亚热带常绿阔叶林土壤种子库及种子雨的影响因子

亚热带常绿阔叶林土壤种子库及种子雨的影响因子

种子的生产、传播、土壤种子数据库中的种子活力、苗的转化、发芽体的形成和生长，在植被更新、植物遗传传播和扩散方面发挥着重要作用。目前,对土壤种子库、种子雨的研究已经成为现代生态学研究的一个热点。土壤种子库是指存在于表层土壤(包括凋落物)中的有活力的种子,种子雨则是土壤种子库的源,而种子萌发则是植物更新的必经之路。种子天然萌发状况在一定程度上反映了种群的繁殖更新能力和种子散布特征,这对于自然种群恢复能力及其恢复方式的认识有重要意义。因此,研究植物种群更新应该从有性繁殖入手,针对种子雨、种子库动态和种子库天然萌发状况,综合讨论植物种群有性繁殖能力和更新策略,然而目前这种系统研究还很少。当前由于人为因素的影响,我国保存完好的亚热带常绿阔叶林已经所剩无几,因此,探索亚热带天然常绿阔叶林的植被更新途径对亚热带天然林保护具有重要意义。本次研究对象选择四川省沐川县凉风坳亚热带次生常绿阔叶林,对其林下土壤种子库、种子雨以及种子天然萌发状况等方面展开系统研究,探究种子命运和影响该区植被更新的关键因素和种群恢复能力,将能够为该区天然林保护和经营管理提供科学建议。1区域气候概况研究区位于四川省西南部沐川县凉风坳国有林场,地处东经103°47′~103°49′,北纬28°29′~28°54′,海拔1100~1550m,区域气候属亚热带湿润季风气候,年均温12.8℃,最高气温30℃(7月),最低气温-10℃(12月);全年降水量1780mm,7~8月为雨季,月平均331.6mm;林区空气潮湿,年均相对湿度达90%;全年日照539h。研究区土壤以黄壤和黄棕壤为主,地带性植被属亚热带常绿阔叶林,境内林地高差不大,植物种类繁多,生长茂盛。2学习方法2.1调查和取样方法本次试验以沐川县凉风坳亚热带天然林区3块样地(A、B、C)为研究对象,并以檫木(Sassafrastzumu)人工林样地(D)作为对照。2004年5月,在以上所设置的样地内,进行地上部分植物群落学调查。在每块样地内设置3个20m×20m的样方,进行每木检尺,记录乔木的高度、胸径、枝下高、郁闭度等;在样地内设置5个(5m×5m)小样方,进行乔、灌木层的调查,调查样地中1.5m以上树木的种名、高度和胸径及所有苗木的种名、高度;设置5个(1m×1m)小样方进行草本层调查,记录草本层的种类和盖度等。种子雨的收集,在每个样地内均匀设置10个种子雨收集器,用尼龙网做成种子收集器,以铁丝做框架,框架的面积0.5m2,框内尼龙网放松降低,为避免种子下落后反弹以及其他鸟兽的影响,用4根长为1.0m的细木棒做成支架。保持与地面适当距离,高约10cm,在种子下落期间收集种子雨。种子库取样,于2004年5月、2004年12月及2005年5月即种子散播前后进行,在每个种子雨收集器旁采集土样,取样面积为50cm×50cm,分为枯枝落叶层和表层土(0~2cm;2~5cm;5~10cm),分层进行土壤种子库的取样。每个样地另设10个固定观察小样方(1m×1m),用于统计天然状况下林下萌发的幼苗。2.2种子活力种子的确定通过幼苗萌发试验测定种子雨和种子库中的物种组成和密度。将带回的土壤样品过筛(孔径2mm),去除枯枝等杂物,筛出的种子被分为成熟被害种子、霉烂种子、结构完整而无活力种子、活力种子。其中外形饱满但内部霉烂的种子为霉烂种子,外形饱满、内部结构完整但在温室发芽实验中却长期不能发芽的定为结构完整但无活力种子,视为因自然衰老而丧失活力的种子。用解剖镜(显微镜)、四唑染色法、直接检验胚法(具有汁液、油性及新鲜的胚的种子被认为是存活的种子)等方法来确定活力种子。其中活力种子用标准萌发实验法进行种子萌发试验,在温室中(保持25°,湿度65%)将土样放入高温消毒的萌发框,用尼龙网将萌发框盖住防止外来种子的入侵。萌发出的幼苗鉴定到科,统计萌发结果,直到连续4周没有新幼苗出现。2.3土壤种子库特征种子雨强度和种子库密度用单位面积的种子数量进行折算。