状，需要额外的时间基于田间的表型，来鉴定农艺性状优异的家系。染色体组选择（GS）是一种新兴的可以取代MAS的，运用所有的标记信息去计算复杂性状染色体组估计的育种价值（GEBVs）。对GEBV直接进行选择，而不进行进一步的表型选择。我们开发了一个分析框架（i）比较MAS和GS对于复杂性状的产量（ii）为解释GEBV准确性的研究结果提供了一个植物育种背景。我们设计了一种对玉米（ZeamaysL）高投资的项目和一个对冬小麦（TriticumaestivumL.）低投资的项目，在这两个项目中，MAS和GS是同等预算的。结果表明，GS可以在每年的基础上超越MAS即使当GEBV的精度低。使用先前报道的奶牛净产奶量的GEBV精确度，预计每年来自GS的玉米产量要比MAS高三倍，冬小麦要高二倍。我们得出结论，如果能够达到中等的选择精确度，GS可以通过其较短的育种周期来显著的加速遗传效益。缩写词：DH，双单倍体；GCA，一般配合力；GEBV,染色体估计育种价值；GS，染色体组选择；GS-BP,染色体选择育种项目；LD，连锁部平衡；MAS，分子辅助选择；MAS-BP，分子辅助选择育种项目；QTL，数量性状位点；SCA，特殊配合力；SNP，单核苷酸多态性；TBV，真实育种值；YPU,单位产量。分子标记辅助选择（MAS）一直是植物育种者的一个有用的工具，但是在改善复杂性状方面取得有限的成功，部分是由于，它不能计算效应小的数量性状位点（QTL）。一个有前途的方法，被称为基因组的选择（GS），尝试通过覆盖染色体范围密集的的分子标记来获得效应大以及效应小的QTL来预测复杂性状值来避免MAS的缺陷。由于GS研究报道的预测精确，再加上高通量的基因分型技术的不断进步，使得GS是提高植物育种效率的一个有前途的工具。染色体组选择已经对奶牛繁育工业进行了彻底改革。几个奶牛繁育项目的实验结果显示染色体组估计育种价值（GEBVs）的预测精确度要比那些通过系谱信息估计结果要高2〜20%。虽然实证GS植物育种计划的结果尚未公布，但是一些研究显示出可喜的成果。BernardoandYu（2007）通过模拟实验显示，对于玉米的低遗传力多基因性状，GS要比分子辅助选择要多生产43%的遗传效应。Zhongetal.用大麦（HordeumvulgareL.）的实验分子数据和模仿表型，发现GEBV精确度和基于表型估计相似。最后，Lorenzana和Bernardo（2009）从玉米，大麦，拟南芥双亲的群体实证数据分析，，显示GS每个周期响应至少有一半的对几乎所有研究的性状的表型选择。在上面的研究中，GS通过每个周期获得的效益并不是特别令人印象深刻。然而，用GEBVs来更换高度复杂性状的时间密集表型评价，GS可以缩短育种周期长，

从而增加单位时间内的收益。尤其是多年生作物，需要许多年才可以进行表型评价（WongandBernardo,2008）.在他们对双亲的植物种群的研究中发现的GEBV精度的基础上，Lorenzana和Bernardo（2009）建议，GS每年的收益将接近1.5倍，如果表型选择在一个表型选择周期内，三个周期的GS可以完成的情况下。同样的，Schaeffer（2006）报道说，在奶牛繁育过程中用GEBVs取代后代检测可以减少92%的消耗，而且每年可以增加二倍的遗传效应。通过不同的GS育种计划的长远研究，Konigetal.（2009）预测GS减少22.4%育种项目消耗。育种计划资源的重新分配需要执行那些影响整体预算的MAS或GS，在不同阶段的选择压力，和繁殖周期的长短。自然权衡:表型分配VS基因型分配和选择候选数量的分配VS他们估计的彻底的分配?确定MAS和GS相对值受一定的分配决策影响。我们首要的目标是去比较每种作物通过MAS和GS育种项目的收益，解释每种策略的消耗和周期时间。我们的第二个目标是，是为了解释来自GS的在收益上GEBV精确度的潜在影响，为植物育种提供背景。为了达到这些目标，我们设计了MAS和GS相同预算的植物育种项目模型，而且比较它们在单个循环和单位时间内的收益。