大兴安岭落叶松幼苗的光响应特性

大兴安岭落叶松幼苗的光响应特性

绿色植物的光化生产是生态系统能量流动和物质循环的基础，也是生物固碳的主要方法。地球上的植物一年通过光合作用约同化2×1011t碳素,其中60%是陆生植物同化的。我国北方森林生态系统,是世界上重要的北方森林生态系统的组成部分之一。落叶松林是这一生态系统中的最重要的组成部分。在我国东北分布着大面积的落叶松林,据不完全统计,落叶松人工林占黑龙江省总造林面积的70%以上,落叶松林生态系统已经成为我国东北地区重要的森林生态系统。目前对落叶松的研究主要集中在氮磷等元素对兴安落叶松和长白落叶松光合特性的影响[2~5],对日本落叶松光合特性方面的研究很少,尤其是对于落叶松属种间光合能力的比较研究尚未见报道,本研究对该属不同树种的光合能力进行比较研究,旨在揭示落叶松属不同种间的光合特性,为育苗、造林和树种选择提供理论参考。1材料和方法1.1生长时间对支护体生长的影响实验所用长白落叶松(LarixolgensisHerry.),日本落叶松(LarixkaempferiCarr.)和兴安落叶松(LarixgmeliniiRupr.)幼苗分别于2000年和2001年春季播种,出苗一个月后选择生长状态基本一致的幼苗移入花盆中,每盆一株,每种3个重复。在温室条件下生长一段时间。移入东北林业大学植物园进行室外实验。1.2方法1.2.1处理条件和方法材料在盆栽条件下,完全随机排列,以长势相似的幼苗作比较,各指标选取部位一致的叶片进行测定,3次重复。1.2.2叶面积、光补偿点和光观量子效率的计算我们于2001年生长季节的初期(5月)、中期(7月)和后期(9月)分别对3种落叶松幼苗的光合作用日变化和光响应参数进行了3次测定。净光合速率(Pn,μmolCO2·m-2·s-1)的测定采用LI-6400便携式光合作用测定系统(LI-COR,USA)。当叶面积小于6cm2或不能规则地填满6cm2的矩形时,用LI-3000A叶面积仪(LI-COR,USA)测定叶面积,输入LI-6400便携式光合作用测定系统,由系统重新计算。根据光—光合速率曲线计算出光补偿点(LCP,μmolphotons·m-2·s-1)、光饱和点(LSP,μmolphotons·m-2·s-1)、最大净光合速率(Pmax,μmolCO2·m-2·s-1)等重要参数。光—光合速率曲线的非线性拟合方程按Prado和Moraes的方法:其中,Pmax为光饱和时的光合速率,即最大净光合速率;P是常数;Pn是实际测定的光合速率;PAR是光合有效辐射;LCP是光补偿点;e为自然对数。LSP是按Pn为Pmax的90%时的光合有效辐射求得。表观最大量子效率(AQY,mmolCO2/molphotons)的计算方法是根据光—光合速率曲线的初始斜率求得的。由于光—光合速率曲线的初始斜率是在较低的光合有效辐射(通常为50~150μmolphotons·m-2·s-1)时光合速率与光合有效辐射的比值,这时光量子没有冗余,所以这样求得的表观量子效率实际上也就是表观最大量子效率。本研究中是用0~100μmolphotons·m-2·s-1光—光合速率曲线的斜率求得的。绘图在MicrosoftExcel中完成。统计分析利用Minitab软件。2结果和分析2.1种落叶松光合速率的日变幅由于当年生落叶松幼苗刚刚出土不久,持续一天的测定对其是一种严峻的考验,所以在生长初期我们只对一年生幼苗进行了测定。由图1可知,三种落叶松幼苗都是在8:30时达到第一个峰值,也是一天的光合最高值。长白落叶松和日本落叶松的光合速率日变化曲线呈典型的双峰型曲线,次高峰出现在14:30时前后,10:30~12:30为净光合速率(Pn)的低谷,表现出明显的午休现象。兴安落叶松的日变化与长白落叶松和日本落叶松不同,呈单峰曲线,虽然它在下午的时候没有出现第二高峰,但其下降趋势要比其他两种落叶松平缓得多。长白落叶松,日本落叶松和兴安落叶松的光合速率日变幅分别为8.31,14.05和10.25μmolCO2·m-2·s-1。生长中期的测定结果如图1所示。对于一年生幼苗来说,生长中期的叶片光合速率日变化曲线与初期相似,即长白落叶松和日本落叶松仍旧是双峰曲线,兴安落叶松呈平缓的单峰变化。长白落叶松第一个峰值还是出现在8:30时。