生态学学习资料

绪论生态学（Ecology）定义Ecology源希腊词“Oikos”和“logos”，前者表示住所和栖息地，后者表示学科，原意是研究生物栖息环境的科学几个有代表性学者对生态学的定义：1、研究生物及环境间相互关系的科学（E.Haeckel,1866）2、研究生物形态、生理和行为上的适应（Кашкаров,1954）3、研究决定有机体的分布与多度相互作用的科学(Krebs,1972,1985)4、研究生态系统的结构和功能的科学（E.P.Odum,1956）5、综合研究有机体、物理环境与人类社会的科学（E.P.Odum,1997）6、研究生命系统与环境系统之间相互作用规律及其机理的科学(马世骏1980综上所述，“生态学是研究生物及环境间相互关系的科学”，其中，生物包括：动物、植物、微生物及人类本身；环境：指生物生活其中的无机因素，生物因素和人类社会。生态学的研究对象生态学研究对象可以小到生物个体，大到整个生物圈。生态学系统等级结构的每一个层次都有其独特的结构和过程，因此，每一个层次都给生态学研究增加一个不同的研究途径。主要研究对象包括：分子(molecular)个体(individual)种群(population)群落(community)生态系统(ecosystem)景观(landscape)生物圈(biosphere)经典生态学的分支学科：按组织层次划分：分子生态学、个体生态学、种群生态学、群落生态学、生态系统生态学按交叉学科划分：数学生态学、地理生态学、生理生态学按应用领域划分：农业生态学、城市生态学、资源生态学、环境生态学、保护生态学、恢复生态学、旅游生态学、污染生态学按生物类群划分：动物生态学、植物生态学、微生物生态学、鱼类生态学、鸟类生态学按生物栖息环境划分：水生生态学、河口生态学、海洋生态学、陆地生态学、湿地生态学三、生态学的发展史生态学的萌芽时期（公元16世纪以前）以古代思想家、农学家对生物环境相互关系的朴素的整体观为特点。生态学的建立时期（公元17世纪至19世纪）1670年R.Boyle发表的“低气压对动物效应的试验结果”，标志着动物生理生态学的开端；1792-1807年，Willdenow和Humboldt提出了“植物群落和外貌”的概念，标志着植物群落生态学的开端；1859年达尔文的《物种起源》问世，促进了生物与环境关系的研究；1866年Heackel提出Ecology一词，并首次提出了生态学的定义；1895-1909年，丹麦植物学家E.Warming出版了《植物生态学》；1898年德国植物学家A.F.W.Schimper出版了《以生理为基础的植物地理学》，上述二本书全面总结了当时生态学研究的成就，被公认为生态学的经典著作，标志着生态学学科的诞生。生态学的巩固时期（20世纪初至20世纪50年代）这一时期是生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。形成四大生态学派。北欧学派：由瑞典乌普萨拉（Uppsala）大学的R.Sernauder创建，以注重群落分析为特点。法瑞学派：代表人为J.Braun-Blanquet.把植物群落生态学称为“植物社会学”，用特征种和区别种划分群落类型，建立严密的植被等级分类系统，常被称为植被区系学派。英美学派：代表人为F.E.Clements和A.G.Transley,以研究植物群落演替和创建顶极群落著名。前苏联学派：注重建群种和优势种，重视植被生态、植被地理与植被制图工作。现代生态学时期（20世纪60年代至今）研究层次上向宏观和微观两极发展：生态学的研究层次已囊括了分子、基因、个体直到整个生物圈；学科交叉更加紧密。研究手段的更新：自计电子仪、同位素示踪、稳定性同位素、“3S”（全球定位系统（GPS）、遥感（RS）与地理信息系统（GIS））、生态建模，系统论引入生态学。研究范围的拓展：结合人类活动对生态过程的影响,从纯自然现象研究扩展到自然-经济-社会复合系统的研究。生物与环境环境与生态因子环境的基本概念环境(environment)：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。可分为：大环境（宇宙环境、地球环境、区域环境）、小环境或微环境和内环境。生态因子(ecologicalfactors)：是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素，如温度、湿度、食物等，有时又称为生物的生存条件。生境(habitat)：指具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境。生态因子的类型气候因子：光、温、水、空气土壤因子：土壤物理性质、化学性质、肥力和土壤生物等生物因子：动物、植物、微生物地形因子：海拔高度、坡度、坡向人为因子：三、生态因子的作用特点综合性作用主导因子作用，即非等价性直接作用和间接作用生态因子的阶段性作用不可代替性和补偿性生物与环境关系的基本原理限制因子（limitingfactor）生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性的因子就是限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。限制因子的意义:发现制约生物生存和繁殖的关键因子二、最小因子定律(Liebig'slawoftheminimum)植物的生长取决于处在最小量状况的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子。Shelford耐受性法则（Shelford’slawoftolerance）1、生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。2、生态幅（ecologicalamplitude）：上下限之间的范围称为生态幅，包括广温性生物，狭温性生物；广湿性、狭湿性；广盐性、狭盐性；广食性、狭食性等。四、内稳态（Homeostasis）内稳态即生物控制自身体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。内稳态是通过生理过程或行为的调整而实现的(保持机制)，依赖于负反馈过程。依据外部条件变化对生物体内状态的影响，把生物区分为内稳态生物和非内稳态生物。两种生物的耐受限度的机制非内稳态生物的耐受限度仅决定于体内酶系统在什么温度范围内起作用。内稳态生物而言，其耐受范围除取决于体内酶系统的性质外，还有赖于内稳态机制发挥作用的大小。光因子的生态作用及生物的适应光质变化对生物的影响1、光谱组成：紫外光<380nm—高能—臭氧层-氯氟烃和N2O可见光—380-760nm—有效生理辐射红外光>760nm—温室效应（水蒸气和CO2等）2、光质对植物生长发育的影响：可见光中最有效部分为橙一红光、蓝一紫光,可被叶绿素吸收，橙一红光的主要作用是形成光合产物,而蓝一紫光对叶子和质体的运动有重要作用；绿光不被叶绿素吸收，黄光不被类胡萝卜素吸收，而被反射-生理无效辐射，叶片为绿色、枯叶为黄色的原因。红光有利于碳水化合物的合成，提果实糖含量；蓝光有利于蛋白质的合成；蓝紫光抑制伸长生长，矮化植株。植物体中有三种蓝光受体基因，分别介导植物的向光性运动、抑制下胚轴伸长、调节开花时间和引导生物钟。生产中用蓝色塑料作为温室的覆盖物，能够过滤掉红外光，可以有效降低节间伸长，抑制植株徒长，促进开花和结实。3、光质对动物的影响:动物视觉：灵长类、鸟类、鱼类、昆虫等许多都有很发达的色觉；大多数的哺乳动物是色盲，牛、羊、马、狗、猫等，几乎不会分辨颜色，眼睛里的色彩只有黑、白、灰3种颜色；昆虫偏于短波光,可以看到紫外光,用紫外光诱杀昆虫；有些动物完全没有色觉，如蝙蝠;蛇的视觉非常弱，用舌头感知周围的热量来判别事物。可见光对动物生殖、生长和发育都有影响，如红光促进鸡的繁殖，短波光（蓝光）有助于生长。