上海交通大学遗传学课件原核生物的基因调控

原核生物基因的表达及其调控原核生物的转录和翻译转录水平的调控是原核生物调控的主要方式RNA聚合酶，组成（α2ββ’σ）全酶，核心酶各部分的功能

σ，P的识别，结合，转录起始物的异构化β，参与RNA的合成，识别终止信号β’，使聚合酶结合到DNA模板上

α2，使全酶与P牢固结合正调控：诱导物+蛋白------激活子复合物---启动子结合负调控：阻遏蛋白与DNA结合图：186操纵子模型1961年，F.Jacob和J.Monod研究大肠杆菌乳糖代谢突变体提出操纵子学说（operontheory)——1965年诺贝尔奖IYLZOPAI乳糖——半乳糖+葡萄糖ß-半乳糖苷酶乳糖操纵元的负调控IYLZOPAIrepressorprotein阻遏蛋白的空间构型变化2，乳糖不存在1，乳糖存在乳糖操纵元的正调控IYLZOPAI葡萄糖抑制腺苷酸环化酶（催化ATP前体成为cAmp）cAMP+蛋白CAP不存在葡萄糖不抑制获得高效率转录cAmp+蛋白CAPBoth:ß-半乳糖苷酶I抑制基因IZ：lacZ编码ß-半乳糖甘酶L前导序列O操纵子（operator)P启动子（promoter）YLZOPAIY：渗透酶A：编码乙酰转移酶LacZ:编码ß-半乳糖甘酶，乳糖葡葡糖+半乳糖LacY：渗透酶，增加糖的透性，使细菌从培养基中摄取乳糖LacA：编码乙酰转移酶，参与乳糖降解中副产物的去毒作用半乳糖甘酶乳糖+阻遏蛋白ß-半乳糖甘酶乳糖葡葡糖+半乳糖葡葡糖双启动子的半乳糖操纵子无葡萄糖时葡萄糖存在时，cAMP-CAP不存在，启动P2S1(+1)，P1的转录起始点TGTTATGCTATGGTTATTTCATACACAATACGATACCAATAAAGTATG-17-11TATGCTA-12-6TATGGTTS2（-5）P2的转录起始点有两个重叠的启动子cAMP-CAP存在，启动P1阿拉伯糖操纵子的双向调控含有转录方向相反的启动区，这种转录方式叫歧化转录，背驰转录无阿拉伯糖存在：araC与araO结合抑制araBAD转录负调控存在阿拉伯糖：araC与阿拉伯糖结合araC被激活促进araBAD转录正调控DABCOaraC,调节基因araC和araBAD有各自的启动子araPcaraPBAD作为araPc的负调节物控制自身的合成称为自我调控原核生物在应答环境中变化，维持最适生长必须采取一种或多种调节机制乳糖，半乳糖，阿拉伯糖操纵子——编码酶，分解底物，是分解代谢过程，是一类可诱导系统，它们的表达只有在被分解的底物存在时才有意义负责合成代谢的操纵子，如色氨酸操纵子(tryptophanoperon)色氨酸操纵子的转录及衰减作用色氨酸操纵子(tryptophanoperon)

没有外源色氨酸时，trp操纵子表达为合成色氨酸有足够色氨酸时，色氨酸就成为阻遏物质，色氨酸的合成途径关闭。如色氨酸操纵子这样，其转录可以被最终合成产物所阻遏的一类操纵子——可阻遏系统。色氨酸操纵子除了阻遏机制以外，还受到衰减机制的控制。已知当trpO未结合有活性的阻遏蛋白时，RNA聚合酶就结合到trpP上，启动转录，合成多顺反子mRNA。但事实上,trpmRNA常在转录进入第一个基因trpE之前便终止，这表明trp操纵子除阻遏调控外必然还有其他的调控系统。衰减作用的调控系统

在trpE基因起始密码子与trpP之间有一段462bp长的前导序列.mRNA合成起始后，细胞没有色氨酸时，RNA聚合可以继续转录，有色氨酸时,大多数RNA聚合酶不再前进，仅形成一个约140个核苷酸的RNA。在前导序列中直接参与色氨酸操纵子调控的这一区段就称为衰减子或弱化子(attenuator)。它含有一段富含G/C的回文序列，形成发夹结构，在此处终止转录。衰减子是一个转录暂停信号，衰减作用的实质是以翻译手段控制基因的转录。衰减子系统的调控同阻遏蛋白的控制在方向上是相同的，都取决于细胞内色氨