柿树表型性状变异规律研究

柿树表型性状变异规律研究

基因（组）的发现和环境相互作用的动态表现过程的结果，是由于生态环境条件下的遗传因素而存在的生物遗传综合征的表现。迄今为止,表型与分子标记的遗传多样性研究相比,也仍是完整基因系统或基因型的较全面的度量。表型变异是基因型和环境因子共同作用的结果,表型多样性是遗传多样性研究的先导和基础,表型多样性研究,通常集中在变异稳定的繁殖器官性状、形态性状、生理生化性状及经济生产率性状等方面。采用遗传学上较为稳定、不易受环境影响的性状,可以揭示群体的遗传规律、变异大小,以客观评价其遗传多样性[2~3]。对于大多数植物来说,花部、果实、种子等生殖器官性状相对于营养器官来说是比较保守和稳定的,生殖器官性状受环境控制较小,是研究表型多样性的绝好材料。特别是对一些分布广、变异性明显的种来讲,采用表型特征对其进行研究是一种十分有效的方法。同时还可以结合统计学的方法,进行方差、多重比较、变异系数、聚类等分析,从而判定变异在居群间及居群内的大小、分布格局、相互之间或与地理区域及气候因子的相关性。利用表型性状研究群体的遗传多样性具有简便、快速和节省费用等优点,作为遗传多样性主要研究内容之一,被中外学者广为使用[5~8]。浙江省柿树(Diospyroskaki)栽培历史久、分布范围大,经过长期自然选择,群体间、群体内个体间都蕴含着丰富的遗传多样性,具有广泛的遗传基础。为了解柿树的品种/类型变异规律,揭示变异程度与生态环境、地理环境的关系,以充分利用不同产地柿树品种/类型的变异,本文对浙江省柿树资源不同品种/类型开展以表型特征为主,辅之果品分析的调查取样研究,在此基础上开展种源选择和利用,为品种鉴定、适地栽培、优良种质资源保存与推广以及新品种选育等工作提供理论基础。1材料和方法1.1生长植株测定在收集浙江省柿树种质资源分布资料和实地勘察的基础上,重点选择了较具代表性的8个浙江省农家柿树品种/类型。试材分别为:淳安千岛湖无核柿(QDH)7个优良单株、兰溪大红柿(LX)5个优良单株、永康方山柿(YK)4个优良单株、永康柿枣(YK6)1株、天台朱红柿砧木1株(TT1)、天台朱红柿(TT)3个优良单株、永嘉东皋柿(DG)6个优良单株、玉环长柿(YH)7个优良单株。保证各优良单株株间距都在100m以上。2005年和2006年分别采集各单株的成熟叶片和果实进行测定。各采样点在浙江的地理分布如图1所示。1.2调查问卷的建立和测量指标表型性状的确定:主要选择相对稳定,比较容易测量的表型性状。抽样测定表型性状为叶片和果实的8个形态性状:叶片长、叶片宽、叶柄长、果实长、果实宽、果柄长、单果重、果体积。根据叶片长、宽与果实长、宽分别计算出了叶片长宽比和果实长宽比。性状的样本采集:在调查确定的每个优良单株东、南、西、北方向的中、上部随机采取5~8个成熟期果实;随机采集成熟叶片不少于30片,压制成标本,带回实验室立即进行测量。性状的测量:叶片长、叶片宽、叶柄长、果柄长用直尺测定,测量精度为0.1cm;果实长、果实宽用游标卡尺测定,测量精度为0.1mm;单果重用电子天平测定,测量精度为0.01g;果实体积用等体积转化法(等体积转换法是根据被测物密度不小于水的特点用大量器盛满水,将被测物放入盛满水的大量器,用量器测量溢出水的体积即为被测物的体积)测定,测量精度为0.1cm3。根据叶片长和叶片宽计算出叶片长宽比;根据果实长和果实宽计算出果长宽比;根据单果重和单果体积计算出果密度。1.3水果品质的决定、样品和测量1.3.1水果的外观主要由水果的可溶性固形物、可溶性总糖和总养分决定。1.1表型显示、采样和测量1.3.2可溶性固形物的测定分别将经过后熟过程的各优良单株的果实去除果柄和核后,用组织搅拌机搅碎,混匀后用手持式折射仪重复测3次可溶性固形物的含量,测量精度为0.2%;(2)可溶性总糖的测定方法:参见水果、蔬菜可溶性糖测定法(GB6194-86);(3)粗蛋白的测定方法:参见食品中蛋白质的测定方法(GB5009.5-85)。1.4调查和测量性状的方差分析根据各试材的叶片、果实的性状特征,采用欧式距离平均法进行聚类分析,用变异系数表示居群内表型性状的离散程度。用巢式方差分析了解不同性状在居群间和居群内的变异状况。