光强度变化对生物的影响光照强度的变化光照强度在赤道地区最大，随纬度的增加而逐渐减弱;光照强度随海拔高度的增加而增强;南坡比北坡光照强度大；在陆地生态系统中，光照强度在生态系统内自上而下逐渐减弱；在水生生态系统中，光照强度随水深的增加而迅速递减。光照强度与陆生植物的生长与适应1）几个概念：光饱和点(saturationpoint)：植物光合作用达到最大值时的光照强度光补偿点(compensationpoint)：光合作用和呼吸作用相等时的光照强度阳地植物(cheliophytes)：适应于强光照地区生活的植物，其光补偿点较高，光饱和点一般也较高，可利用强光，如杨、柳等。阴地植物(sciophytes)：适应于弱光照地区生活的植物，其光饱和点较低，光补偿点一般较低，可有效利用弱光，如人参、三七等。2）阳地植物和阴地植物对光照强度的生态适应：（1）形态方面：阳地植物叶子通常以锐角、多层冠状排列的形式暴露于日光中，这样可以导致辐射的入射光在更大的叶面积上展开，更多地利用光照；阴地植物叶子通常以水平方向和单层排列。（2）叶片结构：阳地植物叶更小、更厚、含有更多的细胞、叶绿体和密集的叶脉、干物质含量高；阴地植物叶大而薄，半透明、气孔较少，叶脉分布较疏，叶肉细胞中的叶绿体数目少，但比较大，内含叶绿素较多，叶的形态构造有利于对弱光的吸收和利用。光照强度与水生植物水生植物只能生活在水体的透光带（1--百米）。叶片柔软或呈丝状,通气组织发达。海带等巨型藻类在大陆沿岸生活，单细胞浮游植物只能在海洋上层生活。光照周期(Photoperiod)1、由于太阳高度角变化所造成的昼夜长短在各地是不同的在北半球，从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬至夜最长；在赤道附近，终年昼夜平分；纬度越高，夏半年（春分到秋分）昼越长；而冬半年，（秋分到春分）昼越短；在两极地区则半年是白天，半年是黑夜。光周期现象(photoperiodism)生物对自然界昼夜长短的日变化规律的反应方式，称光周期现象光周期是生命活动的定时器和启动器，诱导植物的花芽形成和休眠；调节动物代谢活动，进入休眠期3、植物的光周期光周期影响植物的生长发育和繁殖，根据其开花与光照周期的关系，将植物分为：（1）长日照植物：日照时间超过一定数值（因种而异）才能开花。如冬小麦、油菜、萝卜、紫罗兰、杜鹃花。（2）短日照植物：日照时间少于一定数值（因种而异）才能开花。多分布在低纬度，在早春或深秋开花，如水稻、大豆、棉花等。（3）中性植物：光照时间与开花无关。如黄瓜、番茄、蒲公英等。4、动物的光周期光周期对动物的影响表现在以下几个方面：（1）决定动物的迁徙、迁移或洄游的时间；（2）影响鸟兽换羽、毛（短光照、限食、限水）；（3）影响动物生殖时间：鸟类在长光照一个月后可繁殖；（4）影响动物的冬眠和滞育（也与温度、食物有关）；（5）影响动物记忆：短周期光暗循环能够提高小鼠的学习记忆能力。5、光周期的应用(1)控制花期(2)调节营养生长和生殖生长(3)育种上的利用(4)指导引种温度因子的生态作用及生物的适应温度分布的主要决定因素地球上的温度取决于该地区的太阳辐射和地貌1.空间：赤道辐射强度最大，温度最高高纬度地区，太阳入射的角度较大，单位辐射面积较大，单位面积辐射强度小，温度低两极地区的太阳辐射仅为赤道的40％，温度最低高海拔地区，太阳辐射较强，但由于风的作用，热散失快，所以温度较低2.地貌：陆地吸热和散热均较快，温度变化大海洋吸热和散热均较慢，温度变化小3.温度变化水平变化：纬度每增加1度，陆地年平均气温下降0.5℃海水上层水温也随纬度增加而降低垂直变化：气温：高海拔温度低，每上升100M气温降低0.5—1℃水温：以淡水为例，夏季分层，上层热，下层冷，中层变化大；冬季上层0℃，下层4二、温度对生物的作用

1、温度与生物生长温度是最重要的生态因子之一，参与生命活动的各种酶都有其最低、最适和最高温度，即三基点温度；一旦超过生物的耐受能力，酶的活性就将受到制约，影响生物的正常生长和发育；高温对植物的伤害主要包括：减弱光合作用，增强呼吸作用，使植物的这两个过程失活；破坏水分平衡，促使蛋白质凝固和导致有害代谢产物在体内的积累；低温会引起细胞膜系统渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀以及其他不可逆转的化学变化。低温对生物的伤害可分为霜害、冷害和冻害。温度与生物发育1）有效积温法则植物和某些变温动物完成某一发育阶段所需总热量（有效积温）是一个常数。①K=N*T(式中K为有效积温，N为发育时间，T为平均温度)例：小地老虎幼虫发育历期和世代②生物都有一个发育的起点温度（最低有效温度T0），所以，应对平均温度进行修饰。上式变为：K=N*(T-T0)或T=T0+K/N,温度T与发育时间N呈双曲线关系，由于发育速度V=1/N,所以，T=T0+KV，温度与发育速度呈线性关系。2）有效积温法则的应用预测生物发生的时代数，制定防治措施如小地老虎完成一个世代所需总积温K1=504.7日度，南京地区适宜该昆虫的年总积温K=2220.9，因此，可能的世代数为K/K1=2220.9/504.7=4.54(代）预测害虫来年发生程度预测生物地理分布的北界，全年有效积温大于K制定农业气候规划，合理安排作物，预报农时3）温度与成花温度是影响植物成花（花芽的分化与发育）的主要环境因素之一高温的影响：高温下进行花芽分化并继续发育而开花，如一年生植物，紫薇、月季等高温下进行花芽分化，经低温休眠，气温转暖后发育开花，如牡丹、桃花低温的影响：经低温（0-5℃）诱导（春化阶段）进行花芽分化，如大多数越冬草本植物；生产上，花卉种植采用人工春化处理方法将萌发的种子低温处理，当年开花，开花诱导的4条主要途径：光周期途径、春化途径、自主途径和GA途径4）变温与温周期现象（thermoperiodism）许多生物在变温（昼夜、季节）下比恒温下生长更好，即温周期现象。变温与植物生长：种子萌发：大多数植物在变温下发芽较好，如鸭茅、结缕草种子-驯生长期：植物的生长往往要求温度因子有规律的昼夜变化的配合，如番茄白天26.5℃，夜间20变温与植物形态：紫罗兰有三种叶形：完全叶（昼夜11℃）、有裂片（昼夜19℃）、波状全缘（昼19℃变温与干物质积累：变温对于植物体内物质的转移和积累具有良好作用，与光合作用和呼吸作用相关温度与生物的地理分布极端温度(最高温度、最低温度)是限制生物分布的最重要条件高温限制生物分布的原因主要是破坏生物体内的代谢过程和光合\呼吸平衡；其次是植物得不到必要的低温刺激而不能完成发育阶段，如苹果、梨在低纬度地区不能开花结实。低温对生物分布的限制作用更为明显，对植物和变温动物来说，决定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素是低温。一般地说，温度暖和的地区生物种类多,寒冷地区生物的种类较少。生物对低温的适应1、态上的适应植物：芽具鳞片、分蘖组织位于土层下1-2cm、体具蜡粉、植株矮小。动物：增加隔热层，体形增大，外露部分减小。1)阿伦规律(Allen’srule)：寒冷地区的恒温动物较温暖地区恒温动物外露部分（如四肢、尾、耳朵及鼻）有明显趋于缩小的现象，称阿伦规律，是减少散热的适应。2）贝格曼规律(Bergman’srule):生活在寒冷气候中的恒温动物的身体比生活在温暖气候中的同类个体更大，这种趋向称贝格曼规律，是减少散热的适应。3）约旦规律(Jordan’srule):鱼类的脊椎骨数目在低温水域比在温暖水域多。2、生理上的适应植物1)营养物质向细胞和根部运输、降低冰点（减少细胞水分和增加细胞有机质浓度）2)增加红外线和可见光的吸收带（高山和极地植物）动物1）增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温；2）降低身体终端部位的温度，而身体中央的温暖血液则很少流到这些部位，例如一只站立在冰面上的鸥;3.行为上的适应———－迁移和冬眠／休眠等。生物对高温的适应1、形态上的适应-功能植物：茎、叶生有绒毛、鳞片、刺；叶片革质发亮，反射阳光；树干和根茎生有木栓层等。