但是,日本落叶松和兴安落叶松第一个峰值出现在10:30时左右。长白落叶松第二个峰值在14:30时前后,而日本落叶松推迟了第二个高峰出现的时间至16:30时。三种落叶松光合速率的日变幅与生长初期相比明显减小,长白落叶松,日本落叶松和兴安落叶松分别为7.08,9.64和6.88μmolCO2·m-2·s-1。对于当年生幼苗来说,生长中期三种落叶松的叶片光合速率日变化较一致,都为双峰曲线。长白落叶松和日本落叶松的曲线与生长初期相似,即第一个峰值出现在8:30时左右,第二个高峰出现在14:30时。兴安落叶松的第一个峰值出现在12:30时,第二峰值在16:30时。三种落叶松的光合速率日变幅分别为长白落叶松:10.15μmolCO2·m-2·s-1,日本落叶松:11.18μmolCO2·m-2·s-1和兴安落叶松:6.85μmolCO2·m-2·s-1。总体来说当年生幼苗的光合速率日变幅要比一年生幼苗稍大。由图1可知,生长后期的光合速率达到第一个峰值的速度比生长中期快,所以,三种落叶松不论是当年生还是一年生的曲线与生长中期相比变化都要剧烈。对于当年生幼苗,生长后期三种落叶松日变化曲线的变化趋势非常一致,都是双峰形状,在8:30时出现第一高峰,第二峰值都是在16:30时。光合速率日变幅分别为长白落叶松:10.85μmolCO2·m-2·s-1,日本落叶松:14.78μmolCO2·m-2·s-1和兴安落叶松:7.91μmolCO2·m-2·s-1,普遍大于生长中期。长白落叶松和日本落叶松仍旧为双峰形状,第一峰值出现的时间都是在8:30时,第二个峰值出现的时间分别为14:30时和16:30时。一年生兴安落叶松幼苗的日变化曲线还是单峰形状,峰值出现在8:30时。光合速率日变幅分别为长白落叶松:11.72μmolCO2·m-2·s-1,日本落叶松:7.63μmolCO2·m-2·s-1和兴安落叶松:7.22μmolCO2·m-2·s-1。上午7:30~10:30时的光强是非常适宜植物光合作用的,因此这一阶段的光和速率保持了较高的水平,通常一日之中的最大净光合速率都出现在这个时段。下午14:30时以后,光照强度不断下降,使得落叶松的光照环境得到改善,受到光抑制的落叶松的光合作用逐渐恢复,但是由于不同植物内部修复能力不同,致使通过内部修复机制完全恢复其光合作用能力所需要的时间不同。而且随着植物生长旺季的结束,其修复能力均要有所下降,所以恢复光合作用所需要的时间要延长,表现在落叶松上,为一年生日本落叶松第二峰值所出现的时间由生长初期的14:30推迟到生长中期和生长后期的16:30时,而兴安落叶松一年生幼苗的日变化曲线是典型的单峰曲线,虽然,对于长白落叶松,第二个高峰出现的时间并没有推迟,但是,生长中期和生长后期的第二个峰值要远远低于第一个峰值。由上面的分析我们可以看出:三个种中,长白落叶松对于由于光强过强造成的光抑制的修复能力最大,日本落叶松次之,兴安落叶松最小。除了生长后期长白落叶松一年生幼苗日变幅大于当年生幼苗外,其余日变幅都表现为当年生幼苗大于一年生幼苗,说明当年生幼苗对外界环境的变化更加敏感。日本落叶松在每个生长时期其当年生幼苗的日变幅都最大,说明日本落叶松对环境的变化最敏感,生长状态最不稳定。2.2日本落叶松和日本落叶松生长阶段对光照利用能力的影响由生长初期(表1)的测量结果可知,长白落叶松,日本落叶松和兴安落叶松一年生幼苗的Pmax分别比它们的当年生幼苗高92%,15%和28%。这可能与不同落叶松的出苗快慢不同有关系。长白落叶松和日本落叶松两周后苗只有零星萌发,而兴安落叶松大约一周左右开始出苗,两周后苗已经大量萌发。日本落叶松虽然出芽晚,其当年生幼苗光合能力与一年生幼苗相比差别微小,但是与其它落叶松的当年生幼苗相比,其光合速率却要大很多,分别是长白落叶松的2.3倍和兴安落叶松的1.3倍。进入生长中期(表1),长白落叶松的光合能力迅速增强,其当年生幼苗和一年生幼苗的Pmax分别比生长初期增加了62%和55%;日本落叶松一年生幼苗和兴安落叶松当年生幼苗的Pmax与生长初期相比略有增加,分别增加了9%和22%;而日本落叶松当年生幼苗和兴安落叶松一年生幼苗略有降低,分别降低了8%和1%。因此,生长中期的一年生幼苗的Pmax为长白落叶松>日本落叶松>兴安落叶松;当年生幼苗的Pmax为日本落叶松≈兴安落叶松>长白落叶松。