生物化学课件：第八章 生物氧化1

第八章生物氧化生物氧化（biologicaloxidation）

营养物和生物分子在生物体内进行的氧化还原反应称生物氧化。主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2

和H2O的过程。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ATP热能ADP+Pi此过程在活细胞内进行，故又称细胞呼吸。生物体内物质的氧化方式：加氧、脱氢、失电子生物氧化与体外氧化的比较在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性）系列酶促反应逐步进行能量逐步释放，利用率高H2O由底物脱氢与氧结合产生CO2由有机酸脱羧产生氧化速率受生理功能需要、体内外环境变化的调控

氧化方式相同：加氧脱氢失电子加水脱氢遵循氧化还原规律总反应相同：耗氧量终产物释放能量体外燃烧生物氧化物质中的碳和氢直接与氧结合生成CO2和H2O；能量是骤然释放

糖原三酯酰甘油蛋白质

葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATACNADH+H+

呼吸链H2OADP+PiATPCO2生物氧化的一般过程FADH2

还原性电子载体第一节

氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成生物体将NADH+H+和FADH2彻底氧化生成水和ATP的过程与细胞的呼吸有关，需要消耗氧，参与氧化还原反应的组分由含辅助因子的多种蛋白酶复合体组成，形成一个连续的传递链，因此称为氧化呼吸链。氧化呼吸链（oxidativerespiratorychain）递氢体电子传递体组成：因为传递氢相当于传递质子和电子（2H=2H++2e-），所以氧化呼吸链也称电子传递链。一、氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成氧化呼吸链是由位于线粒体内膜上的4种蛋白酶复合体和两种游离成分CoQ和Cytc组成；每个酶复合体都由多种特定的酶蛋白和各自的辅助因子组成；4种酶复合体按氧化还原电位从低向高排列。人线粒体呼吸链复合体酶复合体酶名称质量(kD)多肽链数功能辅基含结合位点复合体ⅠNADH-泛醌还原酶85043FMNFe-SNADH(基质侧)CoQ(脂质核心）复合体Ⅱ琥珀酸-泛醌还原酶1404FADFe-S琥珀酸(基质侧)CoQ(脂质核心)复合体Ⅲ泛醌-细胞色素c还原酶25011血红素bL、bH、c1、Fe-SCytc(膜间腔侧)复合体Ⅳ细胞色素c氧化酶16213血红素a、a3、CuA、CuBCytc(膜间腔侧)注：辅酶Q和细胞色素c不参与酶复合体组成。呼吸链包含15种以上组分，主要由4种酶复合体和2种可移动电子载体构成。其中复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、辅酶Q和细胞色素C的数量比为1：2：3：7：63：9。复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶或NADH脱氢酶;

黄素蛋白及黄素单核苷酸（FMN）辅基铁硫蛋白及其Fe-S辅基

疏水蛋白接受来自NADH+H+的电子和氢并转移给泛醌;复合体Ⅰ可催化两个同时进行的过程：

电子传递：质子泵：每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧。（一）复合体Ⅰ将NADH+H+中的电子传递给泛醌组成组成：黄素蛋白及黄素单核苷酸（FMN）辅基；铁硫蛋白及其Fe-S辅基；

疏水蛋白1.NAD+和NADP+NAD+和NADP+是维生素PP在体内的活性型。NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，又叫CoⅠ

大部分脱氢酶的辅酶，是双电子传递体；NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，又叫CoⅡ

少数脱氢酶的辅酶，主要为合成代谢或羟化反应提供氢。二者的加氢部位是烟酰胺部分。NAD+和NADP+的结构R=HNAD+R=H2PO3NADP+二者的结构区别氧化还原的位置NAD+的递氢机制（氧化型）（还原型）NADH+H+递氢体双电子传递体2H++2e-NAD+2.FMN和FADFMN和FAD是VitB2（核黄素）的活性形式。FMN：黄素单核苷酸(Flavin

Mononucleotide)FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸(FlavinAdenineDinucleotide)FMN和FAD中异咯嗪环可接受质子和电子；属于单、双电子传递体核黄素、FMN、FADCH2—HCOHHCOHHCOHHCHH3CH3CNNNNHO12345678910O核黄素OHFMNFAD异咯嗪FMN的加氢和FMNH2的脱氢反应

FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN•FMNH·FMNFMNH23.铁硫蛋白

(Iron-sulfurprotein,

Fe-S)铁离子可与无机硫（S）原子或（和）铁硫蛋白中Cys残基的S原子相连，形成铁硫中心;

