草原化荒漠植物结皮上种子库的组成与数量特征

草原化荒漠植物结皮上种子库的组成与数量特征

土壤种子数据库是指有活力的种子、匮乏和未稀释的土壤物种的总和。植物的种子成熟后,经过不同的传播方式散落到地面,有的遇到适宜的条件便萌发,有的因遇到的条件不适便失去活力,还有一些种子具有休眠的特性,可以在土壤中保存,待条件适宜便萌发。因此,土壤种子库不仅是特定群落过去状况的记忆,同时也是区域内生态系统恢复与重建的种子源。现阶段关于土壤种子库的研究工作涉及到了包括湿地、荒漠、草原等各种类型的生态系统中种子库的垂直与水平分布以及土壤种子库与地上植被的关系研究,对干旱、半干旱地区土壤种子库的研究工作亦很丰富,但对表土被70%生物结皮覆盖的干旱半干旱地区的生物土壤结皮的土壤种子库的报道却很少见到。本研究的主要目的是通过采集覆盖在土壤表面的苔藓和藻类两种生物土壤结皮,并对两种结皮进行干、湿处理,对其上种子库的数量以及植物类型进行研究,来分析:①两种生物土壤结皮上土壤种子库组成成分与数量特征;②生物土壤结皮与水分的作用对土壤种子库的影响。1沙坡生物土壤结皮研究区位于宁夏中卫市境内的沙坡头地区,地处腾格里沙漠东南缘(37°32′N,105°02′E),属于荒漠化草原地带。通过近50a的气象观测,得出全年降雨日数49.8d,年降雨量150~200mm(干旱年份不足100mm),且多分布在7~9月,年蒸发量3000mm以上,是降雨量的20倍。年平均气温9.6℃,最高气温为38.1℃,沙面最高温度达74℃,干燥度2.4,干旱少雨。广布于该区的生物土壤结皮是苔藓结皮与藻类结皮,胡春香等人对沙坡头地区的藻结皮进行了系统的分类研究,认为分布在沙坡头的藻类植物共22种,包括蓝藻门、绿藻门、硅藻门和裸藻门,其中蓝藻门10种,占总数45.5%,蓝藻中70%是丝状蓝藻;绿藻4种,全是单细胞个体;硅藻6种;裸藻2种。王世冬等对沙坡头地区的苔藓结皮组分进行了研究,认为分布在沙坡头的苔藓结皮植物种主要由真藓与丛藓两科组成,丛藓科在沙坡头具有较高的物种多样性,其中黑对齿藓Didymodonnigrescens,硬叶对齿藓长尖变种Didymodonrigidulusvarditrichoides,双齿墙藓Tortulabidentata和真藓科的真藓Bryumargenteum构成藓类地被层的优势成分,芦荟藓属Aloina和盐土藓属Pterygoneurum是主要伴生种。2材料和方法2.1苔藓结皮厚度供试苔藓结皮与藻结皮均于2004年8月15日采自沙坡头地区的翠柳沟(37°25′N,104°35′E,海拔1710m)。藻结皮厚度为(0.55±0.12)(s.e)cm,土层厚度为(1.55±0.18)(s.e)cm;对于苔藓结皮,苔藓植株高度为(2.3±0.28)(s.e)cm,土层厚度为(1.5±0.2)(s.e)cm。将所采集的两种土壤结皮分别铺在花盆中的沙子上,试验所用花盆口径为255mm,高为180mm。2.2结皮温度与幼虾种数调查与分析试验于2004年8月19日至9月20日在中国科学院沙坡头沙漠试验研究站进行。本试验是在自然光照的条件下,对供试的两种生物土壤结皮进行干燥和湿润两种处理,每种处理10个重复,共40个花盆供试,每天7:00到23:00间隔3h用红外辐射温度仪测量不同处理结皮的表面温度。每天17:00时用TDR测量结皮层以下5cm深处的土壤体积含水量,对于湿润处理的结皮,当结皮体积含水量小于3%时,18:00时喷洒适量水,使土壤体积含水量保持在4.5%左右。每天上午8:00对不同结皮上出现的幼苗进行种属诊断,直到7d内没有新幼苗出现结束试验。3试验结果3.1干、湿时期结皮种子萌发的差异将结皮种子库的储量与结皮含水量作相关性分析,得出经过干燥处理的苔藓与藻结皮上两者之间的相关性很高(r2=0.907,r2=0.924),经过湿润处理的结皮上两者之间的相关性稍低(r2=0.857,r2=0.912)。