鸟类作为指示生物的作用

鸟类作为指示生物的作用

湿地在保护水源、调节气候、支持生物多样性等方面发挥着重要的生态作用。湿地生态系统的变化与人类的生存息息相关,因此对于湿地生态系统的监测与评价显得尤为重要。湿地生态系统监测和评价的主要指标可分为非生物指标和生物指标。非生物指标以理化指标为主,这类指标量化程度高,方法成熟,可重复性强。生物指标中的低等生物指标如:藻类、软体动物等,常被用来评估水质的变化,而高等动物作为评价指标的应用却不多。鸟类尤其是水鸟是湿地特有的高等生物类群。在中国,湿地鸟类共有15科160多种,和其它湿地脊椎动物相比有着明显的优势。鸟类是湿地生态系统中主要的顶级消费者,不可能脱离其它低营养级生物和无机环境而孤立存在。如果说理化指标和低等生物指标用于湿地环境监测和评价是自下而上的,那么湿地鸟类作为指标则是自上而下的,因此鸟类作为指示生物更适于快速的系统水平的评价。另外,鸟类处于湿地生态系统食物链顶端,与人类所处的营养级最接近,因此用鸟类作为指示生物对于人类所面临的环境风险更有参考价值。1涉鸟指示物种植被是湿地生态系统3个要素之一。生态学家普遍认为鸟类分布和多度的第一影响因子是植被,而食物、寄生物、捕食关系则为第二影响因子,所以鸟类常被作为植被的指示物种。许多繁殖鸟类和特定的湿地植被有着强烈关联。人类对湿地的不合理利用,尤其是开垦、过度放牧等活动改变了原有的湿地植被,对鸟类产生了负面影响。不同种类的涉禽对植被干扰强度的耐受性不同,因此可以根据家畜密度、乔木和灌木盖度、树种多样性、未倒死树等因子与涉禽的相关程度确定指示物种。实践证实这些涉禽指示物种在对河岸植被退化的评价中发挥了重要的作用。湿地中不同类型植被斑块的空间布局决定着鸟类的繁殖分布,尤其是不同植被斑块与水域的空间布局。例如:麻鳽(Botaurusstellaris)需要具有高草的高地,在高地附近需有相邻的面积不小于1hm2的沼泽。因此某些繁殖水鸟的分布与一般的景观指数相比更能反映湿地植被景观格局的栖息地功能。单一物种作为指示物种虽然在生态系统监测中发挥了一定的作用,但是受其分布和数量的限制很难在较广的范围内推广应用。由于不同物种对环境变化的响应可能是相似的,于是“种团”的概念在环境评价中被提出来。Verner将种团(guild)定义为:一群对一系列环境变化有相似反应的物种,所以对种团的监测便可以达到环境监测的效果。对不同食性鸟类种团的应用比较多,比如杂食鸟种团和食虫鸟种团,前者常在人类活动的区域,而后者常在植被类型多样性较高的区域。2鸟类在湿地的分布和组成《湿地公约》对湿地的定义为“湿地系指天然或人工的、永久性或暂时的沼泽地、泥炭地或水域,蓄有静止或流动、淡水或咸水水体,包括低潮时水深低于6m的海水区;同时还包括与湿地相邻的河滨和海岸区域,包括岛屿或湿地范围内低潮时超过6m的海域”。由该定义可以看出湿地水文情势变化频繁、形式多样。虽然遥感等现代资源调查技术可以监测水文变化,但是当植被茂密时湿地的水文变化监测必将受到强烈的影响。湿地水文情势影响着湿地鸟类多样性和丰富度,因此湿地鸟类可以作为水文情势的监测指标。留鸟与迁徙鸟类相比对地表水的选择性更强,因此更适于作为指示种。湿地水位高低与水鸟的分布和种类组成相关。Pallisson等的研究表明,春季水位高时潜水捕鱼鸟类增加,同时吸引大群鸥类;与此相反,春季水位低于25cm时,有利于大量的地面取食的水鸟,因为它们需要浅水位,所以不同取食方式鸟类的丰富度可作为湿地总体水位高低变化的监测指标。在法国,因为鸟类作为指示生物与芦苇(Phragmitesaustralis)沼泽水位变化相关,所以被用作芦苇沼泽生境评估的指示物种。在鸟类繁殖期,水位的变化频率和强度可以在水鸟的繁殖成功率上得以体现,尤其是地面营巢的鸟类。虽然鸟类对湿地涨水和干涸有一定的耐受性,但是大量频繁的水淹会导致鸟类繁殖成功率急剧下降。Kevin等的研究发现,由于水坝内水位较为稳定,所以鸟类的种类丰富度显著高于季节性洪泛湿地。尤其在夏季末期,利用洪泛湿地的鸟类的种类和数量下降,而在水坝内却上升。