人工巢内白皱姬育雏行为及其栖息环境条件

人工巢内白皱姬育雏行为及其栖息环境条件

白眉毛属于雀科。属于麦哲伦布鲁斯科。他养牛于高湿度的针叶林和混交林。通常单独或对称地活动，通常在林下层的低枝上活动和寻找食物。他害怕和紧张。白眉姬鹟是典型的次级洞巢鸟,繁殖期间雄鸟常躲藏在大树茂密的树冠层中鸣唱,鸣声清脆、委婉悠扬。雌鸟多在林下活动。食物以昆虫为主,包括叶蜂、象甲等害虫。繁殖期在5～7月(曹长雷等,2010)。对行为的研究能使人们更深刻的理解动物行为的本质,从而预测动物的某种行为(邵明勤等,2002)。鸟类行为大致可分为繁殖行为、取食行为、空间行为和社群行为四大类(郑光美,张正旺,1989)。本文的研究主要涉及白眉姬鹟的前三种行为。国内对白眉姬鹟的报道主要集中在自然条件下白眉姬鹟的繁殖生态(范忠民,1981;刘益康,王景华,1981;张兴录,张良吉,1983)、巢分布型、食性等方面(石戈等,1997;王日昕等,1997)。张维等(2008)对东北地区白眉姬鹟在人工巢箱条件下的繁殖参数进行了分析研究,但并没有详细记录亲鸟的育雏行为。曹长雷等(2010)研究了人工巢箱条件下白眉姬鹟的繁殖习性和巢址选择,以及温带次生林破碎化对白眉姬鹟繁殖的影响,但对亲鸟的育雏差异未有提及。而涉及到北京地区白眉姬鹟双亲对于幼雏喂食哺育、投资策略的研究极少,切入点不够细致。为此,笔者对北京松山自然保护区塘子沟游览景区内、距入口处约500m处紧靠游览道路的白蜡树上正在人工巢箱内繁殖的1对白眉姬鹟的育雏行为进行了观察,对其育雏规律及雌雄亲鸟在育雏过程的工作分工进行了分析,以认识该物种的双亲投资策略;同时对巢箱周边环境对白眉姬鹟育雏行为的影响进行了探讨,以期为松山自然保护区内野生动物的管理与保护提供参考。1人工巢箱距地面高度的计算北京松山自然保护区,为北京市延庆县境内西北部,地处燕山山脉的军都山中,总面积4671hm2,海拔627～2199m。保护区水文条件较好,植被覆盖度很高,生物资源丰富。本研究观察的白眉姬鹟育雏的人工巢箱距地面高度约2m,巢口朝北。巢口右侧为人们游览景区的主道路,道路右侧是山坡,植被较为茂盛,由阔叶乔木、灌丛和林下灌草构成,为白眉姬鹟提供了较丰富的食物来源以及观察、护巢的栖息之处;巢口左侧为一条天然的山涧小溪和茂密的灌丛,昆虫等节肢动物丰富,为白眉姬鹟提供了便利的饮水和取食条件。2学习方法2.1监测及分析主要采用野外全日观察法对人工巢箱内繁殖的白眉姬鹟的育雏行为进行观察并记录其育雏节律。即在保持与人工巢箱的安全距离(距离鸟巢约10m,比较隐蔽的地方)、保证对白眉姬鹟的正常行为活动不造成干扰的情况下,分别于育雏前期(育雏第1～4d即6月10日至6月13日)和后期(第11～14d即6月20日至6月23日)每天4∶00～19∶00对白眉姬鹟育雏期间在巢区附近的相关行为按时间、方位及雌雄鸟喂食次数等进行详尽的观察和记录,然后进行分析归纳。2.2分析过程运用统计软件SPSS(version16.0)对数据统计与分析,运用两独立样本的非参数检验(P<0.05为差异显著)和多独立样本的非参数检验(P<0.05为差异显著)进行显著性测定,分别对雌鸟和雄鸟喂食次数、育雏行为、应对干扰反应等进行分析。3亲鸟摄食次数对人工巢箱内繁殖的白眉姬鹟的育雏过程分别于前期和后期进行系统观察和统计,累计观察99h,共记录亲鸟喂食1026次。白眉姬鹟育雏前后期每天各时间段的雌雄鸟的喂食次数统计如表。由表可以看出,随着育雏天数的增加,亲鸟喂食次数有不同程度的增加,育雏前期平均每小时3.6次,后期增加至每小时8.5次。在巢时间停留则由长变短,前期平均时间为18.6min,后期几乎无停留。3.1亲鸟和被巢鸟是不同发育时期的食性很强的被喂行为运用多独立样本的Kruskal-Wallis单向评秩法(P<0.05,n=4)进行分析,雌雄鸟在育雏前期和后期喂食次数存在差异(图1)。雌鸟前期分别与雄鸟前期、雌鸟后期和雄鸟后期的喂食次数有显著差异,雄鸟前期、雌鸟后期和雄鸟后期喂食次数间两两无显著差异。