铁硫中心的铁离子每次可传递一个电子，为单电子传递体。Fe2+Fe3++e-

4.泛醌(ubiquinone,UQ)即辅酶Q（CoenzymeQ，CoQ），是一种小分子、脂溶性醌类化合物，含有多个异戊二烯疏水侧链；泛醌脂溶性强，能在线粒体内膜中自由扩散；泛醌能同时传递氢和电子，有3种氧化还原状态：组成：黄素蛋白及黄素单核苷酸（FMN）辅基；铁硫蛋白及其Fe-S辅基；

疏水蛋白

复合体Ⅱ是柠檬酸循环中的琥珀酸脱氢酶，又称琥珀酸-泛醌还原酶;由4个亚基组成：电子传递：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q复合体Ⅱ没有质子泵的功能。（二）复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递到泛醌A亚基：含底物琥珀酸结合位点和1个FAD辅基；B亚基：

含3个Fe-S辅基。C、D亚基：小疏水亚基，将复合体锚定在线粒体内膜；C、D亚基：小疏水亚基，将复合体锚定在线粒体内膜；A亚基：含底物琥珀酸结合位点和1个FAD辅基；B亚基：

含3个Fe-S辅基。

复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递到泛醌琥珀酸延胡索酸

FADFADH22Fe2+-S2Fe3+-SQQH2（三）复合体Ⅲ将电子从还原型泛醌传递至细胞色素c复合体Ⅲ又称泛醌-细胞色素C还原酶；组成：人复合体Ⅲ为二聚体，每个单体中有11个亚基，其功能区包括三部分：

Cytb（b562、b566)Cytc1

可移动的铁硫蛋白（Rieskeironprotein）电子传递过程：

CoQH2→(CytbL→CytbH)→Fe-S→Cytc1→Cytc质子泵：

每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧。复合体Ⅲ

（泛醌-细胞色素C还原酶）(b566→b562)→Fe-S→c1QH2→→CytC人复合体Ⅲ有3个功能区：1、Cytb区：b亚基结合两个不同的血红素辅基，低电位的CytbL（Cytb566）和高电位的CytbH（Cytb562）。2、Cytc1区：具有球形结构域，以疏水段锚定在线粒体内膜。3、铁硫蛋白区：具有球形结构域，以疏水段锚定在线粒体内膜。人复合体Ⅲ还有2个泛醌结合位点：线粒体内膜胞质侧：QP位点。线粒体内膜基质侧：QN位点。细胞色素

（Cytochrome,Cyt）是一类含血红素样辅基的电子传递蛋白；血红素样辅基中的铁离子通过Fe2+Fe3++e-

反应传递电子，为单电子传递体;

分类：根据吸收光谱及最大吸收波长不同，分为

Cyta

、Cytb

、Cytc呼吸链中的细胞色素：Cytb,c1,c,a,a3

。

细胞色素598-605nm556-564nm550-555nm复合体Ⅲ的电子传递通过“Q循环”实现。每2分子QH2通过Q循环，生成1分子QH2和1分子Q，并将2个电子传给2分子cytc1,同时复合体Ⅲ向膜间隙释放4H+。Cytc是呼吸链唯一水溶性球状蛋白，不包含在复合体中，将获得的电子传递到复合体Ⅳ。组成：蛋白结合的Cu可发生Cu+Cu2++e-的可逆反应，属单电子传递体；电子传递过程：质子泵:每传递2个电子使2个H+跨内膜向胞浆侧转移。（四）复合体Ⅳ将电子从细胞色素c传递给氧复合体Ⅳ(CuA中心→血红素a→血红素a3-CuB中心

）

CytC→→O2包含13个亚基亚基Ⅰ～Ⅲ其他10个亚基：调节作用亚基Ⅰ：含Cyta和Cyta3及1个CuB；亚基Ⅱ：含2个CuA；

亚基Ⅲ：质子泵出。人复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶；复合体Ⅳ含4个氧化还原中心：①CuA-Cyta和Cyta3-CuB形成2个活性双核中心；②CuA-Cyta中心将2个电子从2个Cu离子传递给Cyta；③Cyta3-CuB形成一个Fe-Cu中心，将2个电子传递给O2；④每2个电子传递过程使2个H+跨内膜向胞浆侧转移。复合体Ⅳ的电子传递过程½O2+2H+H2O基质侧膜间腔侧CuACyta—FeCuBCyta3—Fee-2×e-2×e-2×Cytc—Fe2×H+2H+2正电（P侧）负电（N侧）Cytaa3Cu二、NADH和FADH2是氧化呼吸链的电子供体（一）体内有两条重要的呼吸链1、NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22、FADH2氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链）琥珀酸→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2营养物质的分解代谢过程大部分脱氢酶以NAD+、NADP+