动物：体形变小，外露部分增大；腿长将身体抬离地面；背部具厚的脂肪隔热层。2、生理上的适应植物水分调节：增加渗透势，降低细胞含水量，减缓代谢率；抗氧化保护体系：抗氧化酶和物质；光合作用：蒸腾作用旺盛，降低体温。动物：放宽恒温范围，减少内外温差。3、行为上的适应植物：关闭气孔。动物：休眠，穴居，昼伏夜出等。水因子的生态作用及生物的适应水的生物学意义1、水是生物体不可缺少的组成成份植物体：60—90％，动物体70—95％;一般说来，植物每生产1g干物质约需300~6002、水是生物体所有代谢活动的介质3、水为生物创造稳定的温度环境植物从环境中吸收的水约有99%用于蒸腾作用，只有1%保存在体内。4、水能维持细胞和组织的紧张度二、水生植物对水因子的适应1、生态类型沉水植物：睡莲、皇冠草挺水植物：芦苇、菖蒲浮水植物:蓝藻、浮萍、水葫芦—根吸收水体养分，水环境问题2、适应方式有发达的通气组织机械组织不发达或退化叶片薄而长,以增加光合和吸收营养物质的面积陆生植物对水因子的适应1、陆生植物的生态类型湿生植物、中生植物、旱生植物（少浆液植物-骆驼刺、多浆液植物-仙人掌）2、陆生植物的水平衡调节机制形态适应：发达的根系—吸收、运输叶面小、气孔下陷—减少水分丢失具细毛和棘刺（散热、遮光）、蜡质表皮具发达的贮水组织生理适应：水分运输的动力细胞渗透调节物浓度高动物对水因子的适应水生生物的渗透压调节等渗(isosmoticorganism)：体内和体外的渗透压相等，水和盐以大致相等的速度在体内外之间扩散。高渗(hyperosmoticorganism)：体内的渗透压高于体外，水由环境向体内扩散，体内的盐分向外扩散。低渗(hypoosmoticorganism)：体内渗透压低于体外，水分向外扩散，盐分进入体内。海洋动物：鲨鱼和无脊椎动物：等渗、硬骨鱼：低渗淡水动物：硬骨鱼：高渗水调节：失水:水分通过鳃扩散至周围环境补水：通过饮水获得大量的水盐调节：增盐：饮水和摄食摄入盐排盐：泌氯细胞将盐排出肾脏通过排泄作用排出盐陆生动物的水平衡调节机制失水的主要途径：皮肤蒸发、呼吸失水、排泄失水补充水的主要途径：食物、代谢水、饮水保水机制：减小皮肤的透水性，如皮肤中脂类限水减少身体的表面蒸发，如昆虫具有几丁质的体臂减少排泄失水，如肾脏中尿盐离子浓度比血液高出数十倍，如美洲更格卢鼠，减少呼吸失水，如动物的鼻道回利用代谢水，如骆驼行为的适应土壤因子的生态作用及生物适应土壤的生态学意义1）为陆生植物提供基底，为土壤生物提供栖息场所；2）提供生物生活所必须的水、肥、矿质元素；3）生态系统许多重要的生态过程在土壤中进行-有机物质的分解和转化、土壤化学性质和物理结构的改变;4）维持丰富的土壤生物区系，包括细菌、真菌、放线菌等土壤微生物以及原生动物、轮虫、线虫、环虫、软体动物、节肢动物等。二、土壤物理性质及其对生物的影响土壤是由固体、液体和气体组成的三相系统土壤质地：由固体部分土粒大小（即粗砂、细砂、粉砂和粘粒）的组合百分比形成，分为砂土、壤土和粘土。土壤质地，土壤水分、空气和温度形成了土壤的物理性质，影响植物生长和土壤动物的水平及垂直分布土壤物理性质指标：土壤容重、通透性（紧实度）、含水量、温度土壤化学性质及其对生物的影响土壤酸碱度分为五级：pH<5.0为强酸性土壤pH5.0~6.5为酸性土壤pH6.5~7.5为中性土壤pH7.5~8.5为碱性土壤pH>8.5为强碱性土壤中性土壤（pH6.5~7.5）的土壤养分有效性最好，最有利于植物生长-中性土植物；酸性土壤容易引起钙、钾、镁、磷等元素的缺乏，但富铝和铁元素-酸性土植物；强碱性土壤容易引起Fe、B、Cu、Zn的缺乏，富含碳酸钙-碱性土植物。酸碱度还通过影响微生物的活动而影响植物的生长。土壤营养：土壤有机质：植物重要碳源和氮源——与自然生态系统管理密切相关。土壤无机元素：植物生长的13种重要元素来源（7种大量元素：氮、磷、钾、硫、钙、镁、铁，6种微量元素：锰、锌、铜、钼、硼、氯）。生态系统退化重要的特征是土壤退化：物理性质退化：土壤质地、土壤水分、土壤空气和土壤温度化学性质退化：改变土壤酸碱度、离子平衡和活性、土壤有机质、速效/有效养分微生物群落功能退化植物对盐碱土的适应1、盐碱土的特征:盐碱土是盐土和碱土以及各种盐化、碱化土的统称，当土壤含盐量超过0.3%时，形成盐碱灾害，含盐量超过6‰时，对一般农作物的生长开始有害，大多数植物已不能生长，只有一些耐盐性强的植物尚可生长。中性盐碱土：所含盐类为NaCl和Na2SO4，土壤pH中性，土壤结构尚未破坏-海滨土壤，洗盐。强碱性碱土：含Na2CO3、Na2HCO3或K2CO3较多时，土壤pH是强碱性的，碱土上层的结构被破坏，下层常为坚实的柱状结构，通透性和耕作性能极差。2、盐碱土对植物生长发育的不利影响：引起植物生理干旱，伤害植物组织影响植物的正常营养气孔不能关闭，植物容易干旱枯萎毒害植物根系土壤物理性质恶化，土壤结构受到破坏，透水性极差盐碱土不同盐类危害性排序∶MgCl2＞Na2CO3＞NaHCO3＞NaCl＞CaCl2＞MgSO4＞Na2SO4；CO2-3＞HCO-3＞Cl-＞SO2-43、植物对盐碱土壤的适应：形态上：形成了有利于保存和存贮水分的特征1)植物体干而硬，叶子不发达，蒸腾表面强烈缩小，气孔下陷；2)表皮具有厚的外壁，常具灰白色绒毛；3)细胞间隙强烈缩小，栅栏组织发达；4)枝叶具有肉质性，叶肉中有特殊的贮水细胞。生理上：1)聚盐性植物—根部细胞的渗透压高于盐土溶液的渗透压，能吸收高浓度土壤溶液中的水分，同时吸收大量可溶性盐类，并把这些盐类积聚在体内而不受伤害，如滨藜(Atriplexsp)、盐节木(Halocnemum)等2)泌盐性植物—根部细胞的渗透压高于盐土溶液的渗透压，但是它们吸进体内的盐分并不积累在体内，而是通过茎、叶表面上密布的分泌腺（盐腺），把所吸收的过多盐分排出体外，如红树（Conocarpuserecta)、大米草(Speatinaanglica)。3)不透盐性植物—这类植物的根细胞对盐类的透过性非常小，几乎不吸收或很少吸收土壤中的盐类。根细胞的高渗透压是由体内较多的可溶性有机物质（如有机酸、糖类、氨基酸等）所引起，如碱菀（Tripoliumvulgare）。4、盐碱土的主要分布和成因分布：盐渍土在中国分布广泛，除了滨海盐土外，盐渍土分布区的蒸发量均明显大于降水量，所以盐渍土主要集中在北方省区。土壤盐化成因及过程：海水浸渍与海水入侵作用下的土壤盐分积聚过程；地下水作用下的土壤盐分积聚过程；地表径流作用下的土壤盐分积聚过程；次生盐渍化过程，生物积盐过程；——无论是那种过程，人类活起了非常重要的作用。盐渍土中水盐运动规律：决定于降雨量和蒸发量的差异五、生态系统退化重要的特征是土壤退化物理性质退化：土壤质地、土壤水分、土壤空气和土壤温度——根系的活力，……化学性质退化：改变土壤酸碱度、离子平衡和活性、土壤有机质、速效/有效养分——植物营养,……土壤生物群落功能退化农田土壤质量退化制约粮食生产能力耕地面积红线：18亿亩，现有面积：18.3-18.5亿亩；耕地生产能力：玉米、水稻、小麦的实际产量仅是育种产量的35.96%～46.20%耕地退化的特征土壤有机质降低，土壤肥力下降平均土壤有机质含量从上世纪80年代初的5%～8%，下降至现在的1%～3%。造成我国耕地产量50%以上靠化肥投入。良性的农田系统其产量的70%～80%靠基础土壤地力，20%～30%靠化肥投入。过量使用化肥导致土壤酸化，土壤结构破坏我国耕地氮肥用量为世界平均水平的2.8倍，而化肥利用率仅为30%～35%上世纪80年代至今，几乎所有土壤类型的pH值都下降了0.13～0.80个单位，而正常情况下，这一过程通常需要几十万年的时间。iii.耕地土壤物理性状变差，土壤耕作层变浅土壤中形成了坚硬的犁底层，土壤保水保肥能力下降，造成作物根系发育不良，影响作物产量。iv.