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文档简介
第二十三讲:植物的器官脱落与休眠23-1.器官的脱落23-2.植物的休眠23-3.成熟生理第二十三讲:植物的器官脱落与休眠23-1.器官的脱落重点与难点脱落的机理种子成熟过程中的生理生化变化果实成熟过程中的生理生化变化重点与难点脱落的机理23-1.器官的脱落一.器官脱落的概念和类型二.器官脱落的机理
1.离层与脱落
2.植物激素与脱落
3.影响脱落的外界因素
23-1.器官的脱落一.器官脱落的概念和类型一.器官脱落的概念和类型脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。三种正常脱落:衰老或成熟引起胁迫脱落:由于逆境条件引起生理脱落:因植物自身的生理活动而引起返回概念一.器官脱落的概念和类型脱落(abscission)是指植二.器官脱落的机理
1.离层与脱落
纤维素酶、果胶酶活性增强,壁分解ETH2.植物激素与脱落
(1)IAA类Addicott等(1955)IAA梯度学说IAA含量:远轴端>近轴端,抑制或延缓脱落远轴端<近轴端时,加速脱落二.器官脱落的机理1.离层与脱落纤维素酶、果胶酶活性远轴端近轴端远轴端近轴端(2)ETH与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成→壁分解→脱落。(3)ABA秋天SD促进ABA合成脱落原因:ABA抑制叶柄内IAA传导,促进壁分解酶类分泌,刺激ETH合成。(4)GA和CTK(间接)调节ETH合成,降低对ETH的敏感性。返回(2)ETH与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素3.影响脱落的外界因素
(1)光光弱——脱落增加;SD促进落叶,LD延迟落叶;(2)温度高温→呼吸↑,水分失调、低温→酶活性↓,物质吸收运转↓(3)水分干旱→IAA和CTK↓ETH和ABA↑
淹水→缺氧(4)氧高氧→ETH→脱落低氧→抑制呼吸→脱落(5)矿质营养缺N、Zn→影响IAA合成缺B→花粉败育→不孕或果实退化缺Ca→影响细胞壁合成缺N、Mg、Fe→影响叶绿素合成返回脱落脱落3.影响脱落的外界因素(1)光光弱——脱落增加23-2植物的休眠
休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象,是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。类型强迫休眠由于不利于生长的环境条件而引起的生理休眠适宜的环境条件下,由于植物本身内部的原因而造成的概念23-2植物的休眠休眠(dormancy)是植物的整体芽休眠原因(1)日照长度
SD(桦树)SD10—14d休眠(2)休眠促进物ABA、ETH、氰化氢、氨、多种有机酸等。芽休眠原因(1)日照长度(2)休眠促进物23-3成熟生理
一.种子成熟过程中的生理生化变化
二.果实成熟过程中的生理生化变化23-3成熟生理
一.种子成熟过程中的生理一.种子成熟过程中的生理生化变化
1.贮藏物质的变化
(1)糖类淀粉种子,可溶性糖→淀粉(2)脂肪油料种子①糖类→脂肪②游离脂肪酸→脂肪,酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。③饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸,碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。(3)蛋白质
AA或酰胺→蛋白质(4)非丁
Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸钙镁).一.种子成熟过程中的生理生化变化1.贮藏物质的变化(水稻水稻油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪油菜1.可溶性糖2.种子成熟过程中其他生理变化
(1)呼吸速率干物质积累迅速时,呼吸亦高,种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素CTK,GA,IAA2.种子成熟过程中其他生理变化(1)呼吸速率干物水稻呼吸速率水稻呼吸速率玉米素(o)、GA(Δ)、IAA(□)虚线:千粒重小麦玉米素(o)、GA(Δ)、IAA(□)小麦二.果实成熟过程中的生理生化变化
1.呼吸作用的变化呼吸跃变
跃变型果实二.果实成熟过程中的生理生化变化1.呼吸作用的变化2.有机物质的转化
(1)糖类物质转化——甜味增加
淀粉→可溶性糖(2)有机酸类转化——酸味减少有机酸糖CO2+H2OK+、Ca2+盐(3)单宁物质转化——涩味消失
单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质2.有机物质的转化(1)糖类物质转化——甜味增加(2(4)产生芳香物质——香味产生
苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛(5)果胶物质转化——果实变软
原果胶(壁)→可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖,(6)色素物质转化——色泽变艳
叶绿素(果皮)分解,类胡萝卜素稳定→黄色,形成花色素→红色。(7)维生素含量增高
(4)产生芳香物质——香味产生(5)果胶物质转化——果实3.内源激素的变化IAA,GA,CTK下降,ETH,ABA升高3.内源激素的变化IAA,GA,CTK下降,果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化,正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明,果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降;另一组编码4~8种蛋白质的mRNA含量增加,其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。
