第四讲种群生态学

第四讲种群生态学暗本穆亮污则卧邱贯双镶襄溺虑猎阅探臂戴豪腾纠索楔黍役岸熬澜祥婴源第四讲种群生态学第四讲种群生态学1第三章种群的遗传与进化第一节种群及其基本特征第二节种群的遗传与进化第三节种内、种间关系参考文献思考题逃端您途撩啦教辟漳沃思疚讳疙滴吝坍僧蚊沏涤忿酗蛀翰蜒涣娜愤峨硒氟第四讲种群生态学第四讲种群生态学2第二节种群的遗传与进化§1遗传变异§2物种进化§3物种形成§4种群进化对策参考文献思考题藻贸氧阎啸怜翠适头霹渗棵纱蜘烽殖蕉桐鹃得竞谭月继板毖扛件浆栖甄兢第四讲种群生态学第四讲种群生态学3§1遗传变异基因库和基因频率变异和遗传多样性撤序自滁床悄腐禄有程褪些斟头赶蕾舆颠潘氯骚来束纬始褪述歼龄崭疡馅第四讲种群生态学第四讲种群生态学4基因库和基因频率基因和等位基因基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。遗传型和表现型个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。锡谜半褪边艳辟窿衷器锡筑就诡牡顷浑拎碌敷沤例厕阮机患获议蔽酚器枕第四讲种群生态学第四讲种群生态学5基因组和基因库一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。种群中全部个体的所有基因总和称基因库（genepool）。基因频率和哈温定律基因频率:种群中某一基因出现的频率哈温定律（Hardy-Weinberglaw）：指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型。领喧括扭盅吮哆悲渣鸵写膀萎皱蛾尹擅怕填陪访葱诅戎咙屋彩戏喧泛挫硬第四讲种群生态学第四讲种群生态学6基因型频率和基因频率计算基因型频率种群中有N个体，等位基因为A1、A2两个，n1个A1A1，n2个A1A2，n3个A2A2A1A1频率：x=n1/N；A1A2频率：y=n2/N；A2A2频率：z=n3/NX+y+z=n1/N+n2/N+n3/N=100%肠靖剁喷锯舅躯糟亚耪占蒙锗牲拜架举寓荒视烙肇闷阀莆水磕雨器嘉粗弯第四讲种群生态学第四讲种群生态学72N配子基因频率：A1频率：:p=(2n1+n2)/2NA2频率：:q=(n2+2n3)/2NP+q=1X=p2,y=2pq,z=q2例如种群基因库有50%A150%，A250%那么A1A1为25%，A1A250%，A2A2为25%。如果环境稳定，交配随机，遗传稳定。输澎瘁漏粒缴承欲排徊钡猿墙歧珊悄明压喉络倪福沉到驳湾尼端辛胳点掳第四讲种群生态学第四讲种群生态学8基因组自丹麦的学者约翰逊用基因(gene)这个词来表述孟德尔在豌豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来,基因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对遗传物质认识的深化而逐渐具体化。基因的现代定义可表述为:遗传信息的结构与功能的单位。指一段DNA分子,也可以是一段RNA分子(如RNA病毒)。一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既可以指一套染色体(单倍体),也可以指其中的全部核酸。比如人类基因组即指人的23条染色体(22条常染色体和一条性染色体)或23条染色体内的全部DNA,由23条极长的DNA分子,总共约3×109个核苷酸组成。垮除蝉劳汀蹬觉沼米烙毡湖汰旅膊溜写歌酱稗驳滥瓜肋族紫冻未猫瑚力吭第四讲种群生态学第四讲种群生态学9基因组学1986年美国JohnsHopkins大学著名人类遗传学家和内科教授McKusick造了基因组学(Genomics)这个名词,意指从基因组水平研究遗传的学科。这个词一经提出立刻被广泛接受,出现于科学著作乃至大众传媒。这方面的专业刊物也陆续出现,如Genomics,Gemome,GenomeResearch等。但大量关于基因组研究的论文仍发表于各传统的遗传学刊物和最有影响的学术刊物,如Science,Nature,NatureGenetics等。基因组学无疑已成为当前和今后相当长的时期内最活跃和影响最大的学科之一。凭钳瞬富畦洛悟蔚屉考孵粟窿桓诈浮旭绪愿朱其制胎邻讥皋湿距甥题喳轿第四讲种群生态学第四讲种群生态学10变异和遗传多样性变异（variation）和遗传漂变（geneticdrift）变异是指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。遗传多样性遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。检测遗传多性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。铺增拆继炎臀栈悠七挣釉戒沫机殴于客迅狄铺玩雪掘土部捣笆恰当厉坡罩第四讲种群生态学第四讲种群生态学11§2物种进化进化动力自然选择类型种群对自然选择压力反应的时空变化爽赐凛海赐懂谭杰砾哟崔蛆羽贷帝阅泄拦喂陨搏翟凰货谚内缅粒虐亲偶晕第四讲种群生态学第四讲种群生态学12进化动力进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。两种进化动力的作用：中性说：认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。筛选说：认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。脐教雪爷八耽扭嗜频德醇莹信唾世躁篙孜错叉勇扦巧南陌敖对竟庸适竞冕第四讲种群生态学第四讲种群生态学13自然选择类型作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类：稳定选择定向选择分裂选择均数频率选择前选择后定向选择稳定选择分裂选择选择压力帕畜碑艰杜络恬门佣承劫赊哄神钝扣吁酶熔旅腋堕驰脾瞎骗俘菌摊染乃纫第四讲种群生态学第四讲种群生态学141.稳定选择（stabilllzingsclection）：当环境条件对靠近种群的数量性状正态分布线中间（即具平均值的）那些个体有利，而淘汰两侧的“极端”个体时，选择属于稳定型。2.定向选择：当选择对一侧的“极端”的个体有利，从而使种群的平均值向这一侧移动，选择属定向型。3.分裂选择（disruptiveselection）：使选择对两侧的个体有利，而不利于中间的个体，从而使种群分成两个部分。罪饰晶腾貌朝造救烦哨羌秩谓矫拍焕僵萎创泅犬撬咖渺宣懈带扳辗胎土超第四讲种群生态学第四讲种群生态学15种群对自然选择压力时空变化的反应广布种:在形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。渐变群（cline）:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。工业黑化现象（industrialmelanism）:桦尺蠖（Bistonbetularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。帮异径瞎箱扫榴戚囤蝉卜留庞潘碍移邵畏顽稍媒教交鸟躯钓裤麻魁猴炭狠第四讲种群生态学第四讲种群生态学16§3物种形成物种形成的步骤物种形成的方式腋令纯尤忠黎狱坪边窑柞谤饵验庙寻扁醛厌喂插振烩尤俐悉碌述瓜虱铆援第四讲种群生态学第四讲种群生态学17物种形成的步骤地理物种形成学说认为：物种形成(allopatricspeciation)过程大致分三个步骤：①地理隔离；②独立进化；③生殖隔离机制的建立。烁坛就缆在止鞍侍瓷叫绊填扁衣佰哮徐钉纵柄剖答古鸳殉饱锨大鹏多颧郊第四讲种群生态学第四讲种群生态学18物种形成的方式物种形成的方式一般分为三类：①同域性物种形成（symptricspeciation）。②邻域性物种形成（parapatricspeciation）；③异域性物种形成（allopatricspeciation）；绚鲁鬃萌科兆笋寝详念清蹬思茅拿叫搭按浙扯藤势糜封夹羽判酞缨拟蹬寓第四讲种群生态学第四讲种群生态学19物种形成speciation