因此鸟类繁殖成功率以及鸟类群落的组成和结构可作为湿地水位变化频率和强度的指标。鸟类对于水体的富营养程度、酸碱度,有着严格的分布。对两种ue862ue861(Podicipedidaespp.)的研究表明,其丰富度与水体营养载荷曲线极显著相关。黑喉潜鸟(Gaviaarctica)和海番鸭(Melanittanigra)偏爱海岛边中营养的和富营养的水体;灰雁(Anseranser)出现在大的酸性贫营养湖;赤颈鸭(Anaspenelope)出现在富营养基底的溪流。所以水鸟群落组成可被用作水体富营养化的评估。矿井残渣等废水的排放,导致水禽因重金属中毒而产生生理反应甚至死亡。有关水鸟对水环境重金属等污染的监测作用将在下文详述。3指示生物或生物多样性湿地是最富生物多样性的生态系统,是物种的基因库。由于分类学、人力、资金等条件的限制,对于任何一个生态系统的生物多样性进行全面普查很难做到。所以越来越多的研究者开始利用指示物种来评估生物多样性。生态系统中低等生物数量大、种类多,而且很多物种并没有被人类认识。但是有研究表明,生物类群中较高等级生物与低等级生物的数量关系呈正相关。所以高等级生物类群数量特征可以用来评估低等级物种的数量信息。鸟类是湿地中高等级生物类群,具有这个优势。鱼类是水鸟的主要食物之一,和水鸟相比是低等生物。因此食鱼鸟类可以作为鱼类生物多样性变化的指示物种。例如,鲣鸟(Moruscapensis)的亚成体无法潜入足够深的冷水区域捕鱼,所以其亚成体的死亡率可以反映鱼类分布的垂直变化。大型的濒危物种是保护区选址常用的指示物种,比如丹顶鹤(Grusjaponensis)、白鹤(Grusleucogeranus)、东方白鹳(Ciconiaboyciana)等。从中国湿地自然保护区选址的历史不难看出,珍稀濒危水禽充当了指示种的作用。例如黑龙江扎龙保护区和江苏盐城保护区分别作为丹顶鹤主要的繁殖地和越冬地被重点保护。在英国,根据濒危鸟类调查结果确认具有保护价值的区域。对这些区域保护能够达到英国生物多样性行动计划的目标,同时也能满足一些鸟类的生存需求。该方法对区域与国家尺度的生物多样性保护更有效,更可靠。当然也有人反对利用大型顶级脊椎动物作为生物多样性保护区域选择的指示生物。反对者认为利用大众对顶级脊椎捕食动物(如:东方白鹳、丹顶鹤等)的关注,将其用作旗舰种或伞护种来获得经费支持,会导致大量资金不合比例的投入到少数物种的保护中。为此SergioF等做过专门的验证性研究,他们比较了6种顶级消费鸟类繁殖地和随机选取的低营养级鸟类繁殖地的生物多样性价值。结果表明前者的生物多样性水平高于任何一个对照区域。所以研究者认为根据顶级捕食者建立的保护计划可以推广到更广泛的生物多样性保护中。在群落层次上,鸟类丰富度与生态系统内物种丰富度显著相关。所以鸟类被当作全球指示生物采样计划中的生物类群。指示物种评价湿地生物多样性的方法虽然简便直观,但也因其不确定性受到质疑。指示种的方法受制于严格的实地调查和生态学研究。所以说鸟类作为指示物种虽然方便了湿地生物多样性保护,但是在选取的过程中要有充分的科学依据。4湿地动植物的富集与环境环境由于工农业“三废”物质的排放,许多污染物通过水流排入了湿地。重金属、有机杀虫剂等典型污染物质,由于其难降解性,可通过食物链在生物体内富集。富集的污染物在生物体内很容易被检测到,因而便于湿地环境污染的监测与评价。湿地鸟类是高级消费者,其体温高,新陈代谢旺盛,因此从环境中获取物质相对更多,“速率”更快,所以受到环境中污染物质的影响更为明显。无论是家禽还是野鸟都是人类主要的食物来源之一,因此鸟类可作为有用的前哨种和指示种,有助于了解生物、生态系统乃至人类所面临的风险。4.1鸟类重金属富集的监测鸟类的羽毛、血液、肌肉、骨骼、肝脏、肾脏等组织器官,以及卵、雏鸟、粪便等都是研究重金属富集常用的材料。另外鸟类的孵化率、胚胎畸形和行为变化等,也可以作为中毒的指征。因为博物馆和部分大学中有大量的鸟类标本,所以用鸟类的不同组织作较长期的环境监测是可行的。开展这方面研究,样品采集是一个难点。