为了扩大我们研究结果的应用范围，我们设计了两种截然不同的项目：（i）一个高投资的玉米繁育发展项目，类似于商业项目（ii）一种低投资的冬小麦项目，类似于公共项目。材料与方法☆☆☆选择标准一个栽培作物的经济价值包括几种不同价值的性状，在遗传学上常呈现相关性。在这片文章中用到的选择标准是“netmerit”，这是一个指数，它包括所有有利于种植者和消费者的性状的相对重要性。“netmerit”以前主要是在动物繁育文献中用到。“netmerit”的定义及它用参数计算因为育种目标的不一样将和育种项目不一样（例如，干旱的忍耐性，病害压力，饲料质量VS粮食产量）。无论如何，netmerit在所有情况下，预计将有一个非常复杂的遗传结构和低遗传力。

Yr2PhenotvpeandSelfDH〔SelfandCrossSelected0%to1GCATesterPhenotvpeinmndSelfDH2PhenotypeDH上andDH^ThsterByearstoparentselectionParentRecombinationFlXHaploidInducerChromcsomeDoublingGenotypeDHgYr2PhenotvpeandSelfDH〔SelfandCrossSelected0%to1GCATesterPhenotvpeinmndSelfDH2PhenotypeDH上andDH^ThsterByearstoparentselectionParentRecombinationFlXHaploidInducerChromcsomeDoublingGenotypeDHgG厂|1714厂SelfSelectedDHaAdvancedTestingGEBV+PhenolypePedigree+PhenotypeSoilmndCrossSolectedDH】tu5GCA与PhenotypeDH2andDH；X57esters2year§toadvancedtesting3yearstoadvancedtesting1yeartoparentselectionMAS-BPGS-BP结果GSaccuracy（h） GSaccuracy间每个周期的预期玉米MAS-BP的遗传增益为1.34遗传假设参考方差分量的标准差的单位（以下简称“单位”）（图3）。根据参考情景的假设，每个周期的玉米GS-BP的遗传增益超过MAS-BP需要一个大于或等于0.55GEBV准确性，冬小麦GS-BP的遗传增益超过MAS-BP需要0.75GEBV准确性，甚至更高。玉米GS-BP有一个低于小麦GS-BP的“盈亏平衡精度”，因为玉米的资源分配方案GS-BP比MAS-BP的允许更多的DH系的生成和选择强度。显然，高遗传的情况下每个周期的预期遗传增益较高，要求GEBV精确度接近于1因为GSBPs实现遗传增益类似于MAS-BPS。在单位时间和成本的基础上比较来自不同的育种计划的遗传增益。 GS-BP和MAS-BP的预算设置大约相等，在图4中清晰的阐述了，玉米在一定时间内GS-BP能完成3个周期，而MAS-BP只能完成一个周期。冬小麦也存在一个相同的情况，一定时间内GS-BP能完成2.33个周期，而MAS-BP只能完成一个周期。对于玉米，GS-BP只需要0.20的GEBV精确度每年就能到达预期的遗传收益，要超过无论是何种遗传力情况下的MAS-BP。对于冬小麦要比0.30（临界值）要高出一点点。如果GEBV的精确度能达到0.50，在假设参考遗传力的情况下，玉米和冬小麦GS-BP的遗传收益要比MAS-BP的遗传收益要分别高出约3倍和2倍。即使是在高遗传力的情况下，GS将分别给玉米和小麦提供2.5倍和1.5倍的遗传增益。讨论我们的研究结果表明这是可行的：设计一个GS育种计划实现更大的遗传增益，每年只要低度到中度GEBV精度和预算，就可以相当于一个MAS育种计划（图4）。在高GEBV精度情况下，使用GS的遗传增益预计比MAS高好几倍。这一结果认为，即使我们假设在不切实际的高的MAS-BP的遗传。由于在遗传力下降的情况下，分子选择的效率和表型选择的相关性下降，如果在低遗传力的情况下，GS对MAS的优势将会更加明显。