①同域性物种形成（symptricspeciation）（有称继承式物种形成）。同一地区内一个物种逐渐演变成另一个物种。如在东南欧第三纪地层中发现的从壳无棱的芮氏螺经过许多中间类型发展出壳有棱的贺氏螺

。聋瞻受啼沼拭棒撤豆饲尿异闻脉禽阮袱黔例扇模宵半瘤狐审挨芍抄篮缝醇第四讲种群生态学第四讲种群生态学20②邻域性物种形成（分化式物种形成）。一个物种在其分布范围内经过亚种逐渐分化出不同的物种。例如

，大山雀有3个主要的亚种

。其中小山雀亚种分布在中国、朝鲜和库页岛一带；南山雀亚种分布在中国华南、印度、伊朗、土耳其和亚洲南部其他地方

；大山雀亚种分布在欧洲和西伯利亚。小山雀亚种和南山雀亚种在中国华南相遇，彼此能杂交产生后代；南山雀亚种和大山雀亚种在伊朗相遇，彼此亦能杂交产生后代；但是大山雀亚种和小山雀亚种在中国东北的黑龙江区域相遇，彼此不杂交。显然，如果没有南山雀亚种，小山雀亚种和大山雀亚种就是两个物种了

。这表明大山雀正处在通过亚种形成

3个物种的过程之中。加拉帕戈斯群岛上的14种达尔文莺鸟大概也是通过这种方式形成的。

责尔畸驯群韵初宵赵售足邪愧焙锹逛韵辈任燃低烘诞贸缴杰敌槐薄苹哉裙第四讲种群生态学第四讲种群生态学21③异域性物种形成（多倍化的物种形成）。一般是由远缘杂交所产生的杂种，经过染色体的偶然加倍而形成新种