、FMN、和FAD为辅酶接受底物脱下的成对氢，NADPH不作为呼吸链电子供体。目前认为氧化呼吸链有两条途径：两条呼吸链中电子传递顺序示意图线粒体内膜内膜基质侧内膜胞液侧ⅠⅡCytcⅢCoQⅣeeeeeeNADH琥珀酸O2第一条链第二条链几种重要代谢物进入呼吸链的途径苹果酸β-羟酰CoAβ-羟丁酸谷氨酸异柠檬酸NAD+CoQ琥珀酸α磷酸甘油FAD硫辛酸丙酮酸α酮戊二酸FAD脂肪酰CoAFADFe-SFMNFe-Sb→c1→c→aa3→O2ETPETP（电子传递黄素蛋白，辅基FAD）多种物质氧化脱氢：根据氧化呼吸链各组分的标准氧化还原电位排序标准氧化还原电位E0（单位：电压Volts）：指的是在特定的条件下，参与氧化还原反应组分对电子亲和力的大小。电位高的组分对电子亲和力强，易于接受电子。呼吸链中电子从电位低的组分向电位高的组分传递。底物存在时利用特异的抑制剂阻断某一组分的电子传递阻断部位以前的组分处于还原状态、后面的组分处于氧化状态。分析各组分氧化还原状态的吸收光谱改变，确定各组分的排列顺序。利用呼吸链各组分特有的吸收光谱以离体线粒体无氧时处于还原状态做对照，缓慢给氧，观察各组分氧化顺序。在体外将线粒体拆开重组鉴定四种复合物的组成与排列。（二）氧化呼吸链各组分的顺序排列是由以下实验确定呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位标准氧化还原电位E0（V）：指的是在特定的条件下，参与氧化还原反应的各组分对电子亲和力的大小。电位高的组分对电子亲和力强，易于接受电子。-------呼吸链中电子从电位低的组分向电位高的组分传递第二节

氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化偶联生成ATP

氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指代谢物脱下的氢，经线粒体氧化呼吸链电子传递释放能量，此释能过程与驱动ADP磷酸化生成ATP的过程相偶联，又称为偶联磷酸化。

底物水平磷酸化与脱氢反应偶联，直接将高能代谢物分子中的能量转移给ADP（或GDP）,生成ATP(或GTP)的过程。体内ATP生成的方式ADPATP磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸ADP

ATP丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸GDPGTP琥珀酸琥珀酰CoA琥珀酰CoA合成酶一、氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内（一）P/O比值

指氧化磷酸化过程中，每消耗1/2摩尔O2所生成ATP的摩尔数。线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值底物呼吸链的组成P/O比值可能生成的ATP数β-羟丁酸NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ2.52.5→Cytc→复合体Ⅳ→O2琥珀酸复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ1.51.5→Cytc→复合体Ⅳ→O2抗坏血酸Cytc→复合体Ⅳ→O20.881细胞色素c(Fe2+)复合体Ⅳ→O20.61～0.681ATPATPATP①NADH与CoQ之间存在3个偶联部位，P/O比值约等于2.5，即NADH氧化呼吸链产生2.5molATP。琥珀酸氧化呼吸链存在2个偶联部位，P/O比值约等于1.5，即产生1.5molATP。②CoQ与Cytc之间③Cytc与氧之间NADHFMNQCytbc1caa3O2FADH2-0.32-0.300.040.070.220.250.290.82

-0.06（二）自由能变化(生成1molATP需30.5kJ)ΔG(kJ)ΔE(V)0.3669.50.1936.70.58112（满足条件）电子的传递过程就是由低电势向高电势泳动的过程，而电子传递所释放的电势能就转变为跨线粒体内膜的质子浓度梯度，驱动ATP合成。二、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)线粒体基质

线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATPPeterMitchellNobelPrize1978

当电子经氧化呼吸链传递时释放能量，通过复合体的质子泵功能，可将质子(H+)从线粒体基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度，并储存电子传递所释放的能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。ⅢⅠⅡⅣF0F1Cytc

QNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATP4H+2H+4H+胞液侧

基质侧++++++++++---------电子传递过程复合体Ⅰ(4H+)、Ⅲ(4H+)和Ⅳ(2H+)有质子泵功能。

5252ATP合酶即复合体Ⅴ。位于线粒体内膜的基质侧。三、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成ATPFo：跨线粒体内膜疏水蛋白含3种亚基:a、b2、c（9-12）