生长后期(表1),除了当年生长白落叶松和当年生兴安落叶松Pmax与生长中期相比增加44%和2%外,其余落叶松的Pmax都有所降低。一年生幼苗的降低幅度均大于当年生幼苗。因此,生长后期,一年生幼苗的Pmax7为兴安落叶松>日本落叶松>长白落叶松;当年生幼苗的Pmax为长白落叶松>兴安落叶松>日本落叶松。但是,与生长初期和生长中期相比,这种年龄和种引起的差异并不显著。表观量子效率AQY和光补偿点LCP是植物利用弱光能力的一项重要指标。AQY越大,表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能较多,利用弱光的能量强。LCP越小表明对弱光的利用能力相对较强。由表1可以看出,生长初期,长白落叶松一年生幼苗和日本落叶松一年生幼苗的LCP大于当年生幼苗LCP,而兴安落叶松一年生幼苗LCP略低于当年生幼苗LCP;日本落叶松当年生幼苗AQY略低于一年生幼苗,而长白落叶松和兴安落叶松当年生幼苗AQY都大于一年生幼苗,分别增加50%和59%。生长中期,除长白落叶松外,一年生幼苗LCP>当年生幼苗LCP;AQY的规律与生长初期相似。生长末期,除兴安落叶松外,其他两种落叶松都是当年生幼苗LCP>一年生幼苗LCP;三种落叶松当年生幼苗AQY均大于一年生幼苗AQY。从生长季节看,生长中期光补偿点均高于生长初期和生长后期;生长初期量子利用效率>生长中期≈生长后期。光饱和点LSP反映了植物对强光的喜好程度,越高说明植物在受到强光刺激时越不易发生光抑制。对于这个指标,从年龄来看,三个生长时期均是一年生幼苗大于当年生幼苗。从种来看,生长初期,一年生幼苗和当年生幼苗均是日本落叶松>兴安落叶松>长白落叶松;生长中期,一年生幼苗为长白落叶松≈日本落叶松>兴安落叶松,当年生幼苗为日本落叶松>长白落叶松>兴安落叶松;生长后期,一年生幼苗和当年生幼苗均为日本落叶松>兴安落叶松>长白落叶松。通过以上的分析我们可以得出结论:三种落叶松中,日本落叶松对强光的利用能力最强,不易发生光抑制,在光强较大的区域也可以很好的生长。兴安落叶松对弱光的利用能力较强,比较耐阴,在光照不充足的区域也可生长。表2的方差分析结果表明:(1)对最大净光合速率分析,无论是种间,年龄还是生长时期差异都不显著(>0.05);(2)对呼吸速率和光量子效率分析,种间和年龄差异都不显著,生长时期差异极显著(<0.001);(3)对光补偿点和光饱和点分析,种间和年龄差异不显著,生长时期差异极显著(<0.001)。3年龄对日本落叶松幼苗光合能力的影响(1)整个生长季节中,除兴安落叶松一年生幼苗的光合速率日变化曲线为单峰曲线外,长白落叶松、日本落叶松和兴安当年生幼苗都是双峰曲线。生长初期和生长后期的第一峰值出现的时间都在上午8:30时,谷值和第二峰值出现的时间则随季节和落叶松种的不同呈现很大的差异。(2)从光合速率日变幅的季节变化看,对一年生幼苗来说,三种落叶松生长初期的日变幅都要大于生长中期。长白落叶松光合速率日变幅的最大值出现在生长后期,日本落叶松光合速率日变幅在整个生长季节中递减,兴安落叶松的最大值出现在生长初期。当年生幼苗生长后期的光合速率日变幅普遍大于生长中期。从树种看,生长初期日变幅为日本落叶松>兴安落叶松>长白落叶松;生长中期当年生幼苗和一年生幼苗都是日本落叶松>长白落叶松>兴安落叶松;生长后期一年生幼苗是长白落叶松>日本落叶松>兴安落叶松,而当年生幼苗的规律与生长中期相似。从幼苗年龄看,除了生长后期一年生长白落叶松幼苗的日变幅大于当年生长白落叶松幼苗外,其余的日变幅都表现为当年生幼苗大于一年生幼苗,说明当年生幼苗对外界环境的变化更加敏感。(3)不同种不同年龄的落叶松在生长季节的不同时期表现为不同的光合能力。一年生落叶松幼苗都是在生长中期表现为最大的光合能力。而当年生落叶松幼苗光合能力最强的出现时期不尽相同:日本落叶松在生长初期就表现出最大的光合能力;长白落叶松和兴安落叶松在生长后期光合能力最强。从年龄来看,生长初期和中期落叶松当年生幼苗的光合能力要低于一年生幼苗,但生长末期除日本落叶松外,当年生幼苗的光合能力都高于一年生幼苗。从光响应曲线可以看出,三种落叶松中,日本落叶松幼苗的LSP最高,说明日本落叶松利用