三江平原典型湿地植物物种空间分异规律

三江平原典型湿地植物物种空间分异规律

湿地植物是湿地生态系统最重要的组成部分，是湿地生态功能的重要参与者。同时,湿地植物也是湿地景观最显著的标志,是湿地分类的依据之一。三江平原湿地具有丰富的植物资源,但是,50年来的农业开发活动使75%以上湿地丧失,残余自然湿地退化严重,集中连片的湿地景观退化成为零碎的斑块状,生物多样性减少,濒危物种增多。三江平原的生态系统越来越脆弱,物种多样性成为关注的热点之一。在《中国沼泽志》和《中国沼泽研究》等著作中,采用样线法对三江平原沼泽植物的分布进行过描述,但是样线法研究的只是一个典型案例。为了探讨三江平原湿地植物物种更加普遍的空间分异规律,本文采用生境组合法和样线法。先按照生境进行大范围调查,调查分为20世纪70年代、80年代和2003年3个时期,实际上对每个生境都进行了多次样方和样线调查。然后筛选出每个生境的主要物种,把3个生境组合起来探讨物种空间分异规律。研究三江平原湿地植物物种的空间分异规律,对于研究湿地植物演替规律,保护和恢复湿地生态系统具有重要参考价值。1自然湿地的植被类型研究区位于黑龙江省东北部,是我国面积最大的淡水湿地区——三江平原典型沼泽湿地。三江平原在气候上属于寒温带湿润半湿润大陆性季风气候,年平均气温1.4～4.3℃,年降水量500～600mm。三江平原地区有大小河流190条。湿地的水源主要来自于天然降水和洪水期河流出槽泛滥。内部微地形复杂,有很多蝶形、线形闭流区和波状起伏的高地。现在,集中连片的自然湿地仅存在于24个湿地自然保护区和河流漫流区,面积约为155.8万hm2。现存湿地的植被类型主要是沼泽草地和岛状林。2材料和研究方法调查分为20世纪70年代、80年代和2003年3个时期,调查获得400多个小样方数据。70年代和80年代调查采用生境法,2003年调查时分别采用了生境法和样线法。生境法是根据地理条件和植被类型的不同,把湿地的生境分为较干燥生境、季节性积水生境、常年薄层积水生境,其代表性植被类型分别是岛状林、小叶章Calamagrostisangustifolia群落和毛果苔草Carexlasiocarpa群落。在各个生境内分别进行随机设立若干1m×1m样方或4m×4m样方进行调查。这三种生境组成了一个无积水—季节性积水—长年积水的水分梯度带(或称地形梯度带)。样线法是首先按照一定的水分梯度(或地形梯度)选择合适的样带,然后在样带内采用等距离设立若干1m×1m样方或设立等距单位样线进行调查。3结果与分析3.1不同生境植物群落的特征及其空间结构3.1.1岛状林下灌木植物物种组成较干燥生境的地面高程一般比周围地区高1～2m左右,一般情况下没有积水,较为干燥,其植被类型以岛状林群落为代表。岛状林位于广阔平原沼泽湿地内部,地势稍高,是以乔木或灌木为主体的小片森林植被。岛状林群落内部结构很明显的分为乔木、灌木和草本植物3个层次。乔木白桦Betulaplatyphylla较多,植株个体很大,在群落中十分显著。灌木主要有柴桦Betulafruticosa、柳叶锈线菊Spiraeasalicifolia和沼柳Salixbrachypoda。下层草本植物种类很多,混生现象十分突出,比较杂乱,植株高低参差不齐。对岛状林乔灌木的调查采用4m×4m大样方(表1)。其中,柳叶锈线菊出现的频度最高(33%)。其次是柴桦(20%)。从高度上来看,灌木的平均高度在1～3m左右,乔木白桦是群落中最高的植物,一般高度在4m以上。对岛状林下草本植物的调查,采用1m×1m样方调查法。从物种频度来看(表2),小叶章、二歧银莲花Anemonerivularis、老鹳草Geranium、山野豌豆Viciaamoena、北山莴苣Lactucasibirica和一些蕨类是岛状林下草本植物类的主要优势植物。其中,小叶章和二歧银莲花的频度最大,分别为57%和26.3%。总的来说,在较干燥生境中,以乔、灌类物种为优势物种,但是林下还伴生有相当多草本类植物。在乔、灌、草三个层次上,乔木层的主要优势植物是白桦;灌木层的主要优势植物有柴桦、沼柳和柳叶锈线菊等;草本层的主要优势植物是小叶章、二歧银莲花、老鹳草等。3.1.2属于耐水性植物,多为群落植物季节性积水生境在空间位置上处于岛状林和常年积水洼地的过渡地区,夏秋季节有短时间积水,冬春季节土壤比较潮湿。季节性积水生境的植被类型以小叶章群落为代表,群落以草本植物为主,偶尔夹杂有少量小灌木,群落外貌比较整齐。季节性积水生境的植物群落垂直结构不明显。一般建群种是小叶章,属于禾本科植物,生长比较整齐,植株高度一般在1m以上。