质子通道内膜基质膜间腔Ca

εαββαδγαβbF1：含5种多肽链（α3β3γδε）

催化ATP合成ATP合酶（复合体V)转子：γ、ε、c定子：α3

β3

δab2ATP合酶Fo中a亚基和c亚基结构示意

61ATP合成的结合变构机制β亚基的构象：O：开放型，无活性，释放ATPL：疏松型，无活性，结合ADP.PiT：紧密型，有活性，合成ATP转子循环一周：生成3分子ATP生成1分子ATP:需4个H+（3个通过ATP合酶回流，1个转运ADP、Pi、ATP）NADH:

10个H+（2.5ATP）FADH2:

6个H+（1.5ATP）F1：亲水部分线粒体内膜的基质侧催化ATP合成F0：疏水部分镶嵌在线粒体内膜中跨内膜质子通道自然界最小的旋转发动机四、ATP在能量代谢中起核心作用

----能量的生成、储存、转移、利用高能磷酸键水解时释放的能量大于25KJ/mol的磷酸酯键，常表示为

P。高能磷酸化合物水解时能释放较大自由能的含有磷酸基的化合物。化合物△GkJ/mol(kcal/mol)PEP－61.9(－14.8)氨基甲酰磷酸－51.4(－12.3)1，3-二磷酸甘油酸－49.3(－11.8)磷酸肌酸－43.1(－10.3)ATP→ADP＋Pi－30.5(－7.3)乙酰CoA－31.5(－7.5)ADP→AMP＋Pi－27.6(－6.6)PPi－27.6(－6.6)G1P－20.9(－5.0)一些重要有机磷酸化合物水解释放的标准自由能（一）ATP是体内能量捕获和释放利用的重要分子ATP是体内最重要的高能磷酸化合物，是细胞可直接利用的能量形式；ATP在生物能学上最重要的意义在于，通过其水解反应释放大量自由能和需要供能的反应偶联，使这些反应在生理条件下完成；

a.通过ATP使分解代谢与合成代谢紧密相连;b.ATP水解为耗能的跨膜转运、骨骼肌收缩、蛋白构象改变等重要生命活动提供能量。

ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用

ATP+AMP2ADP（二）ATP是体内能量转移和磷酸核苷化合物相互转变的核心

核苷二磷酸激酶的作用（三）ATP通过转移自身基团提供能量

丙二酰CoA

+ADP+PiATP+HCO3-+乙酰CoA乙酰CoA羧化酶GG-6-PATP

ADP己糖激酶ATP

ADPF-6-P

F-1,6-2P

磷酸果糖激酶-1磷酸肌酸(creatinephosphate,CP):是骨骼肌、心肌和脑组织中能量的一种贮存形式。（四）磷酸肌酸是高能键能量的储存形式Creatinekinase,CKATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心人体内ATP的来源和去路:营养物质分解释放的能量40%用于合成ATP第三节

氧化磷酸化的影响因素一、体内能量状态可调节氧化磷酸化速率

ADP的调节作用是主要调节因素：［ADP］氧化磷酸化细胞内［ADP］及ATP/ADP的比值能够迅速感应机体能量状态的变化：耗能代谢途径活跃时［ADP］ATP/ADP氧化磷酸化b.ATP和ADP的相对浓度也同时调节柠檬酸循环、糖酵解代谢途径，以满足氧化磷酸化对还原当量的需求。（一）

呼吸链抑制剂阻断电子传递过程。（二）解偶联剂阻断ADP的磷酸化过程。（三）ATP合酶抑制剂

同时抑制电子传递和ATP的生成。二、抑制剂可阻断氧化磷酸化过程鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥×抗霉素A粘噻唑菌醇×CO、CN-、N3-及H2S×（一）各种呼吸链抑制剂的阻断位点萎锈灵×抗霉素A鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥催眠、镇静、抗惊厥（小儿高热惊厥、破伤风惊厥、子癎、癫痫持续状态）和麻醉前给药抑制剂作用位点鱼藤酮；粉蝶霉素A异戊巴比妥复合体ⅠFe-S

CoQ萎锈灵复合体Ⅱ抗霉素A；粘噻唑菌醇二巯基丙醇复合体ⅢCytb

CoQCN-、N3-CO及H2S复合体ⅣCyta

CuB-Cyta3Cyta3

O2各种呼吸链抑制剂的阻断位点（二）解偶联剂阻断ADP磷酸化过程解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离;(呼吸链的氧化作用正常进行，但ADP不能磷酸化生成ATP)