尤其涉及到濒危物种时,虽然它们是比较需要的研究对象,但是涉及到法律、法规问题的制约,因此实验很难开展。因此,无伤害取样法受到人们的推崇,鸟类的羽毛、血样、粪便都是良好的无伤害取样样本。羽毛作为实验材料的优势不仅在于无损伤性,鸟类定期的换羽也为所在地污染状况的评价提供了便利。以汞为例,鸟类可以通过羽毛生长排出体内90%的汞,所以汞在羽毛中的高度富集被认为是鸟类的一种排毒机制。因此新生的羽毛可以反映其换羽时觅食地的污染状况。与成鸟羽毛采集相比,雏鸟羽毛的采集更加方便,尤其是集群营巢的鸟类。因此应用鸥类、鹭类等雏鸟的羽毛便于重金属富集的监测。汞含量随着营养级的增加而增加,肉食性鸟类尤其是食鱼鸟类体内的汞含量最高。日本汞污染区内鸟类翼羽汞浓度(湿重)显示:食鱼鸟>杂食涉禽>食肉鸟>其他杂食鸟>食草涉禽。所以猛禽或鹭类的羽毛因其有相对更高的生物积累,是最好的一种环境指示物。但是用羽毛作重金属富集监测应当考虑外界干扰。例如汽车尾气形成的铅污染会沉积在羽毛上,或者鸟类将富集重金属的尾脂腺分泌物涂抹在羽毛上,这些都会对生物积累的评价造成偏差。粪便作为样品,在采集过程中,对动物不仅无伤害而且甚至可以不打扰动物。近年来,对南极海鸟粪便的污染研究开始引起学者的重视,对海鸟粪便的全汞含量研究表明,营养级是主要影响因素。血液一般取自鸟类活体的翼下静脉,血液中的生化指标,如甲状腺激素、维生素A以及生物酶都可以作为重金属中毒的指标。血液是一种无伤害采样法,但是需取自活体。因此和羽毛、卵等在馆藏中长期保存的样品相比,很难对历史状况进行说明。卵内的重金属含量一般是发育完全的雏鸟体内重金属含量的2%~8%,过量的重金属积累会影响卵发育水平。鸥类和鹭类的卵是非常有用的重金属富集检测对象,而且可以应用博物馆馆藏的鸟卵对污染的历史变化作很好的说明。在分析过程中可将卵壳和内容物分别分析。但是卵作为铅和镉的指示因子并不敏感。雏鸟体内所累积的重金属可以反映一定时间内,其雏鸟取食区域内所获取食物中的重金属量。繁殖期雏鸟取食的时间和空间比较固定,所以雏鸟体内重金属的含量较为稳定,因此不用大量的取样。另外,雏鸟处于发育的过程中,所以污染物对雏鸟的毒理效应,如畸形率和死亡率也可以作为环境评价的依据。对多种重金属的富集研究表明,与之最相关的参数是种类和营养级。其他变量如:距污染源距离,暴露天数,性别,年龄也很重要。当然这些影响因素对于不同重金属富集程度的影响是不同的。另外,对某种重金属的富集速度也有赖于其它物质的摄入量。比如当可利用钙在食物中减少时,鸟类积累重金属的速度会加快,所以当解释重金属含量对鸟类的作用时应该考虑钙的水平。4.2食谷鸟类对有机氯的残留有机合成杀虫剂包括DDT、DDE、六六六等。它们曾在一定时期有效的遏制了虫害,但是随着杀虫剂的广泛使用,它们对人类和野生动物有着巨大的潜在危害。尤其是它在生物体内残留而导致的一系列生态毒理学效应更成为公众关注的焦点。1961年,人们在英国发现游隼(Falcoperegrinus)的数量急剧减少。研究后确认残留的有机氯杀虫剂(DDE)在这种高营养级的食肉鸟体内富集,并导致卵壳变薄易破碎,进而使繁殖率下降。在中国,有机氯禁用20a后,用气相色谱法测定其残留,夜鹭(Nycticoraxnycticorax)卵富集了万倍以上的DDT,数千倍的六六六。对南极不同种海鸟卵的研究显示,有机氯积累水平的差异取决于不同鸟种的生态习性,如活动范围、迁徙距离、觅食习性以及巢址选择等,最主要的是海鸟在海洋生态食物链中的位置,及其食谱的宽窄。介于部分鸟类迁徙的习性,所以并不能很好的说明其采集地的污染状况。因此选择留鸟更能说明问题,而部分猛禽兼有顶级捕食者和留鸟的特点,所以这类猛禽是理想的有机氯污染指示生物。有机杀虫剂通过生理和食物链的作用最终会影响不同农业生产方式下鸟类群落的差异。在有机农业(不使用杀虫剂),综合农业(在经济效益允许的情况下减少使用杀虫剂),常规农业(常规使用杀虫剂)生境中调查鸟类的频度,数量和鸟类多样性,共记录到26种鸟类,食谷鸟类最丰富并且不被杀虫剂管理影响。