这说明结皮对种子库的影响还通过结皮与水分的相互作用来影响种子库的数量特征。分别对湿润处理的苔藓和藻结皮的含水量作独立样本T检验得出,两种结皮的含水量没有达到显著差异的水平(P=0.368),用同样的方法对干燥处理的两种结皮上的含水量作检验,得出两种结皮之间的差异亦没有达到显著的程度(P=0.154),在相同处理下,两类结皮种子库数量的显著差异与种子萌发的基质有关。李新荣等对沙坡头植被多样性的研究认为,结皮及下层土壤发育层中微植物根系密集分布,结皮表面被有密集绒状的藻类、苔藓等形成紧实的板状结构,即使一年生植物种子因遇有限的降水得到萌发,但其根系很难在结皮表层侵入而很快因失水而枯死。对干、湿处理的两种结皮含水量作配对样本T检验得出两者之间存在着显著的差异(P<0.001),两类结皮上经过不同的处理后,种子的萌发量存在着显著的差异(表1),说明在干燥的条件下,不能使植物种子的幼苗全部萌发,也说明,在干旱、半干旱地区,水分是阻止植物幼苗萌发的主要限制因子。对湿润处理的苔藓和藻结皮的表面温度进行显著性差异分析,得出两者之间没有达到显著的差异(P=0.068);对干燥处理的结皮的表面温度进行显著性检验,得出两者之间也没有达到显著的程度(P=0.135),但对同一类型的结皮进行干、湿处理后,结皮表面的温度达到了显著的差异,其中,苔藓结皮的为P=0.025,藻结皮为P=0.035,这说明由于含水量的不同导致的结皮表面温度的不同也影响着种子的萌发,但基质的不同并没有使表面温度的差异达到显著的程度。3.2结皮与植物种类的关系从表1中可以看出,在整个试验过程中,共有9种幼苗出现在生物结皮上,它们分别是:独行菜、油蒿、灰绿藜、多根葱、小画眉草、雾冰藜、马齿苋、狗尾草和苋菜。可以明显地看出,该地区的植被结构相对简单,物种多样性相对低。李新荣,张景光等对我国干旱区植被演替中种的多样性作了研究,结果表明,沙坡头植被演替进行至今植物多样性指数较低,植被的结构相对简单,群落的稳定性较低,对干扰的反应敏感。在出现的幼苗种属中,独行菜、灰绿藜、小画眉草、雾冰藜、马齿苋、苋菜和狗尾草等7种植物属于一年生草本植物,占到了总数的77.8%,油蒿为多年生半灌木,多根葱为多年生草本,分别占到了总数的11.1%,对沙坡头植被动态演替的研究表明,在整个演替过程中,多年生半灌木油蒿一直存在,并且随着流沙成土过程的开始,沙层表面结皮层厚度逐渐增厚,同时一年生植物也大量的侵入,使一年生植物逐渐占据了优势地位。对沙坡头流沙和不同发育年代的结皮与其上定植的植被的多样性研究表明,结皮的厚度在0.3~2cm范围内与植物种的多样性成正相关关系。结皮的存在使沙漠区域环境得到了改善,为一年生草本植物的多样性形成创造了条件。随着演替的进行,人工栽植的灌木除油蒿在不同发育阶段结皮上的更新较好外,其他灌木种逐渐退出,而一年生的草本植物所占的比例增大,这是由于结皮越厚,对降水的阻碍作用越大,使得一些深根系的灌木得不到降水的补给而死亡;另一方面,结皮有较好的持水性,当它被较小的降水湿润后,很容易为许多一年生草本植物的种子萌发创造条件。在不同类型的结皮上,出现的植物种不同。独行菜、油蒿、灰绿篱、多根葱和小画眉草在两种类型的结皮中均存在,说明藻结皮和苔藓结皮对这些植物的种子均能捕获并且植物种子在两种结皮上均能进行萌发。雾冰藜的幼苗仅出现在苔藓结皮上,可能是幼苗出土的基质不同所造成的。龙利群,李新荣曾对沙坡头地区雾冰藜在苔藓结皮和藻结皮两种基质上种子的出苗情况作了定量的研究,结果表明:由于完整致密的藻结皮对雾冰藜种子萌发后根的扎入设置了物理障碍,大量种子萌发后因无法穿透结皮层扎根于土壤而很快失水干死,雾冰藜在完整藻结皮上的出苗率最低,仅为13.5%,而苔藓结皮因其植物体疏松,为种子的出苗提供了较为疏松的发芽床,所以在苔藓结皮上雾冰藜种子的萌发率高达85%以上,这说明种子萌发基质的不同会影响种子的发芽率进而直接影响到种子库的储量。马齿苋和狗尾草在藻结皮上出现,这可能是由于结皮的外在结构的不同造成了结皮对种子捕获能力的差异。