对各性状采用巢式设计方差分析,线形模型为:式中,Yijk表示第i个群体第j个个体第k个观测值,为总均值,Ѕі为群体效应,Т(і)ј为群体内个体效应;为试验误差。采用SAS一般线性模型。本文所用统计分析软件:SAS7.0,SPSS11.0等。2结果与分析2.1根据性状指标间的变异程度分类对浙江省8个优良柿树品种/类型间和品种/类型内优株间14个性状指标进行方差分析结果见表1。从表1可以看出,品种间果密度差异不显著,其他性状指标均极显著;品种内优株间固形物差异不显著,其他性状指标间也都差异极显著。从叶片的各个性状来看,在品种/类型间和品种/类型内优株间变异程度都是叶片长>叶片宽>叶柄长>叶长宽比,各个性状指标间均达到极显著水平。果实表型各性状指标值表明,在品种/类型间和品种/类型内优株间变异程度都是果实长>果实宽>果柄长>果实长宽比,各性状指标也都达到了极显著水平。从叶片和果实各表型指标看,叶片长、叶片宽、叶柄长、果实长、果实宽、果柄长受立地环境的影响大,叶长宽比和果长宽比受环境因素影响小,相对稳定。2.2其他葡萄品种从表2看出,8个品种/类型间,叶长在各个品种间都达到了极显著差异;叶宽在QD与其他品种间存在极显著差异;叶柄长在DG与YH、QD间存在极显著差异,YK、TT都显著低于其他品种;叶长宽比在QD与LX间存在极显著差异,YK显著低于其他品种;果实长在DG与YH间存在极显著差异,LX、YK显著低于其他品种;果实宽在LX、YK、DG与TT、YH间存在极显著差异;果实长宽比在DG与YH间存在极显著差异,LX、YK显著低于其他品种;果柄长在YH与TT间存在极显著差异,QD、YK显著低于其他品种;果体积在DG与YH间存在极显著差异;果重量与果体积趋势完全一样;果密度在YK与DG间存在极显著差异;果固形物、可溶性总糖在LX与YK间存在极显著差异;蛋白质在YK与TT、YH之间存在极显著差异。2.3性状变异对lx性状的变异系数的影响从表3可以看出,TT各个性状的变异系数普遍较大,平均值为23.037,但其果固形物变异系数在各群体内最小;LX各性状的变异系数普遍较小,平均值为10.873,但其可溶性总糖的变异系数最大,为15.761。综合各个品种的各个性状可以看出,果体积、果重量变异系数较其他性状大。2.4性状聚类分析对采集的优良农家柿树单株的叶长、叶宽、叶长宽比、叶柄长、果长、果宽、果长宽比、果柄长、果体积、果质量、果密度、可溶性固形物、蛋白质、可溶性总糖14个性状进行聚类分析,结果如图2。从图2可知,所有单株基本按照取样点聚在一起。3各优良单株表型性状的变异通过对浙江省8个农家柿树品种/类型的叶片及果实14个性状指标的调查研究,发现浙江省柿树表型性状在品种/类型间、品种/类型内、优株间普遍存在差异,这些差异是其自身遗传因素和环境因素共同影响的结果。(1)方差分析表明,浙江柿树14个表型性状除品种/类型间果密度差异不显著外,其他性状指标间都达到了极显著水平(a=0.01);品种/类型内优株间除固形物差异不显著外,其他性状指标间也都达到极显著水平。关于柿树果实密度指标的研究未见报道,由于果实重和果体积的比值,理论上受外界影响比较小,笔者认为可以作为一个比较科学的指标,但有待进一步的研究。果实可溶性固形物这个指标,易受环境条件的影响,导致这些差异的因素一方面来自遗传因素,另一方面来自环境因素。(2)浙江柿树的表型性状在品种/类型间和品种/类型内优株间均存在丰富的变异,品种/类型间的变异远远大于品种/类型内优株间的变异,即品种/类型内分化较小。这与所选优株分布相对集中有关,但部分表型性状已有了较大的分化。如分布于淳安县的千岛湖无核柿中的QDH6和QDH7其叶片与果实表型指标明显区别与其他单株;采样于永康的柿枣(YK6),其果实与其他单株也明显不同。QDH6和QDH7可能是最初来源不同,或者是变异大,有待进一步研究;而YK6则区别于方山柿的另一个品种。(3)从分析各优良单株表型性状变异系数发现天台分布区的朱红柿变异系数较大(23.037),而果实可溶性固形物的变异系数最小(5.014);分布于兰溪的兰溪大红柿各性状其变异系数较小,为10.873,但可溶性总糖的变异系数最大(15.761)。这表明TT遗传多样性丰富,而可溶性固形物和可溶性