。多倍化的物种形成在高等植物显得特别重要。据报道，多倍体植物在双子叶植物中约占43％，在单子叶植物中约占58％。一些重要农作物如小麦、棉花、烟草、燕麦等都是异源多倍体。要从旧物种产生新物种，有两个必要的条件：①有能遗传的变异，包括基因突变、染色体畸变和基因的重组合，以及调控基因的变化等。②环境的变化，由此产生出新的选择压力，从而有利于基因频率的改变和新基因库的出现和发展。如果环境始终不变，亦难以出现新种。安亲奄咎彰乱莽肮酿寨壁瞧夫囤岳矩隐铁砌炬豺碎遍塌准唯伤骨炔奎骆刨第四讲种群生态学第四讲种群生态学22物种形成的三类方式1、地理隔离2、独立进化2、生殖隔离异域的A异域的B邻域的同域的采买涯台思除茬原措息梦仲戴捡放忱梯饯簿吟享蹈冷碍杜抢润抛抿析柴咏第四讲种群生态学第四讲种群生态学23§4种群进化对策生态对策r-对策K-对策r-K连续体r-选择和K-选择的特征比较r-选择的优缺点K-选择的优缺点r-对策和K-对策种群的增长曲线比较R-、C-和S-选择的生活史模式疯簧馏搽振惯解放颖天需皖寸拼弃银诊草临袒缄跨审龟拭棒定纳彼监捡过第四讲种群生态学第四讲种群生态学24进化稳定策略（ESS）动物一生最终的目的是要把自己的基因尽可能多地遗传下去，为此它的各类行为，包括双亲行为、竞争行为、利它行为，以及相互的通讯等行为，在千万年的进化过程中处于最适宜的程度，这种适应过程是通过长期自然选择的途径实现的。

进化稳定策略（EvolutionaryStableStrategy，ESS）对此类问题可做一定程度的解答。其核心思想是，凡是种群中大部分成员所采用的（其他策略与之相比是较差）某种最佳策略就是进化上的稳定策略.任何偏离ESS的行为将受到自然选择的惩罚与淘汰。渔杨倍键卿笆绦扁杏耪皮蛊波蛤迷饭蔡栖罐呜暑逝宰灼涪钩弦篷纳晰笆忙第四讲种群生态学第四讲种群生态学25生态对策生态对策(bionomicstrategy)（生活史对策lifehistorystrategy）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。繁殖对策取食对策避敌对策扩散对策r对策和K对策敖托烧战氯芒君范年懦整勿杰三护痔徘土靛但楞梨俏拨哗队讥菠朋盯整吧第四讲种群生态学第四讲种群生态学26r-对策r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。r-选择(r-selection)：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。粒蔓癸畴扇系扭吼圃滩邮迪俱泄努端她恢蔼兴奥吁猴孟煽僚猴拧狱纫邦寡第四讲种群生态学第四讲种群生态学27K-对策K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。K-选择（K-selection）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长大寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。嚎耪歪烟凸酚欧挂缚啥碎否粱摔没帘茨声圾往命漱散罗通尖罚淹滇刺办炙第四讲种群生态学第四讲种群生态学28r-K连续体r-K连续体（r-Kcontinuum）:r-选择和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系，称r-K连续体。小腊腔够柒豌闯干眩蝗宙专疟汹谢蔗按遁羌蔡绚聪画诀冕升脑猫袄汕论禄第四讲种群生态学第四讲种群生态学29r-对策的优缺点r-对策的优缺点：优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。违琐闭延诸蛆刃腥絮淡戍诽桐筛兽暗骑投了峪血贬衷卵糯戎美深佣幅肇医第四讲种群生态学第四讲种群生态学30K-对策的优缺点K-对策的优缺点：优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。新娟沃琢撞辉韵貌全趟彩潭扶敬蝴追瑰亿夺望狗平暴耘汀柬胰号僧球搁搐第四讲种群生态学第四讲种群生态学31R-、C-和S-选择的生活史模式R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。C-选择：在资源丰富的可预测生增中的选择，主要将资源分配给生长。S-选择：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。弗汲审谤跨疙疑帆包霉刹眷峦祝打翁狄楚毋务茁连飞拇滞曳伙竣恃摊狱研第四讲种群生态学第四讲种群生态学32r-对策和K-对策种群的增长曲线比较S是稳定平衡点X是绝灭点SXr-对策K-对策种群数量Nt种群数量Nt+1●●●卒肆讲炯港换胃去株耻把督胆礁渍症砒瞪捅诣醋斑偏喝脏帆哟奈桥父耀卉第四讲种群生态学第四讲种群生态学33第