第1章胁迫生态学

第1章胁迫生态学1・1环境胁迫与植物反应1.2主要胁迫类型及结果1.1环境胁迫与植物反应1.1.1胁迫的概念“胁迫”（stress）字面含义是限制（从拉丁文stringere而来）或强迫力。物理上，胁迫表示物体在外力作用下产生的应力，发生伸长或收缩称为变形。引用到生物学，“胁迫一一变形”也用于这一意义。与物理学术语不同，“胁迫”常表示与胁迫相关联的所有过程，生物学中指在有机体内所引起的过程与状态。因此，胁迫指一种显著偏离于植物最适生活条件，但不立即使植物致死的环境条件；胁迫因子指胁迫刺激引起植物反应或适应的任何因素；胁迫反应（或胁迫状态）指对刺激反应或适应的即刻状态；胁迫的类型：暂时胁迫：暂时受到不超过植物耐性极限的胁迫，仅引起生理过程暂时变化的可逆性胁迫称为暂时胁迫；正常一胁迫未完全恢复狀态永久胁迫：超过植物耐性极限而引起不可逆伤害的胁迫称为永久胁迫。暂时胁迫与永久胁迫对生物的功能状态及产量水平有不同的影响（图）正常一胁迫未完全恢复狀态0正営-胁迫完全恢复状态1.1.2胁迫期间的变化按胁迫动力学观点，胁迫下的有机体将经历三个连续的特征阶段：预警阶段：环境胁迫引起的失调，是紧接着生命活动正常进行所需的结构和功能不稳定后发生的。在胁迫反应中，预警阶段从分解代谢超过合成代谢开始，以蛋白质合成或保护性物质重新合成的形式迅速启动。过快和过强的胁迫则引起细胞整体性破坏。抗性阶段：在连续胁迫下，有机体抗性增加，因修复而使有机体适应，即稳定性改善。耗尽阶段：胁迫状态延长或胁迫因子强度增加，生物出现不可逆损害的阶段。因此，从植物学观点看，胁迫过程被描述为：需求增加导致初始功能的不稳定化，紧接着是正常化并增加抗性。如果需求增加超过耐性极限或超过适应能力负荷，就造成永久性损伤，甚至导致死亡（图72）。上述胁迫综合症的阶段概念，仍是试图显示可能顺序和趋向概要，并不是在任一胁迫中各阶段均明显出现，胁迫是连续的变化。

预警阶段—T-J.h...pJ-t;4急性损害抗性阶段耗尽阶段抗性摄小值预警阶段—T-J.h...pJ-t;4急性损害抗性阶段耗尽阶段抗性摄小值慢性损寓持续期1.1.3胁迫效应与确认生物因其遗传决定的“反应规范”对特定胁迫因子的反应也有所不同。胁迫特征包括胁迫因子的特异效应和非特异效应。（1）特异效应每种胁迫的症状是高度特异性的即为特异效应。胁迫因子的效应在植物体内包含轮廊分明的目标。如强辐射对类囊体膜引起直接损伤，重金属离子的毒性浓度对酶蛋白的即刻效应，应激蛋白和特异同功酶的合成等（图）Ac:碾泡ATPK的—iTOkDa亚基的变化Ac:碾泡ATPK的—iTOkDa亚基的变化；增加活力的AT?^—;歿闾至與盤的累枳一pef•鞍化酪r:液泡膜ATPK黑kDa:亚基的出现PEP-憩化酶的―mRNS|髄蟲槪累积一NaCI累积一-^ATP酶水鰻亚基卜70kDa)24kDa-多駄rt『[.J厂，F[pb

CIB7-J孙迫诱吞的多肮和同功酶的書成a且.400mmolNaQ*L"1©］根介质诱寻CAM后*冰叶日申花〔M朋佈崭西Ttfh沏nmcrystallinu/n）景天酸代谢蛋白的发生顺序（Hi□n等l^ljMichalowsti等即貂，引自Be盘WUittge1990）.关于冰叶日中花胁迫感受和分子反应模型pVemon等（勇箔几b.（Ailiumcepa~）根腫薛棋型“C-对^jPb用200mg•「铅污染处理5天之后10天的情况*（仿Maier1979）（2）非特异效应任何胁迫因子引起严重失调程度表达的固定模式为非特异效应。主要包括：①酶活性