计算机模拟研究发现GEBV精度0.62和0.85之间，用模拟或实证标记数据和模拟的育种值和表型的方法。另外，利用双亲的植物群体交叉效度分析的实验研究发现，产量的GEBV精确度，在3个玉米和2个大麦群体中分别是0.54和0.61。显然，如果这些精确度应用到实际育种中去的话，我们的结果表明，单位的时间和成本，GS要超过MAS的遗传增益。植物育种计划的实证GEBV精度尚未公布，但是来自畜牧业的研究高质量的数据已经可以得到，特别是奶牛。VanRaden用38,416个SNPs和3576头Holstein牛后代验证及利用育种值的方法能够预测netmerit的一个验证体系（0.53的精确度）。这个验证群体是由1759独立训练的测验后代组成的。使用这样的精确度，我们的结果表明，GS每年的收益比MAS在玉米和冬小麦中分别要高出3倍和2倍。群体动态和育种目标的不同使得将牛的GEBV精确度直接延伸到植物中是困难的；然而，这些差异在植物中是能够表现高的GEBV精确度。例如，牛的连锁部平衡水平（LD）要比植物育种项目的LD要低得多，特别是自花授粉作物。因此，植物的LD全部QTL要比动物要更少的标记，动物中至少要一个标记。并且，牛的GS模型已经用从一个由扩大的牛后代测试合作数据建立，用高精确度的表型，植物GS模型可以通过完整的试验设计和在时间和空间的复制获得高精确度的表型。这些特性，以及前面讨论过的模拟结果表明，GS所需要的GEBV精确度明显高于MAS在每年收益方面将会应用到植物上。GS-BPs的繁殖周期短，造成在低到中等GEBV精确度的情况下，要比MAS-BP获得更多的收益。加快循环时间的另外一个好处就是将资源集中到一个很窄的种质库。这可以用玉米的育种计划最好的阐明。因为每年我们假设的繁殖周期的各个阶段，每年的财政预算都相当于每个项目的单周期预算。因此，在3年的玉米MAS-BP的周期，一个周期内预算的三倍将会花完，事实上延伸至3套不同的种质都在酝酿中。相比之下，GS-BP在相同的时间内，相同一套的种质，所有的这3个预算都会花完。这使得GS-BP的资源将会更加优秀，虽然集中在窄小的种质资源库。该池的收益，通过循环的积累，因此更大。然而，这种差异，随着时间的推移，在逻辑上也造成更大的遗传多样性的丢失。因此，我们认为，维护GS计划内的遗传多样性研究将是重要的。以商业玉米和冬小麦育种计划为蓝本，提供相比较的育种战略和经营预算，以便更普遍的应用到研究结果。这两种育种项目的假设的最主要的不同时用来测GEBV估计值的群体。玉米的GS-BP中，我们假设自交系测试和大型的检测数据可用于训练一个强大的GS预测模型。另一方面，冬小麦GS-BP，分配更多的资源用于额外的表型，以补充那些比典型商业玉米高级测试项目小得多、不够密集的区域先进的数据。这些额外的资源也分配公共冬小麦GS-BP，因为这样的项目可能会缺乏使用广泛的基因型和表型数据库。此外，较不密集的表型用于驯化冬小麦GS模型（未设置重复的3个点）与典型的商业玉米高级测试项目，导致低遗传力，因此需要更多的家族来更新模型。

玉米和冬小麦GS-BPs之间的另一个重要区别是GS模型更新的频率。在冬小麦的情况下，F5派生系的基因系的选择需要3年，需要2年来获得选择系表型进行模型更新。因此，驯化群体包括来自选择候选前的循环的个体。另一方面，玉米GS-BP的选择候选，用2个循环从驯化群体中分离出来。发生了较大的分离，因为需要1年来构建DH系，需要2年来选择DH来为GS模型更新生产更高级的测试结果。当驯化群体包括同代的个体作为候选植株时，模型的精确度是最高的。最后模型更新和选择候选的代数上升，精确度下降了；因为选择导致了方差，等位基因频率，标记和QTL之间的LD关系。在随机交配的情况下，每一代模拟模型的准确性减少约5%，但是在选择的时候精确度下降的更快了。因此，和玉米相比，冬小麦需要更大的最小GEBV值，能够被经常模型更新的潜在高的GEBV精确度所补偿。我们的研究结果显示，进行农作物的GS育种项目存在潜在巨大的效益。这些结果在畜牧养殖经济和GS获得期望遗传效应传统项目是相似的。尽管有潜在的好处，足够大的训练群体高