整体上说食虫种类丰富度较低,但是在有机农业和综合农业环境中被发现的频率更高些。鸟类多样性在有机和综合农业管理下比常规农业更高些,而鸟类密度没有显著差异。人类通过农业活动从湿地获取大量的生产、生活物资,同时使湿地受到农药杀虫剂的污染,实践证实食虫鸟丰富度对于湿地的评估是有益的。4.3对湿地污染评价的量化指标水鸟处于水生食物链的顶端,在硒富集的环境中风险最大。野外采样和室内模拟饲养的研究结果对照表明,硒的生物累积导致了湿地水鸟雏鸟的死亡和畸形。以往评估硒富集的毒性或应用水污染标准或者沉积物标准,但这是不妥当的。为了便于监测管理,研究者认为4μg/g可作为器官含硒标准的保守值。这种量化的生物指标作为湿地污染评价的标准具有普遍推广的意义。海水浴场被鸟类粪便污染影响到公共健康而被关注,水鸟粪便因携带多种病菌也是沼泽的主要污染源,鸟粪中细菌被作为湿地污染评价标准之一。5生物完整性与湿地生态系统构建鸟类的分布、数量、生物多样性等特征不仅与湿地生态系统内海拔、土壤湿度、氮梯度、景观指数等无机环境因子相关,而且与生态系统生物完整性相关。因此鸟类常被用作保护区选址、生态系统完整性、生态系统健康的评价指标。鸟类适于湿地生态系统的监测有如下原因:①不同的鸟种与特定的生境相关;②在不同人类干扰梯度下都能发现鸟类,从荒野到都市;③大多数鸟类只存活几年,所以干扰过后种类组成和丰富度将表现出快速明显的变化;④可组织系统和大范围的鸟类调查(例如:美国、英国等);⑤可建立鸟群与生境之间的相关关系,以此来评价生境受人类干扰的程度;⑥鸟类受到公众关注,因此鸟类群落的变化和植物或无脊椎动物群落的变化相比更容易被觉察到;⑦鸟类分类学较成熟,即使在野外不捕获的情况下也能被确定到科、属、种等分类水平,这将便于提高分析的精确度;⑧鸟类具有广阔的地理分布范围,在环境中有较高的出现频率,其存在可作为其他一些物种存在的可靠而敏感的标志;⑨部分鸟类为顶级捕食种,而顶级捕食种保护战略与生态系统保护相关联。以下将从物种、群落等不同层次论述鸟类用于湿地生态系统的监测与评价。在物种水平上繁殖鸟类的分布、繁殖成功率等参数可以作为生态系统受干扰程度的指标。高强度的农业活动使全球可利用节肢动物在下降,进而影响了雏鸟取食效率和繁殖成功率。当前农业开发是湿地植被改变的主要威胁之一,因此取食效率、繁殖成功率等参数可以作为农业开垦对湿地影响评价的重要指标。根据伞护种、旗舰种的概念,也可以将其应用到湿地生态系统的评价与监测中。伞护种是指一个合适的目标物种,这个目标物种的生境需求能涵盖其他物种的生境需求,从而对该物种的保护对其他物种的保护起到了保护伞的作用。旗舰种一般为某一特定物种,并常常只分布于某些特殊的生态系统中,并成为这些特殊生态系统的标志。所以水鸟伞护种或旗舰种的生态特征可作为湿地生态系统评价的便捷方式。鸟类物种多样性,尤其是受胁、稀有鸟类多样性较单一物种更适于用作湿地生态系统的评价。繁殖鸟多样性与植被类型多样性、边缘多样性显著相关,因而更适于湿地生态系统的评价。另外湿地鸟类群落中水鸟的比例、食虫鸟的比例,对于多数湿地评估是有益的。湿地特定的整体功能有赖于生物完整性。所谓生物完整性是指有能力支撑并维持一个平衡的,完整的、适应的生物群落。正是由于生物完整性,才使得生态系统具有一定的结构和功能。因此生物完整性对生态系统结构、功能、稳定性的解释能力强于遗传、物种、群落层次上的多样性参数。利用鸟类群落完整性(aviancommunityintegrity)作为指标比物种丰富度对干扰的敏感性更强。生态完整性可根据物种生态位分化和基因距离来估计。当然对于湿地生态系统的监测与评价,任何单一方面的指标都是不够的。因此湿地鸟类与植物、兽类、蝴蝶、景观指数等方面的指标结合将会收到更好的效果。6生物多样性的定量规定和重要性鸟类对于湿地植被和水文条件的评价是基于鸟类对生境退化的耐受性。虽然湿地植被和水文研究在各自的领域中已经有了较为系统的研究方法,尤其随着“3S”技术的发展,景观生态学的应用推动了这两方面的研究,但是相同的斑块密度、景观分维数等景观指数在实际中还有无限多的