果实成熟的分子生物学进展反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA,使得PG活性严重受阻,转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制,而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响,果实仍然正常成熟,并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。第二十三讲植物的器官脱落课件这些结果说明,虽然PG对果胶降解十分重要,但它不是果实软化的唯一因素,果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明,反义PG转基因对果实软化没有多大影响,但转基因果实的加工性能有明显改善,能抗裂果和机械损伤,更能抵抗真菌侵染,这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。这些结果说明,虽然PG对果胶降解十分重要,但它不是果实软化的基因工程在调节果实成熟中的应用,不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究,而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄,现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄,转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实,放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气,只有用外源乙烯处理,果实才能成熟变软,成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。基因工程在调节果实成熟中的应用,不仅有助于对成熟有关生理生化同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株,获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了,而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽,提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄,转基因植株花呈浅黄色,成熟果实呈黄色,果实中检测不到番茄红素。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株,获得反义图转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)同时采摘并贮藏相同时间图转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)第二十三讲植物的器官脱落课件11醉翁亭记
1.反复朗读并背诵课文,培养文言语感。
2.结合注释疏通文义,了解文本内容,掌握文本写作思路。
3.把握文章的艺术特色,理解虚词在文中的作用。
4.体会作者的思想感情,理解作者的政治理想。一、导入新课范仲淹因参与改革被贬,于庆历六年写下《岳阳楼记》,寄托自己“先天下之忧而忧,后天下之乐而乐”的政治理想。实际上,这次改革,受到贬谪的除了范仲淹和滕子京之外,还有范仲淹改革的另一位支持者——北宋大文学家、史学家欧阳修。他于庆历五年被贬谪到滁州,也就是今天的安徽省滁州市。也是在此期间,欧阳修在滁州留下了不逊于《岳阳楼记》的千古名篇——《醉翁亭记》。接下来就让我们一起来学习这篇课文吧!【教学提示】结合前文教学,有利于学生把握本文写作背景,进而加深学生对作品含义的理解。二、教学新课目标导学一:认识作者,了解作品背景作者简介:欧阳修(1007—1072),字永叔,自号醉翁,晚年又号“六一居士”。吉州永丰(今属江西)人,因吉州原属庐陵郡,因此他又以“庐陵欧阳修”自居。谥号文忠,世称欧阳文忠公。北宋政治家、文学家、史学家,与韩愈、柳宗元、王安石、苏洵、苏轼、苏辙、曾巩合称“唐宋八大家”。后人又将其与韩愈、柳宗元和苏轼合称“千古文章四大家”。
关于“醉翁”与“六一居士”:初谪滁山,自号醉翁。既老而衰且病,将退休于颍水之上,则又更号六一居士。客有问曰:“六一何谓也?”居士曰:“吾家藏书一万卷,集录三代以来金石遗文一千卷,有琴一张,有棋一局,而常置酒一壶。”客曰:“是为五一尔,奈何?”居士曰:“以吾一翁,老于此五物之间,岂不为六一乎?”写作背景:宋仁宗庆历五年(1045年),参知政事范仲淹等人遭谗离职,欧阳修上书替他们分辩,被贬到滁州做了两年知州。到任以后,他内心抑郁,但还能发挥“宽简而不扰”的作风,取得了某些政绩。《醉翁亭记》就是在这个时期写就的。目标导学二:朗读文章,通文顺字1.初读文章,结合工具书梳理文章字词。2.朗读文章,划分文章节奏,标出节奏划分有疑难的语句。节奏划分示例
环滁/皆山也。其/西南诸峰,林壑/尤美,望之/蔚然而深秀者,琅琊也。山行/六七里,渐闻/水声潺潺,而泻出于/两峰之间者,酿泉也。峰回/路转,有亭/翼然临于泉上者,醉翁亭也。作亭者/谁?山之僧/曰/智仙也。名之者/谁?太守/自谓也。太守与客来饮/于此,饮少/辄醉,而/年又最高,故/自号曰/醉翁也。醉翁之意/不在酒,在乎/山水之间也。山水之乐,得之心/而寓之酒也。节奏划分思考“山行/六七里”为什么不能划分为“山/行六七里”?