从直观上来看,结皮的存在增加了土表的粗糙度,提供了一个相对有利的生境而增加了维管束植物的繁殖和存活能力。在一些蓝藻占优势的地区,结皮上呈现了一层光滑的藻类层外貌,其增加了表面粗糙和微地貌的变异性,保护了其上生长的植物免受风沙掩面,为种子的捕获与存活提供了有利的条件。在沙坡头发育较早的固沙区(1956年固定的沙丘),结皮的形成使沙面形成了一层紧实的“保护膜”(特别是在丘间低地),再加沙漠地区频繁而强大的风力作用(年均风速2.9m·s-1),植物的种子很难在其上保存\.种子雨多汇集在沙面的粗糙度大、有枯死的植株和半灌木油蒿等植物分布的根际范围,由于粗糙度大,风速相对较小,植物的种子容易得到保存而不被风吹走,所以生物结皮的外部形态以及种子的外部结构特征直接影响着种子被捕获的机率,同时,生物结皮对种子萌发的影响也因种子的类型而存在着差异。苋菜虽然在两种结皮上均有出现,只是它仅出现在经过干燥处理的结皮上,这说明生物结皮在一定的水平上改变着水分的入渗与再分配状况,直接影响着其上植物种子的萌发情况。3.3种结皮种子萌发的能力从表1中还可以看出,在两种处理的结皮上,种子库的组成、种子库的总密度以及每种植物的密度存在着不同程度的差异。在湿润处理的两种结皮上,幼苗总密度的差异达到了极显著的程度,在干燥处理的两种结皮上,萌发幼苗的总密度达到了显著的差异,在湿润结皮上,独行菜、油蒿以及灰绿篱的幼苗密度存在着极显著的差异,小画眉草幼苗密度以及幼苗的总密度存在着显著的差异;在干燥处理的结皮,独行菜、灰绿篱、多根葱、小画眉草的幼苗密度和幼苗总密度存在着极显著的差异,油蒿的幼苗密度存在着显著的差异(P=0.007),苋菜在经过干燥处理的两种结皮上的萌发密度没有显著的差异。说明不同的生物结皮对种子的捕获能力是不同的,从直观的角度来看,不同的结皮由于表面粗糙度的不同以及种子自身外部形状的差异而直接影响着种子是否进入结皮层。在本试验中,两种结皮对独行菜、灰绿藜、多根葱以及油蒿的捕获能力差异很大,而对苋菜的捕获能力没有显著的差异。同时,也表明进入结皮的种子,由于萌发基质的不同也会影响种子的萌发量,进而对种子库的数量特征产生影响。关于生物结皮与种子萌发关系的研究存在着三种不同的观点:即它们之间是互惠关系,中性关系以及竞争关系。苔藓结皮和藻结皮在经过干、湿两种处理后,萌发幼苗的总密度均存在着极显著的差异。对于苔藓结皮的两种处理进行方差分析得出:除了多根葱的幼苗密度以及幼苗的总密度没有达到显著的差异外,其余各种植物的幼苗萌发密度均达到了极显著的程度,对于藻类结皮的两种处理的方差分析得出:独行菜、油蒿、灰绿篱、小画眉草、狗尾草的幼苗密度以及总的幼苗密度存在着极显著的差异,多根葱幼苗的密度存在着显著的差异,马齿苋的幼苗密度没有差异。比较明显的是:无论是在苔藓还是在藻结皮上,湿润处理的萌发量都大于干燥处理的萌发量,在湿处理的结皮上,油蒿、小画眉草的种子库密度在苔藓结皮上小于藻结皮上的密度,而灰绿篱和多根葱的种子库密度前者大于后者,与湿处理的结皮不同,在干处理的结皮上,所有植物种的种子库密度均是前者大于后者。这说明,两种结皮通过改变水分在结皮层的入渗、分配状况而极大的影响着种子库的数量特征。对于不同的植物种,它们之间的差异程度随着结皮类型以及结皮含水量的不同而表现出很大的差异。4结论4.1生物结皮的影响从分析结果可以看到,对于干、湿处理的两种结皮,苔藓结皮上种子库的总密度都大于藻结皮上种子库的密度。在同一区域内,由于苔藓和藻结皮外部形态特征不同,所以改变了小区域内的微形态,直接影响着植物种子散布与再分配过程;同时,生物结皮对不同的种子具有不同的捕获能力;植物种子进入生态系统中,由于外界条件以及萌发基质的差异而造成植物种子最终归宿的差异,这也直接影响着结皮中种子库的储量。4.2沙层表面结角质层在两种类型的生物土壤结皮上出现的9种植物中,有7种植物的生活史为一年生草本植物。在流沙成土过程中,沙层表面的结皮层逐年增厚,伴随着这个过程,一年生草本植