几种常见的原核基因调控的基本模式

几种常见的原核基因调控的基本模式，基本概念，负控诱导，负控阻遏，正控诱导，正控阻遏；CAP,CRP;CAP的正性调控；原核基因调控机制类型：孚L糖操纵子控制模型的主要内容：-⑴Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码；-⑵启动区P位于阻遏基因I与操纵区O之间；-⑶操纵区是DNA上的一小段序列，是阻遏物结合的位点；-⑷当阻遏物与操纵区结合时，lacmRNA的转录起始受到抑制；-⑸诱导物通过与阻遏物结合，改变其三维构象，使之不能与操纵区结合，使lacmRNA能够合成。半乳糖（gal）操纵子---双启动子操纵模型-有葡萄糖（G）存在时gal也能被诱导，不同于lac操纵子，现已分离二类突变株；-一类在不含G中，高水平合成半乳糖代谢酶；-另一类则依赖于G，没有G则不表达半乳糖代谢酶。-因此认为gal中可能存在两个启动子。色氨酸操纵子-色氨酸是构成蛋白质的组分，一般的环境难以给细菌提供足够的色氨酸，细菌要生存繁殖通常需要自己经过许多步骤合成色氨酸，但是一旦环境能够提供色氨酸时，细菌就会充分利用外界的色氨酸、减少或停止合成色氨酸，以减轻自己的负担。细菌所以能做到这点是因为有色氨酸操纵元（trpoperon）的调控。-色氨酸操纵子负责色氨酸的生物合成，当培养基中有足够的色氨酸时，这个操纵子自动关闭；-缺乏色氨酸时操纵子被打开，trp基因表达，色氨酸或与其代谢有关的某种物质在阻遏过程（而不是诱导过程）中起作用。阿拉伯糖操纵子-由于trp体系参与生物合成而不是降解，它不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控。-当G和Ara都存在时，C本底转录，产生少量的C蛋白，结合于araO1（-106~-144）,使RNA聚酶不能结合araPC，使araC的转录受到阻遏。-当有Ara存在，而没有G时，Ara可作为糖源。此时Ara和少量的C蛋白结合形成了诱导型的C蛋白一Cind,它作为正调控因子结合于aral，促进了araPBAD的转录，产生了3种酶，促使Ara分解；-当Ara不存在或者用完了，过量的C蛋白可以结合则araOl上，阻碍RNA聚合酶在此区域结合，从而关闭了操纵子；或者结合到aral（-40~-78）和araO2上，彼此相互作用形成了环，阻遏了PBAD和PC的启动。转录水平上调控机制的类型-a、代谢产物对基因活性的调节-b、弱化子对基因活性的影响-c、降解物对基因活性的调节-d、细菌的应急反应•e.。因子的更换（1） 根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白）的应答，可分为：•正转录调控：在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的调控成为正转录调控。•负转录调控：在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调控称为负转录调控。（2） 根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答，可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类：•可诱导调节：指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。•可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。即在某些物质的阻遏下使基因关闭。（3） 根据调控机制的不同：①在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白，起着阻止结构基因转录的作用•在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）结合时，结构基因转录；•在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）结合时，结构基因不转录。②在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋白。-在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在使激活蛋白处于活性状态；-在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存在使激活蛋白处于非活性状态。CRP:cAMP受体蛋白CAP:cAMP（环腺苷酸）与CRP结合后所形成的复合物CAP正性调控：细菌中的cAMP含量与葡萄糖的分解代谢有关，当细菌利用葡萄糖分解供给能量时，cAMP生成少而分解多，cAMP含量低；相反，当环境中无葡萄糖可供利用时，cAMP含量就升高。细菌中有一种能与cAMP特异结合的cAMP受体蛋白CRP，当CRP未与cAMP结合时它是没有活性的，当cAMP浓度升高时，CRP与cAMP结合并发生空间构象的变化而活化，称为CAP，能以二聚体的方式与特定的DNA序列结合。在1ac操纵元的启动子P1ac上游端有一段与P1ac部分重叠的序列，能与CAP特异结合，称为CAP结合位点。CAP与这段序列结合时，能提高酶与启动子结合常数，增强RNA聚合酶的转录活性，使转录提高50倍。CAP通过改变启动子的构象以及与酶的相互作用帮助酶分子正确定向,以便与-10区结合，起到取代-35区功能的作用。CAP还能抑制RNA聚合酶与DNA中其它位点的结合，从而提高与其特定启动子结合的概率。相反，当有葡萄糖可供分解利用时，cAMP浓度降低，CRP不能被活化，1ac操纵元的结构基因表达下降。不难看出：CAP结合位点就是一种起正性调控作用的操纵子，CAP则是对转录起正性作用的激活蛋白，编码CRP的基因也是一个调控基因魔斑核苷酸水平对翻译的影响细菌在葡萄糖缺乏时可产生报警物质cAMP。可保证其利用其它糖类，如lac操纵子、gal操纵子和ara操纵子等。培养基中营养缺乏，蛋白质合成停止，RNA合成也趋于停止，这种现象称为严紧控制（rel+）；反之则称为松散控制（rel-）。细菌缺乏氨基酸时，rel+菌株会产生鸟苷四磷酸（ppGpp，魔斑）和鸟苷五磷酸（pppGpp）作为报警物质而rel-菌则不能。细菌缺乏任何一种氨基酸时，无负载的tRNA与核糖体A位点结合，这可能导致与核糖体结合的应急因子RelA（p/ppGpp合成酶,5%的核糖体与RelA结合在一起被激活一个空载的tRNA进入A位会生成报警物质p/ppGpp。GTP+ATP—pppGpp+AMP—ppGppppGpp