明确:“山行”意指“沿着山路走”,“山行”是个状中短语,不能将其割裂。“望之/蔚然而深秀者”为什么不能划分为“望之蔚然/而深秀者”?明确:“蔚然而深秀”是两个并列的词,不宜割裂,“望之”是总起词语,故应从其后断句。【教学提示】引导学生在反复朗读的过程中划分朗读节奏,在划分节奏的过程中感知文意。对于部分结构复杂的句子,教师可做适当的讲解引导。目标导学三:结合注释,翻译训练1.学生结合课下注释和工具书自行疏通文义,并画出不解之处。【教学提示】节奏划分与明确文意相辅相成,若能以节奏划分引导学生明确文意最好;若学生理解有限,亦可在解读文意后把握节奏划分。2.以四人小组为单位,组内互助解疑,并尝试用“直译”与“意译”两种方法译读文章。3.教师选择疑难句或值得翻译的句子,请学生用两种翻译方法进行翻译。翻译示例:若夫日出而林霏开,云归而岩穴暝,晦明变化者,山间之朝暮也。野芳发而幽香,佳木秀而繁阴,风霜高洁,水落而石出者,山间之四时也。直译法:那太阳一出来,树林里的雾气散开,云雾聚拢,山谷就显得昏暗了,朝则自暗而明,暮则自明而暗,或暗或明,变化不一,这是山间早晚的景色。野花开放,有一股清幽的香味,好的树木枝叶繁茂,形成浓郁的绿荫。天高气爽,霜色洁白,泉水浅了,石底露出水面,这是山中四季的景色。意译法:太阳升起,山林里雾气开始消散,烟云聚拢,山谷又开始显得昏暗,清晨自暗而明,薄暮又自明而暗,如此暗明变化的,就是山中的朝暮。春天野花绽开并散发出阵阵幽香,夏日佳树繁茂并形成一片浓荫,秋天风高气爽,霜色洁白,冬日水枯而石底上露,如此,就是山中的四季。【教学提示】翻译有直译与意译两种方式,直译锻炼学生用语的准确性,但可能会降低译文的美感;意译可加强译文的美感,培养学生的翻译兴趣,但可能会降低译文的准确性。因此,需两种翻译方式都做必要引导。全文直译内容见《我的积累本》。目标导学四:解读文段,把握文本内容1.赏析第一段,说说本文是如何引出“醉翁亭”的位置的,作者在此运用了怎样的艺术手法。
明确:首先以“环滁皆山也”五字领起,将滁州的地理环境一笔勾出,点出醉翁亭坐落在群山之中,并纵观滁州全貌,鸟瞰群山环抱之景。接着作者将“镜头”全景移向局部,先写“西南诸峰,林壑尤美”,醉翁亭坐落在有最美的林壑的西南诸峰之中,视野集中到最佳处。再写琅琊山“蔚然而深秀”,点山“秀”,照应上文的“美”。又写酿泉,其名字透出了泉与酒的关系,好泉酿好酒,好酒叫人醉。“醉翁亭”的名字便暗中透出,然后引出“醉翁亭”来。作者利用空间变幻的手法,移步换景,由远及近,为我们描绘了一幅幅山水特写。2.第二段主要写了什么?它和第一段有什么联系?明确:第二段利用时间推移,抓住朝暮及四季特点,描绘了对比鲜明的晦明变化图及四季风光图,写出了其中的“乐亦无穷”。第二段是第一段“山水之乐”的具体化。3.第三段同样是写“乐”,但却是写的游人之乐,作者是如何写游人之乐的?明确:“滁人游”,前呼后应,扶老携幼,自由自在,热闹非凡;“太守宴”,溪深鱼肥,泉香酒洌,美味佳肴,应有尽有;“众宾欢”,投壶下棋,觥筹交错,说说笑笑,无拘无束。如此勾画了游人之乐。4.作者为什么要在第三段写游人之乐?明确:写滁人之游,描绘出一幅太平祥和的百姓游乐图。游乐场景映在太守的眼里,便多了一层政治清明的意味。太守在游人之乐中酒酣而醉,此醉是为山水之乐而醉,更是为能与百姓同乐而醉。体现太守与百姓关系融洽,“政通人和”才能有这样的乐。5.第四段主要写了什么?明确:写宴会散、众人归的情景。目标导学五:深入解读,把握作者思想感情思考探究:作者以一个“乐”字贯穿全篇,却有两个句子别出深意,不单单是在写乐,而是另有所指,表达出另外一种情绪,请你找出这两个句子,说说这种情绪是什么。明确:醉翁之意不在酒,在乎山水之间也。醉能同其乐,醒能述以文者,太守也。这种情绪是作者遭贬谪后的抑郁,作者并未在文中袒露胸怀,只含蓄地说:“醉能同其乐,醒能述以文者,太守也。”此句与醉翁亭的名称、“醉翁之意不在酒,在乎山水之间也”前后呼应,并与“滁人游”“太守宴”“众宾欢”“太守醉”连成一条抒情的线索,曲折地表达了作者内心复杂的思想感情。目标导学六:赏析文本,感受文本艺术特色1.在把握作者复杂感情的基础上朗读文本。2.反复朗读,请同学说说本文读来有哪些特点,为什么会有这些特点。(1)句法上大量运用骈偶句,并夹有散句,既整齐又富有变化,使文章越发显得音调铿锵,形成一种骈散结合的独特风格。如“野芳发而幽香,佳木秀而繁阴”“朝而往,暮而归,四时之景不同,而乐亦无穷也”。(2)文章多用判断句,层次极其分明,抒情淋漓尽致,“也”“而”的反复运用,形成回环往复的韵律,使读者在诵读中获得美的享受。(3)文章写景优美,又多韵律,使人读来不仅能感受到绘画美,
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