动物生理学教学课件：6 respiration

第五章呼吸（Respiration）三、呼吸气体的交换及运输二、肺通气四、呼吸的调节一、概述机体同外界环境之间的气体交换过程，称为呼吸（respiration），它是由以下三个环节组成：

一、概述呼吸外呼吸（Externalrespiration）气体运输（Transpotation）内呼吸（Internalrespiration）肺通气（肺泡、外界）肺换气（肺泡、肺毛细血管）外呼吸又称为肺呼吸；内呼吸又称为组织呼吸。动画协同、配合二、肺通气呼吸呼吸系统的结构和功能肺通气的原理肺通气功能的评价肺内压和胸膜腔内压肺通气的阻力呼吸1、呼吸系统的结构和功能：呼吸道：沟通肺泡与外界肺泡：气体交换场所胸廓：通气的原动力呼吸呼吸道是气体进出的通道上呼吸道——包括鼻、咽、喉和胸腔外的气管下呼吸道——从气管一直到呼吸性细支气管

气体进出的通道调节进出空气以及清洁空气的功能：粘膜：温度、湿度平滑肌：调节气流阻力（神经体液调节）防御性的反射：对机体有保护作用粘附异物（咳嗽、喷嚏或被吞噬）功能：呼吸

肺泡是由上皮细胞组成的半球状含气小囊泡，其外表紧贴着丰富的毛细血管网和弹性纤维。扁平上皮细胞分泌上皮细胞肺泡隔肺泡是气体交换的主要场所，肺泡气体与毛细血管之间进行气体交换所通过的组织结构被称为呼吸膜。呼吸呼吸膜主要由六层结构组成：①含有肺泡表面活性物质的液体层②肺泡的上皮细胞层③肺泡的上皮基膜层④间质层（胶原纤维和弹性纤维组成的网）⑤毛细血管的基膜层⑥毛细血管的内皮细胞呼吸在液体与气体的交界面上，由于液体分子之间的引力而产生的能够引起液体表面收缩的张力。肺内有成千上万个大小不同的肺泡，而它们各自形态的维持有赖于肺泡表面活性物质的作用。肺泡表面张力：呼吸肺泡Ⅱ型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白——主要成分是二棕榈酰卵磷脂。肺泡的表面活性物质：形成单分子层分布于液－气界面，随肺泡的张缩改变密度。降低肺泡的表面张力维持肺泡容积的相对稳定防止肺泡积液降低吸气阻力功能呼吸2、肺通气的原理：气体进出肺取决于两方面的因素的作用：前者必须克服后者，方能实现肺通气。推动气体流动的动力阻止气体流动的阻力呼吸推动气体实现肺通气的直接动力实现肺通气的原动力——肺泡与大气之间的压力差——呼吸肌的舒缩运动原动力通过胸膜腔的传递，改变肺容积大小，从而转化为实现肺通气的直接动力。呼吸呼吸肌：引起呼吸运动的肌肉。呼气肌——肋间内肌和腹肌吸气肌——肋间外肌和膈肌动画呼吸呼吸肋间外肌收缩，肋骨向前向外移动；膈肌收缩，膈向后移动。胸腔容积增大，肺被动牵引而扩张，气体进入肺内。吸气运动：呼吸呼气运动：吸气肌舒张，膈和肋回位。肺失去牵引力，由于自身弹性和肺泡表面张力而回缩，气体被压出肺外；用力呼气时呼气肌才参与。呼吸③胸腹式呼吸（混合式呼吸）（combinedbreathing）：哺乳动物的呼吸式有3种类型：①胸式呼吸（thoracicbreathing）：②腹式呼吸（abdominalbreathing）：吸气时以肋间外肌收缩为主，胸壁起伏明显；吸气时以隔肌收缩为主，腹部起伏明显；吸气时肋间外肌与膈肌都参与的，胸壁和腹壁的运动都比较明显。(健康家畜的呼吸)呼吸