雄鸟和雌鸟在前后两个时期内喂食次数浮动不同,雄鸟在育雏前期和后期喂食次数无明显差异。而雌鸟前期和后期观察阶段入巢次数差异显著(P=0.001)(图1)。育雏前期亲鸟喂食次数6月10日最低,仅有34次;育雏后期,以6月23日为最少,仅有40次(表)。到育雏后期(6月22日和23日)在巢口可观察到亲鸟带飞行为和雏鸟练飞行为。6月24日8∶00前雏鸟全窝出巢后再未归巢。3.2鸟类是难以照顾的被食性鸟类从每天亲鸟喂食的次数来看,亲鸟日平均喂食次数高峰期所处的时间段不同,且在育雏前后期高峰期所处的时间段也不一样。若以一个小时为时间区段,育雏前期雄鸟喂食的次数出现两个高峰时段,分别为9∶00～10∶00和16∶00～17∶00,最高峰值达到8.33次/h。雌鸟喂食次数出现高峰的时段为8∶00～9∶00和16∶00～18∶00,最高峰值为2.67次/h(图2)。雄鸟在9∶00之前和17∶00之后的主要工作即警戒和保卫,因而喂食高峰在上述两段时间内。雌鸟喂食高峰比雄鸟早晚分别提前和推后1h,说明在雄鸟警戒和保卫领域的过程中主要由雌鸟来照顾雏鸟。经过Mann-whitneyU显著性差异检验,前期雌鸟喂食次数(1.77±0.721)次/h(用x¯±sx¯x¯±sx¯表示),雄鸟入巢次数(4.69±1.672)次/h,前期雌雄鸟喂食次数存在极显著差异(P<0.001),反映了雌雄亲鸟在育雏过程中的分工策略。育雏后期雄鸟喂食次数也出现两个高峰期,分别为8∶00～9∶00和17∶00～18∶00,最高峰值达到12次/h。雌鸟喂食次数的两个高峰期为5∶00～6∶00和17∶00～18∶00,最高峰值达到13.5次/h(图3)。可以看出育雏后期无论雄鸟还是雌鸟,喂食高峰均有所提前,且高峰段喂食次数明显增加。利用Mann-whitneyU显著性差异检验分析,后期雌鸟喂食次数(8.86±2.965)次/h(用x±sx表示),雄鸟喂食次数(6.48±2.112)次/h。后期雌雄鸟喂食次数存在极显著差异(P=0.007)。说明育雏后期雏鸟对食物的需求量增加,且雌鸟比雄鸟喂食次数增多。3.3游客量较少的情况下,鸟类对周围干扰较观察发现游人数量与雌鸟惊飞状况关系密切,游人在巢区附近的行为直接影响雌鸟的出入巢活动,我们观察的白眉姬鹟所入住的人工巢箱位于旅游区主要游览路线旁,巢箱高度较低,离地面约2m,受到的游人干扰较大。在游客量较多的情况下,一般是经过游人数≥6人,雌鸟飞出的概率达到94%。在游客量较少的情况下,经过游人数≥3人,雌鸟飞出的概率接近100%。即使游客人数很少,但在巢区附近长时间扰动,如拍照、戏水等仍会造成雌鸟的飞出。与雌鸟相比,雄鸟对周围干扰的反应更为明显,当游人接近巢址区,雄鸟一般会停栖在巢址对面树枝上发出鸣叫、警示,直到游人离开巢址安全范围。当有其他鸟类经过或接近巢箱,雄鸟也会进行驱赶。但如果游人经过的干扰不大,雄鸟不会停止喂食活动。4分析与讨论4.1繁殖与食性投资观察发现,在白眉姬鹟雏鸟全部孵出后,雌雄鸟共同承担育雏工作,但在育雏前后期雌鸟和雄鸟的行为活动存在着一定的差异。(1)在育雏前期,雏鸟个体生理机能尚不完善,进食能力较差,体表较为潮湿,需要雌鸟提供保护。雌鸟除了自己进食和少量为雏鸟捕食外,多数时间待在巢内暖巢,因此雌鸟喂食次数较少,以雄鸟喂食为主。育雏期前5d,雌鸟在无人为干扰的情况下,在巢内停留较长,最长达48min,但人为活动会影响亲鸟在巢内停留时间,如最短记录为10s。(2)在育雏后期,雌鸟进巢喂食停留时间缩短,平均为7～12min,最长达15min。暖雏时间随雏鸟日龄的增加而减少。雌鸟每天于19∶30左右入巢,夜间卧巢,以维持雏鸟体温,保证其成活率。(3)在育雏过程中,每天有两个喂食高峰期,这两个高峰期前后正是一般鸟类活动频繁的时间;另外高峰期还与温度、捕食距离、食物消化和时间利用以及雏鸟生长状况等因素有关。(4)白眉姬鹟的双亲投资策略与其他一些雀形鸟类存在差别。