酒类发酵机理

3.1酵母生长周期3.2酒精发酵（AF）C6H12O6一2CH3CH2OH+2CO2+Q葡萄糖 乙醇 二氧化碳除乙醇外，在酒精发酵也会产生，其他几个化合物如高级醇、酯、甘油、丁二酸、双乙酰、乙偶姻、2,3-丁二醇。3.3甘油丙酮酸发酵甘油是干葡萄酒的第三个主要成分（次于水和乙醇）。它的浓度通常是6-10g/L,提高葡萄酒的质量，因为它带来甜蜜和口感的感觉。甘油主要产生在酒精发酵的第一步，当酵母的增长,他们需要大量的丙酮酸增加生物量。每次使用丙酮酸分子anabolically,NAD+赤字产生，必须通过甘油丙酮酸途径恢复。此外，酵母生产甘油作为对高渗透压力的保护者。甘油生产可能是由两个主要机制：（1）最初的乙醇脱氢酶缺乏，导致减少的不平衡的等价物（2）必须的初始糖含量高（20%）,导致渗透压力和甘油生产的反应。甘油含量的增加经常需要，但酒菌株构建通常为此也生成醋酸，使其浓度增加。3.4氮代谢酿酒酵母只能使用氨和AA。脯氨酸可以吸收酿酒酵母只有在有氧条件下。可同化氮（EAN）：所有的氨和氨基酸、脯氨酸除外。这种EAN可以简单地利用甲醛指数决定的。EAN<130mg/l严重影响酒精发酵的正确发展，过量的氮会导致不可吸收残留氮的存在（微生物不稳定、氨基甲酸乙酯&生物胺）。迄今为止，酿酒酵母中的15运输AA系统已利用原子吸收光谱法确定，耦合的进入一个质子。这种质子必须送到细胞外部以维持细胞自动调节。铵和氨基酸的吸收:主动转运，因为它通过H+-ATP酶消耗ATP。缺乏足够的EAN可以使酵母使用硫原子吸收光谱法（半胱氨酸和蛋氨酸），释放出氢亚硫酸盐和硫醇。建议补充盐铵不仅避免发酵停滞和缓慢发酵,也减少异味。AA组成之间的关系描述了葡萄和葡萄酒的最终的芳香成分5氧气和脂类的生物合成然而,有一些重要的生物合成途径，使用氧气作为基质，例如植物固醇和不饱和脂肪酸在第一阶段的酒精发酵(发展阶段)，酵母细胞增殖活跃，需要建立新的等离子体膜。因此，酵母必须合成大量的植物固醇，脂肪酸和磷脂。固醇的合成甲羟戊酸途径：这个途径的关键阶段由角鲨烯单氧酶催化，它使用氧气作为酶作用物，将角鲨烯转换成角鲨烯2、3、环氧化物。之后，角鲨烯环氧羊毛甾醇环化酶催化作用第一固醇的合成途径，羊毛甾醇。后来，羊毛甾醇是用来获得麦角固醇(酿酒酵母主要固醇)。这个复杂的过程是由多酶复合体,脂肪酸合成酶催化的。这种酶用作基质乙酰辅酶A和丙二酰辅酶A生产棕榈酸。后来，棕榈酸,16个碳原子的饱和脂肪酸，可用于生产其他脂肪酸。脂肪酸与更多的碳单位，比如estearic酸由棕榈酸通过伸长得到。不饱和脂肪酸(UFA)需要氧气合成。在酿酒酵母，不饱和脂肪酸生产由脱饱和酶催化产生。这种酶在低温和氧气的存在时合成。后来,脂肪酸用于合成磷脂，插入到原生质膜。缺乏氧气有时可能会导致发酵停滞和缓慢的发酵。发酵时葡萄汁建议在指数增长阶段进行通气。为了鼓励酵母来构建他们的膜，避免微生物发酵，所有微生物都需要保持足够的流动性的膜。血浆的膜的流动性明显受温度和乙醇浓度的影响。白葡萄酒低温发酵(14〜18oC)，发酵过程为保留果实香气而不通氧。为保持细胞膜的流动性，细胞合成中分子饱和脂肪酸(作用同长链不饱和脂肪酸)。后者有毒性，分泌到胞外后降低酵母活力、终止酵母发酵。红葡萄酒发酵温度高(28〜30oC)，前期醪液循环以加强色度浸提，期间氧进入醪液，所以不影响酵母生长代谢。