变化，如过氧化物酶、谷光甘肽还原酶、脱氢抗坏血酸还原酶等活性的变化；②多胺的生物

合成；③抗氧化剂的重新合成和累积，如维生素C、维生素E等的合成；④胁迫代谢物和适合的渗透活性物质出现，如脯氨酸、甜菜碱、多醇等；⑤多种次生物质出现，如多酚、花色素苷等；⑥应激激素出现，如脱落酸、茉莉酸、乙烯等；⑦膜性质变化，如膜电位、物质运输的变化；⑧呼吸增强、光合作用受抑制；⑨干物质生产降低、生长失调、低受精率和早衰；⑩细胞内能量有效性降低，或用于修复合成的能量增加（图）£«鬻匚Hvff£«鬻匚HvffM爭W3<凸+£<報度［mrelMgCI：.m_Ji时阖［灵］图仁斗充会确诲迫亍堀胞嶷確扶臥和討芸帖任；皿.护C）为烈口氧吱业曲ATP土产蟄相社于工知随着外器溶液介员中汞浓度的变叱〔St滋等19d4\b.添加亚致死註度毒性盐!在谨续兄照下培养的美舸裸議血畑曲占"囲能蛍航空.曲艮顶线迫^012nCl；*L-1;中线：｝1::工班CdCI；■L':.^^：C.Clpmol1LgCl：*L_1:；L\.FiHippis尊：?■<j如盐分胁迫导致植物体内单盐离子累积、水分缺失、膜透性改变，此时内源植物激素对外界逆境作出积极应答•以逆境激素ABA为例，膜透性的改变促使ABA含量增加缓解了盐分过多造成的渗透胁迫，同时提高植物细胞清除活性氧的能力，增强了抗盐能力•其他植物激素如GA3、IAA等也对逆境产生相应的应答，在不利的生长环境下其合成和含量呈减少趋势（3）胁迫因子的综合作用胁迫影响整个有机体。尽管胁迫最初仅涉及植物的某个有限部分，但最终植物的每个器官都受到胁迫的影响。植物通过激素实现协调体内的胁迫反应，当局部器官受到干扰时，一个非特异性反应在激素系统中以特定的变化形式被诱发，引起短时间代谢和较长期的形态发生过程，以减少胁迫和维持生活。胁迫因子的综合效应。自然界中胁迫因子很少单独发生，时常包含复合胁迫，如开阔的生境有辐射、过热、干旱等组合胁迫。多种胁迫因子或一系列胁迫过程的结合可增加、减弱、阻碍、甚至逆转植物对单个胁迫因子的效应。如化学胁迫对其它胁迫效应有增强的趋势。植物对胁迫因子的综合抗性。植物对某一胁迫因子不适应所获得的耐性，对多种胁迫因子均有抗性。生物膜蛋白质结构变化使原生质具有一般的稳定性，构成交叉保护，如盐胁迫能提高植物对冷、热、干旱的抗性，降低霜害。非特异胁迫反应，如类酮积累或过氧化物酶将激活多种保护作用，包括抗紫外辐射、真菌侵害和放牧等。1.1.4植物对胁迫的适应（1）克服胁迫的代价胁迫在分子、细胞的整体水平上干扰其结构和各种生理过程的协调，再稳定和修复的逆反应、再调整和适应状态、以及抗性的较大能量的保持，都需额外的能量和代谢物。在胁迫占优势的生境中，植物生存策略不是直接对准最大生产率，而是产量和生存间的平衡。①植物在胁迫下合成次生物质需消耗能量。植物抵御寄生菌和食草动物侵袭需要合成次生物质，从而消耗能量（表7-）。防御物质或材料合成和植物生物量损失可以CO2表示或葡萄糖的克数表示。

S7-1咸牧后新生植株部分的站构消耗〔葡萄時单位儿（从下列黃料计算:Merino孚1984FGu|mcn和MgntyWiHianU等iDinEnHotogioLi誓&爭fKoJI零Kull的未卷巍资料〉植物物屣植株部龙结构消耗Cg葡萄燃卞干初质｝防卫轴质单宁h55—1.^1，9-2.12S-3.3类单祜2*8-3-53r3凱腿壁验质木质索£钛廿木质部》2r44—2.49木感瓷£菽子植韧木凰部｝2.48—2.52柱换器寒前苗耗软叶低防卫樹厘1.3].a1,35-1.55约］烏非木质化的苜1*2—1-351-4~1-珀②植物在胁迫下生长缓慢、生物量减小。植物抗性的增加，通常以生物量生产、生长和生殖生长效率为代价。适应营养贫乏、土层浅薄、有干旱倾向生境的植物，生长缓慢且植株矮小，干旱地区仙人掌类、猴面包等局部木质化植物将出现木质化组织数量降低、支持组织周边排列改变，支持结构的能量消耗降低。抗虫（单宁含量高）、抗霜植物的生长量也将减少（图7-）_-=_二_-=_二dWWM举壬抗霜性［相对值］叨中的单宁Lmw」图生杞的降低有利于较大抗性.乩热带树科基因塑、富含单宁的盾狀西哥罗佩（心旳州2pdtara）比含单宁少憶植物每单位时间长出的叶片少，但具较好的抗虫性〔Celey】噓G）,0抗霜基因型较霜霰感型花门塞斯黄杉U^dotsuga碍*Q幼苗生长更缓慢口（斑酬口和Scheunwnn1989）（2）胁迫下的存活如果植物能防止胁迫、或最易受伤和不可缺少的器官具抗性、或具修复操作的恢复能力，则该植物可在胁迫下存活。即存活=逃避胁迫，抗性，恢复。逃避胁迫：空间上利用遮蔽位置逃避胁迫，如地下器官逃避低温胁迫；时间上利用适宜生长季逃避胁迫，如利用短期雨季等排除干旱胁迫；抗性：包括降低胁迫（胁迫的避免）和胁迫耐性；恢复：损伤恢复可通过芽、再生组织的存活，营养体方法选择等来完成。（3）胁迫与进化中度胁迫有利于健康功能，发展适当的防卫能力。在有利的非生物生境中，竞争压力导致拥挤胁迫；而在边缘生境中，胁迫是由非生物因子所致，似乎任何地方都存在胁迫，中度胁迫被认为是生活的