单向耦合连接的两个精细结构的神经机制

单向耦合连接的两个精细结构的神经机制

1.单向耦合fhn的动力学行为元音发出的信息包括它们发布的神经脉象的时间模型。该模型是可变的，并且显示了不同相位的丰富放电节奏，即动作电位峰峰时期（isi）的时间模型。每个开元都受到不同的刺激，其放电节奏也不同。因此，在以往的神经编码研究中，研究开元放电节奏及其变化规律是一个重要的课题。神经元就是通过传递有关行为的特殊信号的突触与另外一些细胞连接起来的细胞,突触通常共同形成一个相互连接的突触群,其中既有双向连接也有单向连接方式.在整个神经系统中,信息的传递往往要通过至少两个神经元完成,因此有必要对神经元的信息整合传递机理进行研究,而单向耦合作为神经元传递信息的一种重要机理,值得更细微的研究.非线性动力学的发展[11,12,13,14,15,16,17,18,19,20]为神经元动力学行为的研究提供了有效的研究方法,实验和理论研究方面取得了不少有价值的成果,如魏春玲等人研究了周期激励下FHN模型的放电节律,揭示了神经元系统产生的随机整数倍和混沌多峰放电节律的关系,谢勇等人研究了峰峰间期(ISI)逐渐增大的动力学机理,发现鞍结分岔和鞍点同宿分岔导致这一现象,王朝庆等人研究了色噪声激励FHN模型,发现了噪声强度、关联系数及关联时间可诱导神经元系统相变,袁国勇等人研究了两个延时耦合FHN的动力学行为,发现了定态局部稳定和不稳定的参数区.但对单向耦合FHN系统的放电节律和平均放电率的研究尚未见报道.本文研究两个单向耦合的FHN神经元模型在外界电场激励下的动力学行为.当受到外界刺激的生物神经元(下文称第一神经元)发生动作电位,通过耦合将这种刺激以电流形式传递给另一生物神经元(下文称第二神经元),使得第二神经元也作出响应,即发生放电行为.通过分析系统频率及耦合强度的峰峰间期分岔图、平均放电率分岔图,我们得到随外激频率和耦合强度的变化,系统发生丰富而复杂的动力学行为,系统受外激频率的影响较为明显,表现出锁相和混沌,而混沌是其他放电状态的过渡态.2.膜电压节点模型FitzHugh和Nagumo等在保留HH模型生物特性的基础上提出二维FHN模型,Thompson等人在此基础上进一步得到了更简洁的数学模型,该数学模型保留了相应的生物神经系统的主要性质,由实验观察到的各种规则放电和混沌现象都可以由数学模型简单直观地再现.本文考察如下耦合FHN神经元模型:dX1dt=X1(X1-1)(1-rX1)-Y1-k(X1-X2)‚dY1dt=bX1‚dX2dt=X2(X2-1)(1-rX2)-Y2+Ι0(t)‚dY2dt=bX2‚(1)其中Xi和Yi分别是膜电压Vi和恢复变量Wi除以膜电压峰值Vp得到Xi=ViVp‚Yi=WiVp,i=1,2‚(2)变量r是膜电压峰值Vp除以阈值Vr得到r=VpVr‚(3)k为耦合强度,I0为外界电场激励,当I0(t)=0时无外界刺激,系统不放电处于静息状态.数值计算我们取r=10,b=1,初始条件X1(0)=Y1(0)=0,X2(0)=Y2(0)=0.1.下面取外界激励电流为Ι0(t)=-Aωcosωt‚(4)其中A为外激强度,取A=0.2,ω=2πf,f为外激频率.图1(a)为系统(1)所对应模型的图示,(b)为对应电路图,其中A表示第一神经元(对应系统(1)中i=2,下同),B表示第二神经元(对应系统(1)中i=1,下同),两神经元通过突触k耦合,箭头表示信号传递方向.研究表明,系统(1)随外激频率f的变化呈现出丰富而复杂的动力学行为.3.外部激励系统动态行为的影响3.1.非激频率系统的影响3.1.1.混沌放电的三神经元模型图2给出耦合强度k取不同值时,耦合系统ISI随频率f变化的分岔图.