胸膜有两层，即紧贴于肺表面的脏层和紧贴于胸廓内壁的壁层。两层胸膜形成一个密闭的、潜在的腔隙。胸膜腔——3、肺内压和胸膜腔内压肺内压——肺泡内压力，随着呼吸运动周期性变化。呼吸呼吸胸膜腔内只有少量的浆液，没有气体：（2）使两层胸膜贴附在一起，不易分开，所以肺就可随着胸廓的运动而运动。（1）润滑作用，减小摩擦力，两层胸膜可互相滑动。呼吸胸膜腔的密闭性和两层胸膜间浆液分子的内聚力有重要生理意义，如果密闭性被破坏，在临床上产生气胸。胸膜腔内压＝肺内压－肺回缩压，

在呼吸末或吸气末，肺内压等于大气压

故：胸膜腔内压＝大气压－肺回缩压

若大气压为0，则胸膜腔内压＝－肺回缩压

可见，胸膜腔负压实际上是由肺的回缩造成的。（胸内负压）肺的弹性回缩力在呼吸周期中，肺被动扩张的程度和因此产生的肺回缩力的大小不一样，所以，胸内负压也随呼吸周期而变化。但无论是呼气还是吸气时，胸内压均为负压。呼吸胸内压为负压的生理学意义：（2）有利于胸腔其它组织器官生理功能的正常发挥。（静脉血和淋巴回流、食管呕吐反射）（1）保证肺在呼气与吸气时均处于扩张状态，以确保气体交换的顺利进行。呼吸肺通气的阻力来自于两方面：①肺与胸廓的回位力——弹性阻力②呼吸道气流阻力——非弹性阻力气体与呼吸道管壁之间，气体分子之间所产生的摩擦阻力以及肺和胸廓活动时，有关组织之间的粘滞阻力。4、肺通气的阻力呼吸顺应性（C）=1/弹性阻力（R）弹性组织在发生变形时，要产生阻止变形恢复原位的力，称弹性阻力。弹性阻力（elasticresistance）——顺应性是指在外力作用下，弹性组织的可扩展性。顺应性（compliance）——呼吸肺的弹性阻力和顺应性肺在被扩张变形时，会产生回缩力，回缩力的方向与肺扩张方向相反，因而是吸气的阻力，即肺的回缩力构成了肺扩张的弹性阻力。呼吸胸廓的弹性阻力和顺应性胸廓的弹性阻力来自胸廓的弹性成分，胸廓处于自然位置时的肺容量约相当于肺总量的67%，此时胸廓无变形，不表现有弹性阻力。呼吸运动时既可能是吸气或呼气的阻力，也可能是吸气或呼气的动力。呼吸气流在发动、变速、换向时因气流和组织惯性所产生的阻止气体流动的因素；惯性阻力：呼吸时组织相对位移所发生的摩擦；粘滞阻力：气体流经呼吸道时，气体分子之间以及气体分子与气道壁之间的摩擦，是非弹性阻力的主要成分。气道阻力：影响因素：呼吸道的半径和气流的速度非弹性阻力呼吸5、肺通气功能的评价潮气量（TV）补呼气量（ERV）补吸气量（IRV）残气量（RV）功能残气量（FRC）肺活量（VC）肺总容量（TLC）功能残气量残气量补呼气量潮气量补吸气量肺活量肺总容量呼吸各种动物的呼吸频率，随个体大小、年龄、机体状态而有所差异。一般与机体的代谢强度相关，代谢活动强，呼吸频率快。呼吸频率——一分钟内呼或吸的次数称为呼吸频率。呼吸肺通气量：每分通气量——每分钟吸入或呼出肺的气体总量。每分通气量=潮气量×呼吸频率肺泡通气量=（潮气量-生理无效腔）×呼吸频率解剖无效腔肺泡无效腔呼吸二、肺通气呼吸系统的结构和功能肺通气的原理：原动力，直接动力，呼吸肌肺容量和肺通气量：概念肺内压和胸膜腔内压：胸内负压意义肺通气的阻力：弹性、非弹性一、呼吸的概念及三个环节三、气体交换及运输呼吸气体交换气体运输呼吸气体交换原理：混合气体中，每种气体分子运动所产生的压力为该气体的分压。气体分子不停地进行着无定向运动，其结果是气体分子从高分压区域向低分压区域扩散。呼吸肺和组织内气体交换过程：肺换气——肺与血液间的气体交换。组织换气——血液与组织间的气体交换。呼吸影响肺内气体交换的主要因素：气体分压差、溶解度和分子量呼吸膜的面积和厚度通气/血流量比值（VA/Q）呼吸气体O2的运输CO2的运输98%O295%CO2物理溶解化学结合物理溶解气体物理溶解化学结合运输形式气体运输呼吸血红蛋白与氧的结合：每个血红素分子含一个亚铁离子，称为亚铁血红素。每个亚铁离子能结合一个氧分子，但这种结合是疏松的。血红蛋白与氧结合后，亚铁的价数不变，故称为氧合（oxygenation），而不是氧化（oxydation）。O2的运输呼吸HbO2O2分压升高Hb+O2