乙醇大幅改变膜的流动性。在这种情况下，酿酒酵母必须增加固醇和不饱和脂肪酸的比例来弥补这种效应,从而增强其耐乙醇。红色酿酒,这些变化可以做没有问题，因为在灌装过程中引入了氧气。然而，如前所述，白葡萄酒通常不曝气，在这种情况下，缺氧可能很难适应乙醇酵母。3.5发酵停滞和缓慢发酵1。非常高的糖浓度：原因:过度糖浓度、乙醇的过度集中。 解决方案:建议使用高耐乙醇的酵母。2、极端温度：原因:温度过低，酵母数量不足；温度过高(>30C)发酵面临停止的危险。解决方案:保持温度。3、完整的乏氧生活：建议通气，至少在指数增长阶段。3.6其他酒精发酵的发酵产物1、 双乙酰、乙偶姻、2、3-丁二醇由丙酮酸和乙醛的冷凝一乙酰乳酸（脱碳酸基）：一双乙酰（氧化）一乙偶姻（还原）乙偶姻，特别是双乙酰散发一种黄油气味，可能导致葡萄酒的香气。2、 乙醛：酒精发酵的中产物，通过丙酮酸进行脱羧反应。乙醛主要是减少乙醇，但小数量的可能释放到葡萄酒。乙醛可以通过乙醇的化学或生物氧化产生。香味:老化、氧化3、 乙酸:酒中主要挥发酸。 它的高浓度散发醋气味和一种不愉快的感觉。醋酸可能由酵母、乳酸菌（实验室）和醋酸菌（AAB）产生。通常酿酒酵母在酒精发酵中生产少量的醋酸（0.1--0.3g/1）。发酵停滞&缓慢发酵可以生成大量的这种酸一一实验室或酵母产生更多的醋酸通过水解乙酰辅酶a（正常）。4、 高级醇：通过氨基酸的代谢分离产生。通过氨基酸脱羧和减少，相应的酮酸的碳骨架不同时产生高级醇。高级醇通常低于检测极限但他们是一些酯的前体，这有很大的感官冲击。5、 酯类：由酰基辅酶a和醇与醇间的酰基转移酶合成有两种类型的葡萄酒中酯类:醋酸纤维素较高的醇类和脂肪酸酯和乙醇。第一组：由乙酰辅酶a和不同高级醇合成。这些酯散发不同的气味:胶水（乙酸乙酯），香蕉（乙酸异戊酯）或玫瑰（醋酸苯乙醇）。另一组的酯是合成不同酰基辅酶a和乙醇。不同的脂肪酸酯和乙醇给水果香气。所有的酯类,除了乙酸乙酯，给了一个令人愉快的气味和积极贡献葡萄酒香气。其他酯类：如乳酸乙酯和琥珀酸二乙酯浓度在正常没有任何感觉的影响。6琥珀酸:琥珀酸定量第三酒精发酵的产物。一些作者认为琥珀酸是合成通过柠檬酸循环尽管其功能严重限制。然而，其他作者认为这个周期在发酵条件无效。在任何情况下，琥珀酸存在于酒的浓度在0.6和1.2g/1,这大大有助于葡萄酒的酸度。酿酒酵母也释放到酒中其他酸如乳酸，异戊酸和异丁酸，脂肪酸，等等，但只有在低浓度。4-乙烯基愈创木酚当阿魏酸在阿魏酸脱羧酶作用下脱羧基，产品4-VG,丁香的独特香味。啤酒菌株的酶不存在和大多数啤酒酵母菌菌株，但存在于野生酵母，所以4-VG在大多数啤酒的存在肯定受野生酵母污染的迹象。4、 营养不良： 缺乏某些营养物质，氮、维生素、矿物质等。酵母催化剂的添加，盐铵(磷酸和/或硫酸)，硫胺素。催化剂从酵母准备并提供其他几个有趣的物质，如植物固醇，不饱合脂肪酸，矿物质，泛酸等等。这些催化剂在发酵后期非常有用。5、 抗真菌物质的存在：原因:含有杀虫剂残留严重影响酒精发酵。 解决方案:葡萄园的治疗必须密切检查。6、 中链脂肪酸的存在：原因：中链脂肪酸减少酵母生存能力，甚至阻止酒精发酵。这个问题在白色的酿酒更为普遍，因为酒精发酵通常是在低温和无通气。解决方案:酵母外壳从外界吸附中链脂肪酸和提供固醇&不饱和脂肪酸。他们