从图2(b)和(c)中可以看到,当固定耦合强度k=0.05,k=0.25时,随外激频率的增大,第二神经元的放电节律依次表现为静息态→混沌放电嵌有周期放电窗口→周期放电→混沌放电嵌有周期放电窗口→周期放电→混沌放电嵌有周期放电窗口→周期放电→混沌放电嵌有周期放电窗口→周期放电.比较两个神经元放电情况,第一神经元(图2(a)k=0)处单周期放电的,当耦合强度较小(图2(b)k=0.05)时,第二神经元为周期2放电,当耦合强度较大(图2(c)k=0.25)时,第一神经元与第二神经元放电节律类似,为周期1放电节律.但第一神经元对高频刺激(如f>0.245Hz)不作出响应,而第二神经元在高频刺激下处于周期峰放电.对比图2中各图,发现除上述情况外,随外激频率的增大,第一神经元与第二神经元的整体放电模式类似,但是当系统处于混沌放电时,第二神经元放电节律更为丰富和复杂,如图2(d)0.19Hz<f<0.23Hz,不仅发生了倍周期分岔,也发生了倍周期倒分岔.研究表明混沌放电状态蕴涵了更多信息,且是各种放电状态之间转化的必经过渡态,即混沌放电状态区域嵌有周期放电窗口,再次表明频率决定神经元放电模式,且说明耦合有将外激所传递的信息整合、过滤的作用.3.1.2.外激频率对系统通过性的影响神经元信号的平均放电率也被广泛用于神经信息编码,为了进一步分析外激频率对系统放电节律的影响,我们用平均放电率定量分析第二神经元对外界激励的响应方式,讨论外激频率对系统平均放电率的影响.给出系统平均放电率的定义ρ=刺激周期内系统的放电次数刺激周期内外激的周期.(5)当外界激励在某区间变化时,ρ是一个常数,等于p/q,此时系统发生锁相或广义相同步.即外界刺激是q周期时,系统稳定的发生p周期放电.我们引入如下定义:Τ0=ρ⋅f‚(6)则T0可以定量描述系统对外激响应的兴奋性程度.图3给出在给定外激强度A=0.2,k=0.25的条件下,ρ和T0随外激频率的变化图.从图3(a)可知,平均放电率随外激频率的变大而逐步变小再变大.由图3(b)可以看出外激频率从0.19Hz变化到0.24Hz时,第二神经元放电过程与图2所述情形一致.另外,比较图2(c)与图3(a),(b)可以发现,第二神经元只在周期放电模式下达到锁相,峰放电时锁相更为稳健,而混沌放电模式时无法达到锁相,且系统发生混沌放电区域与平均放电率的不稳定区域对应.另外,从图3(c)可看出,T0在外激频率变化范围内存在多个极值,即在某些确定的外激频率范围内,随外激频率的适度增大,神经元的兴奋性先增加后减小,存在局部的兴奋高点.表1给出A=0.2,k=0.25时,第二神经元在不同参数范围的放电状态与锁相情况.3.2.耦合强度对系统放电模式的影响图4给出外界电场激励下的耦合FHN神经元系统在给定外激频率f时,随耦合强度k变化的动作电位峰峰间期分岔图,为了说明耦合强度对系统放电节律的影响,我们将耦合与无耦合情况进行对比,结果如表2所示,其中无耦合情况对应第一神经元,有耦合情况对应第二神经元.综合图4和表格2可以看出,耦合强度较小(如k<0.02)时,耦合无法将第一神经元发出的信息传递给第二神经元,只有当耦合强度大于某一值(如k>0.3)时,耦合才具有传递信息的能力.且耦合强度对混沌放电影响较小,即系统处于混沌放电状态时,随耦合强度的增大,系统依然处于混沌放电状态,未发生本质变化,只有当第一神经元处于周期放电时,随耦合强度的增大,第二神经元在耦合强度变化范围内发生放电模式的改变,最终达到稳定的放电模式.4.元耦合放电结果本文研究了外界电场对耦合FHN模型放电节律和平均放电率的影响.将外界激励作用于第一神经元(外界电场直接激励的神经元),诱导其发生动作电位,然后通过突触将信息传递给第二神经元(通过突触与第一神经元耦合进行信息交流的神经元),从而引起第二神经元发生放电,分析了外激通过耦合对第二神经元放电节律的影响.研究发现:随外激频率和耦合强度的变化,系统表现出丰富而复杂的放电节律,存在大量锁相和混沌现象;锁相是否发生与系统的放电模式有关,研究发现