土壤重金属污染状况严重受重金属（主要是Hg、Cd、Pb、As、Cr、Cu）污染的耕地超过1.5亿亩，土壤中重金属元素不能为土壤微生物所分解，易于积累，最终通过生物富集途径危害人类的健康；种群生态学种群的基本概念一、种群及种群结构1、种群（Population）：是在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。可分为动物、植物和微生物种群；每个种群都生活在适宜栖息地的很多斑块内；种群是一个自我调节系统，通过系统的自我调节，使其能够在系统内维持自身稳定性。2、种群结构（populationstructure)：指适宜栖息地内个体的密度、空间间隔以及每个年龄组内个体所占的比例。种群的基本特征自然种群具有三个基本特征数量特征：单位面积或空间上的个体数量即密度将随时间而发生变动；空间特征：种群具有一定的分布区域和分布形式；遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其它物种，但基因组成同样是处在变动之中。三、种群生态学种群生态学(Populationecology)：研究种群的数量、分布、生活史格局、以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用(如捕食者与猎物)，即研究种群动态、特征及其生态规律；种群动态是种群生态学研究的核心。种群生态学的基本任务：定量地研究种群的动态，了解种群波动的范围及种群的发生规律；了解种群波动、种群衰落和灭绝的原因，为能够人为地有效控制、管理、保护种群提供依据。种群的数量特征种群的密度1、种群密度(density)2、影响种群密度的主要参数：出生率、死亡率、迁入率和迁出率当我们问为什么种群密度增加或减少的时候，实际上是在问这些参数中哪一个或哪几个发生了变化；进一步分析环境变化对这些参数和种群密度的影响。3、种群密度估算绝对密度(absolutedensity)：计数某地段全部生活的个体数量。取样调查(samplingmethods)：计数种群的一小部分用以估计种群整体。样方法(useofquadrats)标志重捕法(mark-recapturemethods)相对密度(relativedensity)估计：表示个体数量多少的相对指标种群的年龄结构1、定义：指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。种群的年龄结构通常用年龄锥体图（agepyramid）表示。可划分为三个基本类型:增长型：种群中幼体比例增大而老年比例减少，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。稳定型：种群中出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。衰老型：种群中幼体比例减少而老年比例增大，种群的死亡率大于出生率。2、意义：种群动态预测判断动物濒危状况的重要标志；种群管理、经济鱼类捕捞的标志--捕捞种群年龄的低龄化和小型化现象；研究人口的有用工具。生命表一）生命表（lifetable）：指列举同生群在特定年龄中个体的死亡和存活比率的一张清单同生群(cohort)指同时出生的个体种群二）类型动态生命表(dynamiclifetable)：真实记录生物个体存活情况静态生命表(staticlifetable)：记录某一特定时间获得的各龄级个体数情况而编制成的综合生命表净生殖率(netreproductionrate，R0)世代不重叠:等于下一个世代种群数量与本世代种群数量之比R0=Nt+1/Nt世代有重叠:等于各年龄组lx（存活率）与mx（出生率）值的乘积之累加R0=Σlxmxx=0R0>1，则出生率>死亡率，种群增长，如R0=1.05,该种群经一世代后数量将增加1.05倍R0=1，则出生率=死亡率，群数量稳定R0<1，则出生率<死亡率，种群数量下降种群增长率（rateofincrease；r）r=ln(R0)/T；T为世代时间：指自然条件下种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间内禀增长率（innaterateofincrease，rm）：指在实验室条件下（排除不利的天气条件，提供理想的食物，排除捕食者和疾病等）观察到的种群增长率，其大小依赖于实验条件。二、种群增长模型种群增长依靠倍增而不是加成；种群增长与种群大小成正比例，与繁殖率相关；种群增长速度取决于年龄结构。1、与密度无关的种群增长模型在空间、食物等资源无限的环境中，种群增长率不随自身密度而变化，这类增长通常呈指数式增长。＊种群离散增长模型—种群的各个世代彼此不相重叠，如一年生植物、一年生殖一次的昆虫；＊种群连续增长模型—种群的各个世代彼此重叠，如多数兽类2、与密度有关的种群增长模型在空间、食物等资源有限的环境中，出生率随密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。＊种群离散增长模型—世代彼此不重叠＊种群连续增长模型—世代彼此重叠一）与密度无关的种群增长模型1、种群连续增长模型（世代彼此重叠）指数增长模型dN/dt=rN(微分式）∝NdN/dt=Nb-Nd=(b-d)N=rNb、d分别代表出生率、死亡率r=b-d为瞬时增长率Nt=N0ert（积分式）r=LnR0/t=(LnNt-LnN0)/t，R0为世代净增殖率行为：几何级数式增长或指数增长，种群增长曲线呈“J”字型2、种群离散增长模型（世代不重叠）—几何增长模型Nt+1=λNtNt=N0λt；N为种群大小，t为时间λ=Nt+1/Nt，为几何增长率，也称周限增长率几何模型与指数模型的关系：λ=er行为：几何级数式增长或指数增长，种群增长曲线呈“J”字型例：1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。Nt=N0ertlnNt=lnN0+rtr=(lnNt-lnN0)/t=(ln9.5-ln5.4)/(1997-1949)=0.0195（人·a）表示我国人口自然增长率为19.5‰，即平均每1000人每年增加19.5人周限增长率λλ=er=e0.0195=1.0196/a，即每一年人口是前一年的1.0196倍。二）与密度有关的种群增长模型1、种群连续增长模型（逻辑斯谛模型，Logisticequation）模型前提条件：①有一个环境条件允许的最大种群值即环境容纳量K（carringcapacity）；②随着种群密度增加，种群增长率按比例降低，即每增加一个个体的影响是1/K（种群增长受密度的制约)。数学模型：dN/dt=rN(1-N/K)(微分式）Nt=K（1+ea-rt)（积分式）模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上，dN/dt最大，在拐点前，dN/dt随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降。因此，曲线可划分为：A开始期；B加速期（N→K/2）；C转折期（N=K/2)；D减速期（N→K）；E饱和期（N=K）。逻辑斯谛增长模型的应用是生态学的基础模型,许多模型（种间竞争、捕食等模型）是在此基础上发展起来的。确定生物资源的最大可持续收获量(maximumsustainedyieldMSY)根据逻辑斯谛模型,当种群数量种群增长速度（单位时间增加的个体数）最快,此时种群的增长速度为:模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。例如,生活于南极的蓝温鲸,环境容纳量(K)为150000头,种群增长率(r)为0.053头/头年,那么,种群增长最快时的种群数量为:NMSY=K/2=150000/2=75000头最大可持续收获量：MSY=rK/4=(150000x0.053)/4=2000头/年即,在种群数量75000头时,捕捞约2.7%(2000头)最适宜,大于NMSY可多捕,少于NMSY要少捕。种群的数量变动种群不规则波动种群密度的变化取决于对环境波动的敏感性（或强度）和种群固有的稳定性。