O2分压降低1分子的血红蛋白可以和4分子的氧结合呼吸②血红蛋白和氧结合后铁为二价，该反应是氧合反应①反应快而可逆，不需要酶的催化，只受氧分压的影响③单独的血红素不能有效地结合氧该反应有以下特点：呼吸Hb氧容量（血氧容量，OxygenCapacity）

——100ml血液中Hb所能结合的最大氧量称Hb氧容量氧含量（血氧含量，Oxygencontent）

——100ml血液中，Hb实际结合的O2量称Hb的氧含量呼吸Hb氧饱和度

——Hb氧含量与氧容量的百分比为Hb氧饱和度。呼吸氧离曲线（oxygendissociationcurve）：氧离曲线或称氧合血红蛋白解离曲线——是表示PO2与Hb氧饱和度的关系曲线。该曲线表示不同PO2下O2与Hb分离情况，同样也反映了不同PO2时O2与Hb的结合情况。呼吸氧离曲线的特点和生理意义：①氧离曲线呈“S”形，是血液运输O2有效的特性表现。②第一阶段：PO2值在8～13.33

kPa(60～100mmHg)——维持氧饱和度（>90%)③第二阶段：PO2值在5.33～8.0kPa——安静条件下代谢所需④第三阶段：PO2值在2.67～5.330kPa——机体的氧储备呼吸氧离曲线的位移：Hb与氧的结合与分离受许多因素的影响。当氧离曲线的位置发生变化时，表明血红蛋白与氧的亲和力发生了改变。呼吸曲线右移：表明Hb与氧的亲和力下降。曲线左移：表明Hb与氧的亲和力增加。因为曲线左移后，在低氧条件下，Hb仍然有较高的氧饱和度。呼吸①pH值和CO2浓度的影响②温度的影响③2，3—二磷酸甘油酸（2，3—DPG）④Hb自身性质的影响影响氧离曲线位移的因素：呼吸二氧化碳在体内的运输也是以物理溶解和化学结合的方式进行的。化学结合物理溶解（5%）碳酸氢盐（88%）氨基甲酸血红蛋白（7%）CO2的运输呼吸进入红细胞内的一部分二氧化碳能直接与血红蛋白的自由氨基结合，形成氨甲酰血红蛋白（carbaminohemoglobin），并能很快解离。Hb-NH2+CO2Hb·NHCOOH这一反应迅速、可逆，无需酶的催化，主要调节因素是氧合作用。呼吸四、呼吸的调节另一方面是随意的控制：主要是大脑皮层的功能，它可以改变正常的呼吸节律，进行与意识有关的活动，如：屏气、说话、唱歌等。中枢系统对呼吸运动的调节分为两个方面：一方面是自动节律性的控制：主要是通过低位脑干的功能而产生正常的呼吸节律。神经调节