伴生物种数量很多,如柳叶锈线菊、灰脉苔草Carexappendiculata、芦苇Phragmitesaustralis、二歧银莲花、球尾花Naumburgiathyrsiflora、伞繁缕Stellarialongifolia、黄连花Lysimachiadavurica,以及攀援植物五脉山黧豆Lathyrusquinquenervius、矮山黧豆Lathyruspalustrisvar.pilosus、山野豌豆等(下页表3)。二歧银莲花具有簇生的特点,在某一地点出现的频度,多度和盖度都非常大,有时几乎完全排挤了其它植物。3.1.3水草层及抗菌材种常年积水生境地势低洼,常年有浅层积水,一般位于碟形洼地内部。常年积水生境中毛果苔草、塔头苔草(arexsp.、漂筏苔草Carexpseudoculaica为常见植物(表4)。这里以毛果苔草群落为代表讨论植物物种分异规律。毛果苔草群落常常有厚40～50cm浮毡似的草根层,草根层有一定的浮动性,在水位升高的时候,草根层充水膨胀,带动群落整体上浮。有的草根层以下发育有很厚的泥炭层。毛果苔草群落垂直结构较为明显,一般可分为3个层。上层主要优势种为毛果苔草、乌拉苔草Carexmeyeriana、漂筏苔草、狭叶甜茅Glyseriaspiculosa等,它们常常均匀地混生在一起,高度相差不大。中层主要伴生物种是睡菜Menyanthestrifoliat、球尾花、驴蹄草Calthapalustrisvar.sibirica、伞繁缕等物种。下层主要是苔藓类植物,主要有沼苔藓Calliergoncordifolium、泥炭藓Sphagnumsp.等。这些藓类植物附着在草根层的上部,有时被水淹没,它们个体很小,数量很多,密度非常大,盖度可达80%～90%。3.2样线取样法设计植物物种空间分布序列图由于调查数据信息的有限性,无法采用标准的优势度指标。为了筛选出不同生境各自的主要植物物种,对较干燥生境采用了单一频度指标(表2),季节性积水生境和常年积水生境综合了频度和多度两个指标,并且用一个计算公式表示:重要值(IV)=频度×50%+(多度/6)×50%(表2)。这里的多度是Drude多度级,un、sol、sp、cop1、cop2、cop3分别用数字1、2、3、4、5、6来代替。按照频度和重要值筛选出不同生境以及同一生境不同结构层次的主要物种,参照其空间分布特点,组成一个较干燥生境—季节性积水生境—常年积水生境的植物物种分布序列图(图1)。从较干燥生境、季节性积水生境到常年积水生境,地势逐渐降低,水分逐渐增多,其植物分布实际上是沿水分梯度和地形梯度空间分异的体现。由于生境取样法调查的范围包括了三江平原的所有典型植物群落,且融合了3个不同时期的数据,因此生境取样得出的植物空间分布基本上可以代表三江平原植物水平分异规律。选择三江平原沼泽试验场的典型碟型洼地设立样线。从洼地边缘到内部,生境具有干燥—潮湿—积水逐渐过渡的特征。从边缘向洼地内部拉一条长80m样线,2m为一个计数单位,记录所出现的物种,共40个计数单位。然后计算出各个物种的频度,按照频度大小挑选出主要物种。最后按照主要物种出现的空间顺序,排列出植物物种空间分布序列图(图2)。三江平原沼泽湿地内部波状起伏,形成了许多微地貌,微地貌决定了湿地水分的分布,促成了植物的空间分异。样线取样法得出的植物物种空间分布序列图是一个典型案例。样线取样实际上是对生境取样分异规律的验证,它和生境取样法得出的植物空间分布序列图都从一个侧面体现了植物水分沿梯度和地形梯度的空间分异规律。植物物种的空间分异和植物群落的演化有着密切的联系。天然植物群落都具有一定的分布模式,植物空间分异实际是植物在一定的环境因子制约下长期演化的结果,由于植物群落自然演化需要漫长的时间,人们经常采用空间序列来反映时间序列的变化,即用植物群落的空间分布规律来代表植物群落在时间上演化的顺序。三江平原植物物种分布序列图,一方面表明植物物种分布特征,说明一种空间上的分布格局;另一方面,也暗示随着湿地的日益干燥,湿地植物群落将来的演化方向。4水分和地表变化气候对植物物种的空间分异有重要影响,但这种影响一般在空间尺度比较大,气温或降水差别显著的地域内才能明显表现出来。对三江平原的湿地来说,气温、降水等气候要素差异不大,尽管从岛状林到碟形凹地的小气候略有差异,但这不是植物空间分异的决定因素。湿地植物对水分改变反映十分灵敏,植物物种空间分异规律主要由地形、地貌和水分差异造成的。例如在三江平原洪河国家级湿地自然保护区,为了便于管理堆积了一条通向核