白眉姬鹟亲鸟的总递食率后期要高于前期;递食次数随着雏鸟日龄增长而增加。前期雌鸟递食次数显著低于雄鸟,后期雌雄鸟递食次数增多但仍有差异。对比育雏前后期雌鸟喂食次数,可看出育雏后期(最多为126次/d)远远多于前期(最多仅为34次/d),后期是前期的3倍以上。因为后期雏鸟体态增长,消化能力增强,摄食量增加,单靠雄鸟已很难维持雏鸟的进食量,这就需要雌鸟参与喂食以满足雏鸟需求。一般情况下,育雏前期雌鸟喂食会飞入巢内,在巢时间较长,后期则经常同雄鸟一样站在巢口喂食,即使入巢,在巢时间也很短,且基本是叼着粪球飞出,可以认为是为了清理粪便而进入巢内。雄鸟则多站在巢口,将头伸入巢内喂食,偶尔入巢,在巢时间也较短,一般为几秒到几十秒,同样会叼着粪球飞出。育雏后期(4d)共观察到叼出粪球93次。说明雌雄鸟在育雏前后期分工不同且各有侧重。而对黄嘴朱顶雀Acanthisflavirostris的亲鸟的递食率观察后得出,总递食率不随雏鸟日龄和日间不同时段改变,但雌鸟在傍晚以前的递食率低于雄鸟并在傍晚高于雄鸟,在雏鸟6日龄前雌鸟总递食率低于雄鸟,随后二者逐步逼近,然后稳定在同一水平(赵亮等,2003)。灰猫嘲鸫Dumetellacarolinensis递食频率增长出现在雏期早期,雌鸟在雨水增多时会增加暖巢时间,气温升高后则降低(Johnson&Best,1982),这点与白眉姬鹟存在共同点。而黄喉虫森莺Vermivoraruficapilla的总递食率并不随日龄的增加而增加,雌雄鸟在喂食上也无显著差异(Kanpton,1984)。白眉姬鹟喂食的昆虫主要是鳞翅目幼虫,有白色、青色和黑色三种,具体的食物分类及白眉姬鹟的食性还有待进一步研究。4.2亲鸟的食性影响自然界中鸟类的孵卵时间和育雏时间有长有短,受许多因素影响,不同鸟种差异较大,同一种鸟在不同的时间、不同的季节也存在着差异。白眉姬鹟的育雏时间为13～15d(刘益康,王景华,1981),平均为(12.8±0.6)d(n=27)。不同窝卵数条件下,孵化期差异不显著(P>0.05)。育雏期差异显著(P<0.05),出雏数和出飞数差异极显著(P<0.01)(张维等,2008)。此次观察到的白眉姬鹟育雏期共15d,出飞时间与其他资料相比稍偏长,可能与以下原因有关:(1)天气原因雏鸟出飞前的几天为连续阴雨天气,雨水和较低的温度对雏鸟的出飞活动有显著的影响。如6月10日和6月23日数据由于突降大雨,分别于15∶20和14∶00临时中止观察记录,因此记录的数据变化较大。如果只统计6月11～13日每天到16∶00的数据,发现亲鸟喂食次数浮动并不大,稳定在50次左右。从6月23日早晨观察到有雏鸟从巢口探出脑袋,伴随着小鸟发出微弱的嘶嘶声,有出飞迹象,但6月23日为阴天,16∶00开始下小雨,后转为中雨,最后又变为大雨,6月24日依然为小雨,结果由于阴雨天气无法正常出飞。6月25日为晴天,雏鸟在上午8∶00前即全部出飞。(2)巢箱位置随着人类对森林中鸟类的关注与保护,人工巢箱对吸引洞巢鸟类入住起到了很好的作用。白眉姬鹟是典型的洞巢繁殖鸟类,而且非常善于利用人工巢箱繁殖。在巢址选择中,许多鸟类都倾向于选择那些能使其繁殖成效最大而存活代价最小的营巢生境(游余群等,2007)。而适宜于姬鹟的取食、饮水、栖息和筑巢等条件都主要集中在沟底和山坡下部(王宁等,2006)。研究发现人工巢址的选择对白眉姬鹟的育雏行为有较大的影响。白眉姬鹟生性胆怯,人为活动对雌雄鸟的正常喂食造成了较为明显的干扰,进而影响雏鸟的存活率和生长发育。因此巢箱选择要尽量避免干扰。李乐等(2011)曾对杂色山雀繁殖巢箱位置进行研究,发现繁殖成功的巢箱较繁殖失败的巢箱所在位置距路稍远、坡度较高、乔木最大高度较高、灌木盖度略低。(3)人为干扰游人及人为干扰会对雌雄鸟的育雏行为产生明显的影响。如6月11日雄鸟喂食的次数在上午9∶00～10∶00出现低谷,主要原因是从9∶17～9∶41陆续有游人经过,游客人数4～48人,致使雄鸟在附近枝头鸣叫,喂食频率明显降低。后期,因为工程施工,几