体液调节呼吸1923年英国学者Lumsden用分段切除法成功地观察了呼吸节律的变化，提出了三级呼吸中枢的理论设想。脑干背面观结论：1、延髓存在基本的呼吸中枢2、脑桥的1/3处存在呼吸调整中枢呼吸呼吸中枢：脊髓——中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢延髓——呼吸的基本中枢（生命活动的基本中枢）脑桥——呼吸的调整中心高位脑——大脑皮层、边缘系统和下丘脑呼吸

延髓存在基本的呼吸中枢，能发动和维持比较有规律的呼吸运动。延髓有多种类型的神经元，其中包括：（1）背侧呼吸组（dorsalrespiratorygroupDRG）（2）腹侧呼吸组（ventralrespiratorygroupVRG）集中在孤束核腹外侧，主要为吸气神经元，它以交叉方式支配对侧膈肌运动神经元集中在凝核、后凝核、以及面神经核附近的包钦格复合体，主要是呼气神经元，也有吸气神经元。呼吸在脑桥的1/3处呼吸的神经元相对集中的地方形成了臂旁内侧核和KF核团，合称PBKF核群，起呼吸的调整中枢的作用。其作用表现为：它们与延髓的呼吸中枢之间有双向联系，其作用是限制吸气，使吸气向呼气转换，防止吸气过长过深。目前认为：它是通过易化延髓“吸气切断”机制，促进吸气与呼气之间的相互转换。呼吸节律形成的假说：呼吸呼吸的反射性调节：

呼吸活动可受机体内外环境各种刺激的影响，如伤害性刺激、冷刺激、血压的骤然变化等都可使呼吸发生变化。重要的反射如下：（一）肺牵张反射（Pulmonarystrechreflex）（二）呼吸肌的本体感受性反射（三）防御性呼吸反射呼吸1、定义：由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射称肺牵张反射，又称黑—伯二氏反射（Hering-Beruerreflex）（一）肺牵张反射（Pulmonarystrechreflex）（1）肺扩张反射（2）肺缩小反射2、意义：使呼吸不致过长，促使吸气及时转入呼气，它与脑桥呼吸调整中枢共同调节着呼吸的频率和深度。呼吸1、定义：肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器，它们所引起的反射为本体感受性反射。呼吸肌内也有本体感受器.当呼吸道通气阻力增大时，通过本体感受器反射增强呼吸肌的收缩力，克服通气阻力，保持足够的肺通气量。（二）呼吸肌的本体感受性反射呼吸（三）防御性呼吸反射当鼻腔、咽、喉、气管与支气管的粘膜受到机械或化学刺激时，则会引起防御性反射。此反射具有清除刺激物，防止异物进入肺泡的作用。常见的呼吸性防御反射有：喷嚏反射咳嗽反射呼吸呼吸的体液调节：当血中或脑脊液中的CO2、H+浓度升高，或O2浓度降低时，通过刺激体内的化学感受器，对呼吸产生调节，从而排出体内过多的CO2、H+，摄入O2以维持血液与脑脊液中CO2、O2、H+浓度的相对恒定。呼吸（1）中枢化学感受器：位于延髓腹外侧表层的对称化学敏感区域。引起中枢化学感受器兴奋的有效刺激是H+而不是CO2。呼吸（2）外周化学感受器：颈动脉体和主动脉体。当血液中缺O2、二氧化碳分压和H+浓度增高时其传入的神经冲动增加。呼吸（一）二氧化碳对呼吸的影响血液中一定水平的CO2对维持呼吸和呼吸中枢的兴奋性是必需的，但血中PCO2增高或降低对呼吸有显著影响。实验证明，当动脉血中PCO2增高0.2kPa（1.5mmHg），便可使肺通气容量增大一倍，加快CO2的排出，以维持血中的CO2含量的相对恒定。若PCO2降低0.2kPa（1.5mmHg），