小麦叶片锈病的生态进化研究

小麦叶片锈病的生态进化研究

主要症状与病原体的自然作用是主要症状和病原体之间的相互作用。因此，有必要对锈病的研究有一个共同愿景。寄主和病原物的相互作用,是在一定的地理范围内的外界条件影响下进行的,因此研究锈病应有生态观点。寄主和病原物的相互作用及其遗传变异是长期的,寄主和病原物是共同进化的,因此研究锈病应有进化观点。过去研究锈菌生理小种时,曾考虑到了锈菌的致病类型及其地理分布和年份变化。但通常是在个体小种的基础上进行考虑的。例如描述某小种的毒性和指出它的地理分布和年份变化,很少以锈菌的群体作为一个整体来考虑,来研究某些地区内或年份内小麦品种与锈菌群体的相互作用。有的也把类似的小种作为一个群体来考虑,例如在条锈病中把小种19的不同类型归为一个类群,但这只是类似的小种的群体,不代表锈菌的自然群体。又在测定品种抗锈性时,常进行分小种测定,这从微观方面来分析个体小种与个体品种的相互作用是可以的,但从宏观来讲,一个或少数几个小种当然不能代表自然群体。也有把各小种混合起来进行混合接种的,这一锈菌群体只包括人为鉴定和选择的各小种,只是自然群体的一部分。又过去测定品种抗锈性选用接种物时,一般不考虑锈菌的地理来源,常用一个模式小种测大批品种。一个品种表现抗病,就认为推广出去不论在什么地方如遇到的小种与接种用的相同,这一品种也将表现为抗病。实践证明并不一定是这样,因为同小种可以区分为不同的生物型,在不同地区的生物型的毒性可以不同。以上说明过去锈病研究工作中存在的片面性。为了提高工作,似有必要对若干观点性问题进行讨论,从而改进工作方法。小麦品种与小种的相互作用Stakman对生理小种下的定义是,生理小种是一个生物型(biotype)或一个生物类群(groupofbiotypes)。如果一个生理小种是从单个无性孢子繁殖起来的无性繁殖系,这个群体不论包括多少个体,它们的遗传性是一致的,是一个起源于个体的基因型。如果一个生理小种是由若干个基因型组成的,那它是一个异质的群体,是人为地从自然间搜集来的部分群体。Stakman用鉴别寄主把锈菌区分为不同的生理小种,是把锈菌个体从锈菌群体中抽出来,根据它们的毒性的差异进行分类。他用小种测定品种的抗病性,考虑的是个体小种与个体品种的关系没有考虑品种与锈菌群体的相互作用。我组朱之堉等用叶锈菌6个优势小种对19个优良小麦品种进行分小种测定。19个品种中有18个品种对6个小种都表现高度抵抗,但用来自河北和北京的176个叶锈菌株进行多菌株、分菌株测定时,则没有一个品种对所有菌株都能抵抗,感病率达9.1—61.4%。我组吴学仁研究了397个小麦品种(系)与17个叶锈菌小种的相互作用,没有一个品种抗所有小种。我组朱之堉、赵兰波等研究了北京、河北、河南和新疆的当地的小麦品种与当地的叶锈菌的相互作用。在160个小麦品种与655个叶锈菌株的相互作用中,除了少数品种对所有菌株都感染外,其他绝大多数品种都是对部分菌株抵抗和对部分菌株感染。因此我组的叶锈病研究工作到现在止,没能证实Vanderplank提的水平抗病性,也不能肯定他提的水平感病性。我组曾用了一些所谓“普遍感病”品种例如铭贤169,北京8号,北京10号,东方红3号,5389等来繁殖叶锈菌。到目前止,除了铭贤169和5389仍表现“普遍感病”外,其他都是对多数叶锈菌株感染,对少数抵抗。我组赵兰波等观察到东方红3号对河北98个叶锈菌株是100%感染,但对河南63个叶锈菌株中的13.6%是抵抗的。在叶锈菌群体中含有具有各种毒性的菌株,测定小麦品种抗锈性时,用多菌株,分菌株进行测定较为可靠。虽然所有的多菌株永远不能代替自然群体,但代表性相对地比用单个小种进行测定为好,可以用室内外相结合的测定方法来弥补代表性的不足。根本问题在于鉴定小种的方法本身带有局限性,因而带来先鉴定小种后测定品种的局限性。怎样改进?我组已有多篇报道提出了改进意见形态上的差异我组朱之堉等比较了新疆和河北、北京叶锈菌群体的毒性。