种子库物种多样性的计算选择Shannon-wienner,Pielou均匀度和Simpson优势度指数进行计算。不同群落间的物种相似性采用Czekanowski计算公式:CC=2w/(a+b),其中,CC为相似性系数,w为共有的种数,a与b分别是各自拥有的种数。单因素方差分析和Tuckey多重比较分析样地间、样地和对照样地间土壤种子库特征。统计分析用SPSS13.0进行。3结果与分析3.1土壤条件及密度分布情况3块样地土壤种子库的物种组成和大小见表1。凉风坳亚热带常绿阔叶林种子库中共有植物23种,隶属14个科23个属,其中4个未鉴定种。3块样地的土壤种子库密度变动为643.2~889.2粒·m-2,其中乔木种子达到136.8~235.6粒·m-2。不同时间各样地土壤种子库活力种子中,草本的物种数量(占总物种数52%~57%)和密度(占总密度的69%~81%)均占优势;其次是乔木,物种数为24%~30%,密度占13%~22%;再次是灌木,物种数占19%,密度占6%~9%。种子散落前后,种子物种数无显著变化(P>0.05),乔木、灌木、草本和总的土壤种子密度均呈现先增加而后降低趋势(图1)。3块样地(A、B、C)土壤种子密度均值的剖面分布情况见表2。从表2可知,种子呈现明显的垂直分布,其中0~2cm土层种子数量最多,其次是枯枝落叶层。种子数量随着土层加深而降低。3.2土壤种子库多样性采用常用的Shannon-Wienner多样性指数、Simpson生态优势度指数和Pielou均匀度指数计算种子库的多样性。3块样地在种子散落前后土壤种子库多样性指数呈现动态变化(表3)。3块样地的土壤种子库Shannon-Wiener指数均在2004年5月最大,2004年12月次之,2005年5月最小;Simpson指数(λ)却和Shannon-Wiener指数H’的变化趋势相反;Pielou均匀度指数均在2004年12月有所降低,2005年又升高。方差分析显示,3个样地间,土壤种子库所选3种多样性指数差异不显著。3.3种子输入情况分析为了消除种子的大小年现象,取连续2年的平均值。由表4可知,群落种子雨年输入种子为261.2粒·m-2,其中木本种子10种218.3粒·m-2,草本种子2种42.9粒·m-2。输入的种子中,未成熟种子63.4粒·m-2,占24%;成熟被害种子55.5粒·m-2,占21%;成熟有效种子142.3粒·m-2,占55%。3.4不同密度的活力种子输出野外观察,种子库中有8种植物种子萌发(表5),共出苗39.4株·m-2,其中草本植物幼苗7.8株·m-2,木本31.6株·m-2。当年共存活幼苗8.8株·m-2,木本7.5株·m-2,草本1.3株·m-2。土壤种子库中的活力种子数量加上种子雨中成熟有效种子数量,再减去12月份库中活力种子数量即为种子输入期间发生的活力种子损失,为32.4粒·m-2。其中病菌危害或湿度过大引起的霉烂造成的种子输出为2.4粒·m-2;自然衰老即结构完整但无活力种子为4.4粒·m-2;其余的输出应为动物取食所致,其数量25.6粒·m-2;在此期间没有萌发的输出。12月至次年的5月之间活力种子输出236.5粒·m-2,萌发试验发现其中萌发输出为39.4粒·m-2,病菌或者湿度过大引起的霉烂输出为3.6粒·m-2,自然衰老输出种子为12.3粒·m-2,动物取食种子181.2粒·m-2。由表5可知,研究地土壤种子库年输入活力种子142.3粒·m-2,年输出活力种子数量为268.9粒·m-2,其中萌发输出为39.4粒·m-2;动物取食输出206.8粒·m-2,其中虫蛀种子占种子输出总量的31.5%;有病菌或湿度过大引起的霉烂种子输出为6粒·m-2;自然衰老引起的输出为16.7粒·m-2。3.5不同群落组成的人工林样地d和天然林物种组成用同样的试验方法调查对照檫木人工林土壤种子库,种子散落前后土壤密度变动为98.3~171.7粒·m-2,物种组成有3种乔木、3种灌木和6种草本,从物种组成上看,均来自附近的天然林。其中有效乔木种子变动为17~31.5粒·m-2。