如绵羊与藻类对环境变化的敏感性和种群反应时间完全不同。1、绵羊个体大，有较强的内环境稳定能力，生理上能够更好地抵御环境变化的影响2、绵羊多年生，种群在任何时刻由不同年龄个体构成，增强了稳定性认识不规则波动生物的数量变化与环境变化之间的规律，可以有效控制种群数量。周期性波动1、种群数量有规则的波动称为周期性波动2、原因：食物不足和捕食共同作用3、意义：人为控制种群数量种群的衰落和灭亡1、当种群长久处于不利条件下，或在人类过度捕猎、或栖息地被破坏的情况下，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡2、个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况3、种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不仅是人类的过度捕杀，更严重的是破坏野生生物的栖息地，剥夺了物种生存的条件。4、种群数量与种群稳定：物种种群的持续生存，需要有足够的数量达到最低种群密度，过低的数量因近亲繁殖使种群的生育力和生活力衰退5、最小生存种群数量：对于任何一个生境中的任何一个物种，不论可预见的统计因素、环境因素、遗传随机性和自然灾害如何影响它，该种的最小生存种群或是孤立种群能在1000年内有99％的机率保存下来。6、稀有与灭绝稀有的程度取决于:物种的地理分布范围（分布范围大A＋，分布范围小A－）生境的耐受性（宽耐受范围B＋，狭耐受范围B－)种群大小（大种群C＋，小种群C－）A＋；B＋；C＋如麻雀和老鼠等物种，生物圈中最常见的物种A－；B＋；C＋如白腰雪雀，易于灭绝——人类干扰A＋；B－；C＋如一些鲸类等，是易于灭绝的物种A＋；B＋；C－如虎、猎隼等，易于灭绝A－；B－；C＋如大鲵、内蒙西部的四合木等，易于灭绝-人类干扰A－；B＋；C－如叶猴等，极易灭绝A＋；B－；C－—如大鸨等，较易灭绝。如大鸨等，极易灭绝A－；B－；C－如大熊猫、扬子鳄等，最易灭绝大熊猫保护aa物种的地理分布范围（分布范围小A－）b生境的耐受性（狭耐受范围B－)c种群大小（小种群C－）d栖息森林采伐严重数量少：野生大熊猫数量约1596-3000只栖息地破碎，大熊猫的栖息地集中在西南六个独立的山系，地理上相互隔离的“孤岛”，造成近亲繁殖，对环境的适应能力和疾病抵抗能力下降，生存力普遍降低、种群整体衰退乃至小种群消亡。保护大熊猫的根本方法——挽救其生存环境近年来，专为大熊猫“圈定”的栖息地逐渐扩大，已建立62个自然保护区，57%的栖息地和71%的大熊猫种群在其保护范围之内。白鳍豚种群状况极度濒危aa物种的地理分布范围（分布范围小A+）b生境的耐受性（狭耐受范围B+)c种群大小（小种群C－）栖息地受到人类剧烈干扰上世纪８０年代野外考察结果表明，当时长江里有４００头左右的白鳍豚，９０年代初，数量下降到１５０头以下，本世纪初，白鳍豚数量估计只剩下不到５０头，2006年考察未发现一头，已经属于功能性灭绝。白鳍豚处于长江水生生物食物链的顶端，在长江水域中没有任何天敌，因此其灭绝不可能是自然原因造成，它所面临的所有威胁都来自人类。白鳍豚种群可能成为世界上第一个被人类消灭的鲸类动物。四大原因导致了白鳍豚在２０年的时间内几近消亡1）滥捕滥捞经常误杀白鳍豚，或导致白鳍豚食物匮乏；2）繁忙的水上交通威胁着白鳍豚的安全，航道的日益繁忙使白鳍豚的生活空间越来越小；3）大规模的水利工程设施建设日渐压缩白鳍豚的生存空间，破坏其栖息地，并阻断白鳍豚的洄游路线；4）严重的水污染破坏了白鳍豚的食物资源，危害其健康。经济发展、工程项目一定要兼顾保护资源与环境！！北极熊被列入受威胁物种美国《新闻周刊》报道，全球现有北极熊２万只到２.５万只，北极熊主要依靠海冰猎食海豹。但随着全球气候变暖，海冰不断消融，距离海岸越来越远。然而，海豹喜欢在靠近海岸的水域出没，北极熊的猎食活动因此受到影响。如果海冰保持现有速度继续消融，北极熊种群数量到本世纪中期将减少三分之二。2008年，美国宣布将北极熊列为生存“受威胁”物种。美国政府将依照《濒危物种法》规定，划定北极熊核心栖息地并加以保护，制定“恢复计划”逐渐增加其种群数量。7、物种的濒危等级1）IUCN(TheWorldConservationUnion)物种红色名录。IUCN的濒危物种等级：灭绝、野外灭绝、极危、濒危受胁、易危、近危、不受关注、数据缺乏、不作评估。2）CITES(Conventiononinternationaltradeinendangeredspeciesofwildfaunaandflora)物种名录。CITES公约：附录I是指有灭绝危险的物种。《公约》禁止以商业为目的的国际贸易，只有在特殊情况下才允许进行贸易。例如：1、所有狐猴、类人猿、猩猩、海龟；2、大部分鲸类、鳄类、猫科动物；3、鹰隼类、鹦鹉类、陆龟类、兰花、仙人掌类、大戟类和芦荟类附录II物种是指那些目前虽未濒临灭绝，但如对其贸易不严加控制，就可能有灭绝危险的物种。例如：1、所有未列入附录I内的猴类、鲸类、海豚、熊类、猫科动物、鹰隼类、蟒蛇、巨蜥、鳄类、珊瑚、兰花（含天麻、石斛、白芨）、仙人掌类、苏铁（铁树）；2、桫椤（树蕨）、吊灯花、芦荟、西洋参、沉香、金毛狗脊等附录III包括任何一个缔约国提出进行特别管制，并需要其他成员国给予相应管理的物种。例如：1、鼬类（印度）、买麻藤（尼泊尔）3）中国濒危动植物红皮书《中国濒危动物红皮书》由国家环保局，中华人民共和国濒危物种委员会编，分鱼类、两栖类和爬行类、鸟类、兽类4辑濒危等级：绝灭、濒危、易危、稀有、末定、数据缺乏、受威胁、贸易致危8个级别。《中国濒危植物红皮书》4）“国家重点保护野生动物名录”分I级和II保护动物；5）“国家重点保护野生植物名录”分I级和II保护植物。生物入侵：指生物通过扩散造成异地经济损失、严重危害生态环境安全的现象，入侵生物种包括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人，成为人类史上“生物入侵”造成的最大悲剧。19世纪中期，从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松；近10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。1986年英国爆发“疯牛病”事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失1370亿美元。2、生物入侵的主要原因有很强的生态适应性；较强的繁殖特性；新生境里缺少天敌；不加以利用。3、有害植物入侵主要有三种方式一是靠植物自身的扩散传播力或借助自然力量传入；二是通过贸易、运输等方式将一些有害植物带入；三是国内有些机构和个人在对危害了解不清的情况下，为发展农业生产和美化景观而有意识地引进了一些植物。中国已成为遭受外来生物入侵最严重的国家之一。据不完全统计，入侵我国的外来物种有４００多种；在国际自然保护联盟公布的全球１００种最具威胁的外来生物中，我国占到５０余种，且多为大害。危害比较大的入侵生物：紫茎泽兰、互花米草、一枝黄花、空心莲子草、凤眼莲（水葫芦）、薇甘菊、豚草、毒麦、飞机草、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙等。种群的空间格局一）、种群分布（distribution）界限自然环境限制物种的地理分布，如气候、温度、降水、盐度、天然屏障、食物等，个体只能生活在适宜的栖息地环境中。二）、种群分布格局（spatialpattern）组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，也称内分布型（internaldistributionpattern）。种群的分布格局可分为三类：①均匀型（uniformdistribution）;②随机型（randomdistribution)；③成群型（clumpeddistribution)计算方法：0均匀分布