作用机制：使质子不经过ATP合酶回流至基质来驱动ATP的合成，破坏电子传递过程建立的跨内膜的质子电化学梯度。如：二硝基苯酚(dinitrophenol，DNP)；解偶联蛋白(uncouplingprotein，UCP1)。解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液侧基质侧解偶联蛋白热能H+H+ADP+PiATP在内膜上形成质子通道，H+可经此通道返回基质中，同时释放热能。二硝基苯酚（DNP）

寡霉素(oligomycin)结合到ATP合酶的Fo单位上，从而阻止H+从Fo离子通道回流，抑制ATP生成。（三）ATP合酶抑制剂同时抑制电子传递和ATP的生成。膜两侧电化学梯度升高

影响质子泵功能抑制电子传递寡霉素抑制剂类型电子传递ATP生成呼吸链抑制剂--解偶联剂+-ATP合酶抑制剂--三、

甲状腺激素可促进氧化磷酸化和产热1.诱导Na+,K+-ATP酶合成(ATP

ADP+Pi)

2.T3

解偶联蛋白基因表达氧化磷酸化

（耗氧,产热,基础代谢率增加）甲状腺激素氧自由基基因突变影响呼吸链酶蛋白合成线粒体内氧化磷酸化障碍ATP生成↓组织器官功能障碍四、线粒体DNA突可影响氧化磷酸化功能线粒体外膜通透性高、选择性低，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白对各种物质的转运。五、线粒体的内膜选择性协调转运氧化磷酸化相关代谢物（一）胞质中的NADH通过穿梭机制进入线粒体氧化呼吸链

-磷酸甘油穿梭(

-glycerophosphateshuttle)

主要存在于脑和骨骼肌中；

1分子的NADH经此穿梭能产生1.5分子ATP。2.苹果酸-天冬氨酸穿梭(malate-asparateshuttle)

主要存在于肝、肾及心肌细胞和骨骼肌中；

1分子的NADH经此穿梭能产生2.5分子ATP。

NADH+H+FADH2NAD+FAD

线粒体内膜

线粒体外膜膜间隙

线粒体基质α-磷酸甘油脱氢酶呼吸链

磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸转运体苹果酸-α-酮戊二酸转运体苹果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸苹果酸脱氢酶谷草转氨酶胞液线粒体内膜基质呼吸链天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸草酰乙酸F0F1胞液侧基质侧腺苷酸转运蛋白磷酸转运蛋白ATP4-H2OATP4-H+H+

H+H2PO4-ADP3-H+H2PO4-ADP3-ATP合酶（二）ATP-ADP转位酶协调转运ADP进入和ATP移出线粒体第四节

其他氧化与抗氧化体系反应活性氧类(reactiveoxygenspecies,ROS)O2e-▪O-2e-+2H+H2O2e-+H+▪OHH2Oe-+H+H2O反应活性氧类一、线粒体氧化呼吸链也可产生活性氧反应活性氧（ROS）产生线粒体：氧化呼吸链过氧化酶体：长链FA氧化胞液：需氧脱氢酶病理：细菌感染、缺氧外源：环境、药物91长链FA(C20、C22)（过氧化酶体）脂肪酸氧化酶（FAD为辅酶）较短链脂酸（线粒体）β氧化2.超长碳链脂肪酸需先在过氧化酶体氧化成较短碳链脂肪酸H++O2H2O2H2OSODH2O2+O2H2O+O2过氧化氢酶SOD：超氧化物歧化酶

(superoxidedismutase)O22H++2二、抗氧化酶体系有清除ROS的功能

GPx

H2O2（ROOH）

H2O（ROH+H2O）

2G-SHG-S-S-GNADP+NADPH+H+此类酶可保护生物膜及血红蛋白免遭损伤谷胱甘肽还原酶谷胱甘肽过氧化物酶

Glutathioneperoxidase,GPx清除过氧化氢（H2O2）和过氧化物（ROOH）三、微粒体细胞色素P450单加氧酶催化底物分子羟化RH+NADPH+H++O2ROH+NADP++H2OCytP450类固醇激素胆汁酸胆色素生物转化：药物、毒物、酒精混合功能氧化酶羟化酶练习与思考选择题名词解释简答题选择题练习1、

人体活动的主要供能物质是A.磷酸肌酸B.脂肪酸C.葡萄糖D.ATPE.GTP选择题练习2、

下列有关呼吸链的叙述正确的是A.二条呼吸链均由四种酶蛋白复合体组成B.泛醌不是呼吸链中的组分C.递氢体同时也是递电子体D.呼吸链组分通常按氧化还原电位由高到低排列E.四种酶蛋白复合体均有质子泵功能选择题练习3、

呼吸链中既可以从复合体I接受电子，还可以从复合体II接受电