通过Tuckey多重比较,发现人工林样地D与天然林各样地(A、B、C)在物种数上差异均极显著(P<0.05);并且人工林种子密度与天然林各样地(A、B、C)相比差异均极显著(P<0.05)。3.6土壤种子库与地上植被物种的cc相似性分析野外调查发现,研究区地带性植被属典型的亚热带常绿阔叶林,3块研究样地共发现乔木13种、灌木36种、草本56种。通过Tuckey多重比较,种子下落前后不同时间,3块研究样地土壤种子库与地上植被物种的相似性系数(CC)差异均不显著(表7);同一时间,3块研究样地之间的CC相似系数差异不显著。人工林在不同时间的种子库与地上植被物种相似性系数差异不显著,而在同一时间,人工林(D)与天然林(A,B,C)差异显著。4不同层系对种子库的影响四川盆地亚热带常绿阔叶林天然林土壤种子库中共发现植物种子23种,隶属14个科23个属,其中4个未鉴定种。种子下落前后,土壤种子库密度变动于643.2~889.2粒·m-2,其中有效乔木种子达到136.8~235.6粒·m-2。多年生草本种子在物种数和密度上均占优势,这一点与以往的大部分研究相符,即种子库的物种组成以草本为主,而木本植物的个体数量和物种数相对较少。可能由于草本植物的种子相对较小、产籽量高、淀粉含量较少;同时草本植物的持久性种子较多,而乔灌木的种子大多数属于暂时性的,它们在土壤中的寿命一般不会超过下一季。以往研究发现,森林土壤种子库密度往往在演替早期达到最大值,这是由于先锋物种的入侵使得种子产量增加,随着演替,种子库密度则会降低。本次研究对象是次生亚热带常绿阔叶林,其群落结构处于稳定阶段,这可能是其种子储量不够丰富的原因之一。以往的研究表明,土壤种子库的密度具有明显的垂直分布特征,随着土层深度的加深而减少,但枯枝落叶层与土层中的种子分布对比以往研究很少涉及。本研究发现,枯枝落叶层中会保留一定数量的种子,但远没有表层土壤(0~10cm)中保存的多,这可能与雨水的冲刷以及常绿阔叶林枯枝落叶层疏松有关系。上层(0~2cm)中存留了66%左右的种子,并且大多数是乔木、灌木种子,与梵净山地常绿阔叶林的研究结果类似。发现中下层中含有较多持久性的草本种子,表明该地区土壤受人工或者自然扰动少。随着以种子雨形式的种子输入和受多种因素影响的种子输出,凉风坳亚热带常绿阔叶林土壤种子库特征不断发生着动态变化。种子除了来自于种子雨以外,还可能来自流水、动物、风等传递,如青钱柳种子可能是通过风传到此群落中。该地亚热带常绿阔叶林土壤种子库多样性在种子下落前后有所变化,Shannon-Wiener指数在种子下落后有所降低,这是因为种子库物种数无显著变化,但某些少数木本植物种子的数量大幅增加,导致种子分布均匀度降低而优势度增加。其后种子受各种外在因素的影响,均匀度增加,物种多样性又会有所增加。本研究中,土壤种子的损失主要包括萌发(占种子总损失的14%)、动物取食(77%)及种子腐烂(2%)。其中,在天然情况下,现存群落中已进入繁殖阶段的大多数主要组成物种均有种子萌发产生幼苗,且幼苗数量较为丰富。同时,研究地枯枝落叶层厚度在10cm左右,大多数的乔木类种子存在于枯枝落叶层中,证明了其存在有利于种子的留存。由于研究地海拔较高、地处偏远,人为影响因素较小,动物取食是该地常绿阔叶林土壤种子库种子损耗的主要原因,如常绿阔叶林的优势种如壳斗科、樟科、山茶科在种子库中含量很少,是因为这些树种的种子较大、肉质,易受动物啃食(林内常见到被动物啃食后的壳斗科和肉桂的空壳)。腐烂种子在土壤种子库中占一定的比例,该区土壤湿度大,土壤微生物活动旺盛,种子易遭受霉菌感染和蠕虫侵害而腐烂。本研究中,檫木人工林土壤种子库在物种数和种子密度等方面都不及天然林,人工林土壤种子库中出现的种子多数与天然林群落中出现的种子类似,原因是人工林是在原有天然林砍伐后建立的,其中尚存在原植被群落遗留下来的种子。土壤种子库可能来自于外来种子的入侵,主要来源于地上植被的种子雨。种子库中的种子萌发并占据一定的生态位,则会对地上植被的组成与性质产生一定的影响,因此,研究土壤种子库与地上植被的关系,对森林植被的恢复演替与更新具有重要的意义。以往研究