S2/m=1随机分布

0均匀分布

S2/m=1随机分布

〉1成群分布x为样方中某种个体数，f为含x个体样方的出现频率，n为样本总数大尺度上的种群分布格局——种群存在于异质性景观中自然界中地域广大又完全一样的同质栖息地是不存在的。大多数种群被分成许多亚种群(subpopulation)，分布在大小不等的适宜栖息地内，亚种群之间被不利的栖息地隔离，形成区域上的斑块分布。个体在栖息地（斑块）之间能否移动对亚种群之间是否存在遗传差异十分重要。斑块分布格局形成了三种种群模型1、集合种群模型（metapopulationmodel)在一定的地域内，由若干相邻的、（半）隔离的，又有一定功能联系(一定程度的个体迁移)的局域种群（斑块）组成的集合体。斑块（patches）间偶尔发生交流，间隔栖息地是亚种群个体之间移动的障碍。集合种群的灭绝风险1）同一斑块种群在不同年度内不灭绝概率Pe种群局部灭绝的概率（1年）P=1-Pe（2年）P2=(1-Pe)(1-Pe)=(1-Pe)2（n年）Pn=(1-Pe)n2）不同斑块种群在同一年内不灭绝概率（2斑块）P2=1-(Pe)(Pe)=1-(Pe)2（x斑块）Px=1-(Pe)x例：假定某种群灭绝的概率:Pe=70%同一斑块种群生存的概率1年内种群生存的概率=1-70%=30%2年内种群生存的概率=(1-70%)(1-70%)=9%5年内种群生存的概率=(1-70%)5=0.2%不同斑块种群至少有一个生存的概率2个斑块种群在1年内生存的概率=1-(70%)(70%)=51%5个斑块种群在1年内生存的概率=1-(70%)5=83.2%随着斑块数量增加，区域种群存活概率增加2、源-汇模型（source-sinkmodel)：源种群：资源丰富的斑块会产生多于种群补充所需后代的数量，多余的后代会迁往其它斑块。汇种群：栖息地资源条件较差的斑块，种群是依靠外来个体的迁入而维持。种群源-汇动态模型df/dt=I-Ef：斑块被种群实际占有的百分数I：种群迁入率E：种群灭绝率df/dt=Pi(1-f)-PefI=Pi(1-f)，Pi：局部定居概率E=Pefdf/dt=0→I=E，所有被占斑块的迁入和死亡率相等，种群扩增停止，此时已被占有的斑块数用f表示3、景观模型（landscapemodel)比集合模型更进一步，它考虑了栖息地内质量差异的效应。4、集合种群的特点和意义：集合种群是了解破碎生境中物种动态的重要生态学工具。斑块数量增加，区域种群存活概率增加亚种群越小，在特定时期灭绝的概率越大斑块大小与种群灭绝概率成负相关。例如：在加州Channel群岛上，1917年-1968年的51年间，10种鸟从圣塔芭芭拉岛（面积3km2）消失，但在较大的圣克鲁兹岛（249km2）上，36种鸟中只有6种消失。高迁移率可减弱斑块种群因偶然因素引起的波动和种群灭绝的概率。种群生活史种群生活史的特征一）定义：一个生物从出生到死亡所经历的全部过程称为生活史（lifehistory）或生活周期（lifecycle）。二）6个主要特征——反映生物适应环境和提高竞争力1、个体大小动物越大，遭受捕食的风险越小生物越大，寿命越长在特定的分类类群中，生物身体的大小常随着进化过程而表现出增大的趋势（Cope’slaw）体重是100克的动物生殖力最大2、动物的变态现象动物在生长发育过程中在形态、生理和生态方面所经历的重大的或根本性的变化。3、物种的滞育和休眠4、衰老和死亡5、繁殖：有性生殖和无性生殖（孢子生殖和营养繁殖），一次繁殖和多次繁殖繁殖与物种的生存和发展关系极密切，是生活史中的核心问题。迁移或扩散意义：种群间的个体交换，防止长期近亲繁殖而产生不良的后果；扩大种群分布区。繁殖成效（ReproductiveEffort）一）繁殖价值指在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献。现时繁殖价值（Presentr.v.）：当年生育力剩余繁殖价值（Residualr.v.）：以后的余生中繁殖的期望值繁殖价值的解释生物一生能繁殖多少子代？不同生活阶段或年龄级产生子代将对种族的发展有怎样的贡献？由于更有效的繁殖将对物种延续的贡献更大，所以，自然选择总是要保存那些生活史中有较高繁殖价值的个体。二）亲本投资(ParentalInvestment）生物生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量称亲本投资类型：有抚育习性的生物：子代数量少，抚育能量投资大，存活率较高；子代数量多，抚育能量投资少，存活率较低。不具抚育习性的生物：子代个体较小，数量较多；子代个体较大，数量较少。三)繁殖成本（ReproductiveCosts）生物在繁殖后代时对能量或资源的所有消费。分配原理(Principleofallocation)：生物生活史的各个生命环节（如维持生命、生长和繁殖等）都要分享有限的资源，如果增加某一生命环节的能量分配，就必然要以减少其它环节能量分配为代价。生物在繁殖和生存所投入的能量是权衡其适应性的二个基本要素，生物在生殖时间、生殖力与存活之间、生长与生殖力之间作出权衡以适应环境，使它们利用这些资源时获得好的收益各种形式的亲代投资和繁殖成本策略都是有效的，有利于对环境的适应和种群在竞争中的生存、稳定。生活史对策生活史对策（LifeHistoryStrategy）是指生物在进化过程中所形成的各种特有的生活史特征，是生物适应于特定环境所具有的一系列生物学特性的设计。生活在条件严酷环境中的种群，个体常把较多的能量用与生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力，通过较高的繁殖能力来补偿突然灾害所造成的损失。——物种称为r-策略者；生活在条件优越环境中的种群，种群内的生物常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动，增强对环境的适应能力，接近或达到环境的容纳量。——物种称为K-策略者。1、r-对策(r-strategy)：采取r-对策的生物通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。常见的r-策略者：多数昆虫、山雀、鼠类、一年生植物2、K-对策(K-strategy)采取K-对策的生物通常是长寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。由于生殖力弱，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。K-策略生物：脊椎动物、鹫、鹰、多年生木本植物3、R对策和k对策种群的波动性与稳定性K对策种群有2个平衡点:一个是稳定平衡点S,一个是不稳定平衡点X(又叫灭绝点)。种群数量高于或低于平衡点S时,都趋向于S;但是在不稳定平衡点X处,当种群数量高于X时,种群能回升到S,但种群数量一旦低于X,则必然走向灭绝.这正是目前地球上很多珍惜动物所面临的问题.R对策种群只有1个稳定平衡点S,而没有灭绝点;它们的种群在密度极低时,也能迅速回升到稳定平衡点S,并在S点上波动,这就是许多有害生物很难消灭的原因.种内和种间关系种内相互作用的主要形式有竞争、自相残杀和利他等关系类型关系特点

竞争(--)负彼此互相抑制

捕食(+-)相种群A杀死或吃掉种群B一些个体

寄生(+-)关种群A寄生于种群B,并有害于后者

偏害(-0)对A种群有害,对种群B无害

中性(00)彼此互不影响

互利共生(++)正彼此互相有利,专性

原始合作(++)相彼此互相有利,兼性