他们用了新疆的100个叶锈菌株和河北、北京的192个菌株,分别对新疆的15个和河北、北京的7个品种(系)进行接种。结果表明,抗病和感病品种对新疆或河北、北京的叶锈群体的反应没有显著差异。有些中度抗病品种对两个地区的叶锈菌的反应有较明显的差异,结果见表1:从表1的结果可以看出,新疆叶锈菌群体对新疆和河北、北京部分中度抗病的小麦品种的毒力都比河北和北京的强。新疆与河北、北京相距辽远,生态条件不同,在这两个地区形成的叶锈菌群体的毒性不同,我们从此产生和提出“生态类群”的概念。它的涵义是,病原物群体在特定的生态条件下与寄主相互作用,经过长期的自然选择和人工选择所形成的具有独特致病性的类群称为“生态类群”。从遗传学来讲,这种长期形成的病原物能生存和致病并把基因传给后代的能力称为适合度(fitness)。我组赵兰波等进一步比较了两个邻近省河北和河南叶锈菌群体的毒性。他们用河北98个和河南63个叶锈菌株,分别对河北29个和河南17个小麦品种进行交互接种.结果表明,河北叶锈菌群株对河南品种的平均毒力频率是53.8%,河南叶锈菌群体对河北品种的平均毒力频率是53.0%。总的看来,两个邻近省的叶锈菌群体的毒性相似。然而有少数品种对两省叶锈菌群体的反应不同。比较河北和河南叶锈菌群体毒性时,与比较新疆和河北、北京叶锈菌群体毒性的情况类似,有21个毒力频率值在30%以下的抗病品种和有20个毒力频率值在60%以上的感病品种,对两省叶锈菌群体的反应没有显著差异。有9个毒力频率值在40—50%左右的中度抗病或感病品种,对两省叶锈菌群体的反应则有明显的差异,结果见表2。从表2的结果可以看出和表1的结果不同。比较新疆和河北、北京叶锈菌群体的毒性时,对少数中度抗病品种都是新疆的叶锈菌群体的毒力比河北、北京的强,而比较河北和河南叶锈菌群体的毒性时,对少数中度抗病的品种就不是所有河北或河南的叶锈菌群体的毒力都比另一省的强。对有些品种,例如保205,82—4088,廊房1号,鲁麦1号,则河南叶锈菌群体的毒力比河北的强。对有些品种例如MVN—5,6068,则河北的菌的毒力比河南的强。上面说了,抗病或感病品种对异地叶锈菌的反应一般没有显著差异,然而也有个别高抗或高感品种对两省的菌的反应有明显的差异。例如Sage,对河南63个叶锈菌株都是抵抗的,但对河北98个菌株中的9.3%是感染的。徐州2111和东方红3号对河北叶锈菌是高度感染的,毒力频率值分别是94.3%和100%,但对河南的菌的反应则有明显的差别,毒力频率值分别是69.8%和86.4%,说明即便是高度感病品种,对叶锈菌群体中的少数菌株,仍可以表现抵抗。以上试验结果表明,地理上相隔远的叶锈群体的毒性可有较大的差别,相近地区的叶锈菌群体的毒性可以差异不显著,但群体中不同菌株的毒性可以不同,鉴于小麦品种栽培有区域性,病原物与寄主有相互联系、相互制约的关系,我们早就主张品种抗锈性测定应考虑区域性和分地区进行。过去用少数模式小种测定全国范围内的品种,这种缺乏生态观点和群体观点的做法似应改变。缺乏适合我国用的小麦品种或单基因系寄主的抗病性和病原物的致病性既然是在生态条件影响下寄主和病原物长期相互作用形成的,研究锈病就应该有进化观点。过去往往只研究锈菌的毒性而不研究锈菌的侵袭力。实际上研究品种的抗性组分,例如潜伏期,侵染率,孢子形成等都涉及侵袭力问题。又研究寄主和病原物的相互作用,只研究当代的,不研究连代的,因此并没能系统地研究寄主的抗病性和病原物的致病性的遗传和变异。为了掌振锈菌的变异规律和能按照人类的需要,利用品种来控制锈病,似有必要在一定的生态条件下通过寄主和病原物的相互作用来研究锈菌的适合度。当前我国小麦品种的基因型不明,相应地锈菌的基因型也不明。过去根据小种鉴定的历史资料来分析小种的消长。现在了解到鉴别寄主的局限性和小种内的变异性,即被鉴定为同一小种的不同菌株的毒性不一定相同