偏利作用(+0)关对A种群有利,对种群B无影响物种间相互作用的主要形式：种内关系一）、种群的密度效应(densityeffect)在一定时间内,当种群的个体数目增加时,就必定会出现邻接个体之间的相互影响,称为密度效应或邻接效应(Effectofneighbours)。1、植物的密度效应规律1）最后产量恒值法则(Lawofconstantfinalyield)在一定范围内,当条件相同时,不管一个种群的密度如何,最后产量差不多总是一样的。如不同密度三叶草的植物产量：在生长131天前，产量与密度呈正相关，发育末期(181天)产量与密度无关。c=wd，c为总产量，常数；w为平均每株重量；d为密度2）-3/2自疏法则(-3/2thinninglaw)高密度导致种群“自疏”时，存活个体的平均株干重（w）与密度（d）的关系表达为：W=Cd–α；logW=logC-alogdα是用密度/平均株重的对数作图所得相关直线的斜率,C是该直线在纵坐标上的截距，一般地，α=3/2，C=3.5—4.3。二）他感作用（Allelopathy）指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质、对其它植物产生直接或间接的影响。1、植物他感物质的释放途径：从植物表面溢出,被雨水冲洗到下层植物的植株上或进一步渗入土壤;从植物根部溢出;一些挥发性化感物质通过植物体表进入环境;植物残株或凋落物分解2、他感作用类型2.1植物之间的他感作用(1)产生克生物质:一种植物分泌某些克生物质抑制或杀死另一种植物，如黑核桃树叶和果实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基萘）。在黑核桃（Juglansnigra）树下几乎没有草本植物生长。(2)产生自体毒性物质:某些植物能产生一些化学物质抑制自身的发展和种群的扩大，从而使群体保持平衡，有利于自身的生长繁殖。如许多不宜连作的作物：早稻根系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗起强烈的抑制作用；大豆根系分泌的酚类物质抑制大豆种子萌发和胚根生长。2.2、植物与动物之间的化感作用1>克生作用：如万寿菊能通过化感作用减少土壤中线虫的数量及其对作物的侵害；2>互惠作用：如虫媒花植物与为之受粉的昆虫之间的化感作用；3>植物产生取食抑制物质:如沙巴拉灌木在果实成熟的过程中，很少被动物取食，但在成熟时却能被鸟取食。2.3、植物与分解者之间的他感作用1>植物的产物能够影响土壤细菌的活性：如群落演替早期的植物分泌出的酚类物质，能够抑制土壤中的硝化细菌和固氮菌的发育，使土壤中氮素的积累非常缓慢。2>植物根系分泌物和枯枝落叶分解物影响土壤pH值；如松树的枯枝落叶是酸性，因此，松林下土壤呈现较强的酸性，土壤中几乎没有蚯蚓。3、他感作用的物质：可分为四类脂肪族化合物:指水溶性的醇和酸,如草酸、乙醇等;脂肪酸、类酯物以及不饱和内酯:如苹果酸、柠檬酸等;萜类化合物:如单萜烯、桉树脑等;芳香族化合物:如单宁、酚类。5、他感作用的生态学意义农作物轮作群落组成群落演替环境保护二、种间竞争———竞争的性质种间竞争(competition)是指具有相似要求的物种,为了争夺空间和资源,而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。种间竞争分为干扰竞争和利用竞争干扰竞争:一种物种借助于行为排斥另一种物种使其得不到资源.利用竞争:一个物种所利用的资源对第二个物种也非常重要,但两个物种并不发生直接接触.如:斑马和羚羊种间竞争的结果取决于个体利用共占资源的相对效率：（1）一个种群被另一个种群完全排挤掉；（2）一个种群迫使另一种群占有不同的空间（空间分隔）、食性特化、其他生态习性分化，如时间分隔等。高斯假说（Gausehypothesis）：生态习性相近（食物、利用资源的方式等相同）的两个不同种群不能利用同一有限资源而实现长期共存,即生态位相同的两个种群不能永久共存。这一假说被称为高斯假说，又称为竞争排斥原理(competitiveexclusionprinciple）种间竞争—种间竞争模型逻辑斯缔模型:dN/dt=rN(K-N)/K1/NdN/dt=r(K-N)/KLotka-Volterra竞争模型(Lotka,1925;Volterra,1926)当两种共存时:dN1/dt=r1N1(K1–N’1)/K1dN1/dt=r1N1(K1-N1-α12N2)/K1dN2/dt=r2N2(K2–N’2)/K2dN2/dt=r2N2(K2-N2-α21N1)/K2两个物种平衡时的条件1）dN1/dt=0N1＝K1-α12N2N1=0,N2=K1/α12N1=K1,N2=02）dN2/dt=0N2＝K2–α21N1N2=0,N1=K2/α21N2=K2,N1=0捕食作用（predation)一）捕食摄食其它个体的部分或全部作为食物。狭义捕食:动物吃动物；广义捕食:肉食、植食、拟寄生、同种相残食性的特化与泛化特化种(specialist)泛化种(generalist)捕食是一个重要生态学现象限制种群的分布，抑制种群的数量；捕食同竞争一样，是影响群落结构的主要生态过程；捕食是一个主要的选择压力，生物的很多适应可用捕食者和猎物间的协同进化来说明。植食现象(herbivory)是广义捕食的一种类型，其特点是被食者只有部分机体受损害，通常捕食者只采食植物的某一部分，留下的部分能够再生。食草动物对植物的危害：植物受食草动物的“捕食”的危害程度随损害的部位、植物发育的阶段而异。植物的补偿作用植物在被动物啃食而受损害时并不是完全被动的,而是具有各种补偿机制。1、植物的一些枝叶在受损害后,将降低对其它叶子的遮阴，提高整株的光合作用效率。2、受害植物可能利用贮存于各组织和器官中的糖类得到补偿,或改变光合产物的分布,以为维持根/枝比的平衡。3、啃食能够抑制抗性较强植物的营养生长，从而减弱种间竞争，使某些植物能够定居，增加植物多样性。人们普遍认为，野兔的活动有助于维持草原植物的多样性，维持一个含有丰富物种的草原群落。4、中等程度的啃食能够刺激丛生植物分蘖，增加植物生产力。植物的防卫反应食草动物的“捕食”还可能引起植物的防卫反应：1、植物化学防卫：植物在种子成熟前或受到动物取食的压力胁迫后，会产生次生代谢物质，来对付动物的取食。如黄花茅被家畜采食后会产生一种叫香豆素的物质，它可以降低食草动物的取食量，一般可减少山羊食量的15%；2、机械防卫：植物的枝叶特化为刺或棘，可以阻碍植食动物的取食；3、生殖抑制：一些植物含有昆虫激素的衍生物，这些衍生物被昆虫吸收后能阻止幼虫脱皮，减少昆虫的繁殖输出；4、植物的再生组织（根颈节或分蘖节）在地表，防止动物取食。协同进化(coevalution)在进化过程中,一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化,而后一种的这一性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。在进化过程中,植物发展了防御机制,如有毒的次生物质,以对付食草动物的进攻。另一方面,食草动物亦在进化过程中产生了相应的适应性,如形成特殊的酶进行解毒,或者调整食草时间以避开植物的有毒化合物。互利共生互利共生（mutualism）:不同种两个个体间的一种互惠关系，可增加双方的适合度。互利共生的类型：营养方面：高等植物与真菌的互利共生，菌根、根瘤菌动物消化道中的互利共生，反刍动物和胃细菌防卫方面；仅表现在行为上的互利共生，如鞭藻虾和海膳散布方面：有花植物和传粉动物的互利共生，蜜蜂和植物、种子散布群落生态学生物群落的特征生物群落的定义群落（community）特定空间或特定生境下具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的外貌及结构，并具特定功能的生物集合体。群落的基本特征具有一定的外貌具有一定的种类组成具有一定的群落结构、形态结构、生态结构与营养结构形成群落环境不同物种之间相互影响群落中各物种不具有同等的群落学重要性一定的分布范围一定的动态特征群落的边界特征群落的性质机体论学派（organismicschool)：属于一个群落的物种相互紧密联系，群落中物种有相似的环境要求，沿着环境梯度，生物群落是间断分开的，具有明显边界，有明显的群落交错区。理论依据：任何一个植物群落都要经历从先锋阶段到顶极阶段的演替过程。这个演替过程，类似于一个有机体的生活史个体论学派（individualisticschool)：在一个特定的群落中，每个物种与其共存物种都是独立分布的，与其它物种无关，因此，二个群落间物种组分并未形成明显的边界。理论依据：1）群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性；2）由于环境变化而引起的群落差异性是连续的，梯度分析方法证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面，大尺度上，群落表现为机体论学派；小尺度上，表现为个体论学派。生物群落的组成种类组成的数量特征一）种的个体数量密度(density)：指单位面积上的植物株数，D=N/S多度(baundance)：指种类的丰富程度M=F/A×100%，F—样地内该种的个体数，A—所有个体数频度(frequency)：指群落中某种植物出现的样方百分比F=∑S/N×100%“F”也称频度系数Raunkier植物频度定律：共分5级—8000多种植物A(1~20%)~53%—偶见种B(21~40%)~14%C(41~50%)~9%D(51~80%)~8%E(81~100%)~16%—优势种A>B>C<=>D<E群落的均匀性与A级和E级的大小成正比，E级愈高，群落的均匀性愈大，稳定性越强；如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势。5、盖度(coverage)：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度，分种盖度、层盖度、总盖度。6、高度(height)7、重量(weight)：即种群生物量(biomass)或现存量(standingcrop)8、体积(volume)9、相对数量特征：例如：相对重量：指单位面积内某一物种的重量占全部物种总重量的百分比称为相对重量。重量比；指单位面积内某一物种的重量与样方内生物量最大的物种的生物量之比称为重量比。二）种的综合数量指标1、优势度（dominance）：表示一个种在群落中的地位和作用。2、重要值（importantvalue）：＝[相对密度＋相对频度＋相对盖度+相对高度+相对重量]/5×100%3、综合优势比(summeddominanceratio)：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中任意2-5项，求其平均值再乘以100%，如SDR2＝(密度比＋盖度比)/2×100%种类组成的性质分析优势种(dominantspecies)对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种，个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。建群种（constructivespecies)：群落中优势层的优势种称为建群种。亚优势种(subdominant)：个体数量与作用都次于优势种，在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。伴生种(companionspecies)：群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或稀见种(rarespecies)：群落中出现频率很低的种类生物群落的命名习惯采用联名法，即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列。在前面冠以Ass.(Association的缩写)，不同层之间的优势种以“—”相联。如Ass.Larixgmelini-Rhododendrondahurica-Pyrolaincarnata(即兴安落叶松—杜鹃—红花鹿蹄草群丛)，从该名称可知，该群丛乔木层、灌木层和草本层的优势种分别是兴安落叶松、杜鹃和红花鹿蹄草。有时某一层具共优种，这时用“＋”相连。如Ass.Larixgmelini-Rhododendrondahurica-Pyrolaincarnata+carexsp。草本植物群落命名，习惯上用“＋”来联接各亚层的优势种，如Stipagrandis+Cleistogenessquarrasa+Artemisiafrigida。植物的生活型和生长型一、生活型（lifeform)生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的物种具有相似的体态和适应环境的特点，反映了生物和环境之间的关系。以植物体在度过生活不利时期对恶劣条件的适应方式作为分类基础。植物的生活型类型Raunkiaer生活型系统，根据植物适应寒冷的方式：高位芽植物(phanerophytes)：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物(Chamaephytes)：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多半为灌木、半灌木或草本植物。地面芽植物(Hemicryptophytes)：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。地下芽植物(Cryptophytes)又称隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物(Therophyte)：以种子越冬。二、生长型（growthform):根据植物的可见结构分成不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条具有要相似的生长型。陆生木本植物生长型分成以下六种1）乔木2）灌木：无明显主干3）竹类4）藤本植物5）附生木本植物6）寄生木本植物三、趋同(convergence)适应与生活型或生长型不同种类的植物或动物当生长在相同（或相似）的环境条件下，往往形成相同（或相似）的适应方式和途径，称为趋同适应。结果使不同种的植物或动物在外貌上及内部生理和发育上表现出一致性或相似性—形成一致的生活型。例如热带阔叶常绿树木、温带落叶或针叶树木（越冬方式）叶形：从热带到寒带，叶片长度逐渐减小趋同的结果使在相似生态条件下无任何亲缘关系的动物彼此相像程度超过其祖先。四、趋异适应和生态型同种植物的不同个体群，由于分布地区的间隔，长期接受不同环境条件的综合影响，在不同个体群之间所产生的生态变异，称为趋异适应。结果形成了一些在生态学上互有差异的个体群，它们具有稳定的形态、生理和生态特征，而且这些变异在遗传性上被固定下来，这样，就在一个种内分化成为不同的个体群类型—生态型。群落结构一、群落的垂直结构指群落分层(layer)现象。植物群落的分层现象：陆地植物的分层与光的利用有关,主要由植物的生活型和生长型所决定。动物的分层现象：动物的分层与食物和不同层次的微气候条件有关。水生动物的分层现象：主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。二、群落的水平结构：指群落的配置状况或水平格局。群落的镶嵌性（mosaic）使群落在外形上表现为斑块相间，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。群落镶嵌性的主要原因亲代的扩散分布习性环境的异质性种间相互关系的作用三、群落交错区与边缘效应群落交错区（ecotone）又称生态过渡带：是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。边缘效应(edgeeffect)：群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应。群落交错区有相邻群落的物种，又有特有种，种的数目比相邻群落多。群落交错区的基本