第十一章生殖与泌乳

第十一章生殖（Reproduction）生殖是指生物机体生长、发育到一定阶段后，能够产生与自己相似的子代个体的生理过程。基本形式：有性生殖和无性生殖无性生殖是指亲体不通过性细胞（精子和卵子）的相互作用而产生后代个体的生殖方式。概述：克隆羊多莉（dolly）伊恩·维尔穆特科学家采用体细胞克隆技术，主要分４个步骤进行：步骤一：从一只６岁芬兰多塞特白面母绵羊（姑且称为Ａ）的乳腺中取出乳腺细胞，将其放入低浓度的营养培养液中，细胞逐渐停止分裂，此细胞称之为“供体细胞”；步骤二：从一头苏格兰黑面母绵羊（Ｂ）的卵巢中取出未受精的卵细胞，并立即将细胞核除去，留下一个无核的卵细胞，此细胞称之为“受体细胞”；步骤三：利用电脉冲方法，使供体细胞和受体细胞融合，最后形成“融合细胞”。电脉冲可以产生类似于自然受精过程中的一系列反应，使融合细胞也能像受精卵一样进行细胞分裂、分化，从而形成“胚胎细胞”；步骤四：将胚胎细胞转移到另一只苏格兰黑面母绵羊（Ｃ）的子宫内，胚胎细胞进一步分化和发育，最后形成小绵羊--多莉。多莉的克隆过程维尔穆特和克隆羊“多莉”在一起

1998年中科院的陈大元教授提出的克隆国宝大熊猫计划，他将大熊猫的成纤维细胞移植到去核的兔卵母细胞中，成功地发育到了囊胚，并把异种囊胚植入猫体内，发现2只猫怀孕，可惜最后都因得了肺炎而死亡，经检测，其中一只子宫内的七个胚胎中，有两只遗传物质来自大熊猫。后期他们又把囊胚植入与大熊猫生殖规律更接近的黑熊体内，结果发现一只黑熊成功怀孕，发育到了早期胎儿，能看到头、四肢、尾巴，但可惜的是，早期胎儿就此停止发育。

克隆技术对人类是一把“双刃剑”。一方面，它能给人类带来许多益处；另一方面，它将对生物多样性提出挑战，而生物多样性是自然进化的结果，也是进化的动力；有性繁殖是形成生物多样性的重要基础，“克隆动物”则会导致生物品系减少，个体生存能力下降；更让人不寒而栗的是，克隆技术一旦被滥用于克隆人类自身，将不可避免地失去控制，带来空前的生态混乱，并引发一系列严重的伦理道德冲突。

2005年2月8日，因培育出世界上第一头克隆羊“多莉”，被誉为“克隆之父”的英国爱丁堡罗斯林研究所负责人伊恩·维尔穆特领导的研究小组，获得英国政府人体生育和胚胎学管理局颁发的克隆人体胚胎许可证。从此之后，他们就可以合法地进行用于医学目的的克隆人体胚胎研究。相对于维尔穆特1996年7月5日在苏格兰罗斯林研究所培育的“多莉”，染指克隆人体胚胎无疑将把他所从事的克隆研究向前推进一步，维尔穆特再次成为举世瞩目的热点人物。“克隆之父”获准克隆人体胚胎镜子里倒映出几个维尔穆特的影子。支持人类克隆的威尔穆特不知道是否愿意将自己克隆？

生殖器官和副性征生殖两性在达到性成熟时所表现出的性的特征，称为副性征（secondarysexualcharacteristics）。生殖过程的完成是通过生殖器官而实现的。雄性——附睾、输精管、精囊腺、前列腺、尿道球腺、阴茎等；雌性——输卵管、子宫、阴道、阴道腺、阴蒂等。性腺（主性器官）——雄性为睾丸，雌性为卵巢。附性器官性成熟和体成熟性成熟(sexualmaturity)：哺乳动物生长发育到一定时期，生殖器官基本发育完全，并且具备繁殖能力，这一时期叫做…。动物的性成熟经历初情期、性成熟期和性最后成熟期三个阶段。体成熟：动物的生长基本结束，并具有成年动物所固有的形态和结构特点，称为…雄性生殖生理：生殖一、睾丸的功能

二、睾丸活动的调节

三、附睾及副性腺的主要功能

四、精液一、睾丸的功能（一）睾丸的生精作用（二）睾丸的内分泌功能睾丸激素睾丸的间质细胞能合成和分泌雄性激素，包括睾酮、脱氢表雄酮、雄烯二酮和雄酮。雄激素的生理作用：①维持生精作用②刺激附性器官的生长和维持性欲。③影响胚胎分化④促进蛋白质的合成，特别是促进肌肉和生殖器官的蛋白质合成。⑤促进骨的生长和钙磷沉积。⑥促进红细胞的生成。二、睾丸活动的调节三、附睾及副性腺的主要功能精子的成熟精子的储存精子的转运吸收与分泌功能（一）附睾的主要功能：主要的副性腺有尿道球腺、前列腺和精囊腺３种。尿道球腺：在射精前冲洗尿道中剩余的尿液，为精子的通过做准备。进入雌性动物阴道后还可中和其中的分泌物。前列腺：中和阴道内的酸性分泌物，吸收精子排出的CO2，促进精子的运动。精囊腺：提供精子活动的能源（果糖），刺激精子的运动。在射精过程中，副性腺的分泌活动首先是尿道球腺分泌，以冲洗、中和并润滑尿道，接着附睾排出精子，前列腺开始分泌，以促进精子在雌性生殖道内的活动能力；最后排出精囊腺分泌物，可以防止精液从阴道外流。

（二）副性腺的主要生理功能精液包括精子和精清两大部分。（一）精子四、精液（二）精清精清是各种附性腺的混合分泌物。它的pH值约为7.0，渗透压与血浆的相似。其化学成分极为复杂，含有Na+、K+、Ca2+、Mg2+等无机离子和果糖、柠檬酸、山梨醇、肌醇、甘油磷酸胆碱等有机物。精清的主要生理作用有：

①稀释精子。②提供精子运动和存活的适宜环境。③提供精子活动的能源。④保护精子、防止氧化剂对精子的损害和防止精子的凝集（精清中含有抗精子凝集素）。⑤精清中的PG能刺激雌性生殖道的运动，有利于精子的运行。⑥有些动物的精清能在雌性生殖道内凝固成栓塞，防止精液倒流。雌性生殖生理：生殖一、卵巢的功能

二、附性器官的功能

三、受精

四、妊娠

五、分娩一、卵巢的功能卵巢具有产生卵子和内分泌两大生理功能。（一）卵巢的生卵作用

异卵双胎：妇女在少数情况下也排出两个卵子，经受精后进一步发育成两个胚胎，每个胚胎都有自己的胎盘，相互间没有什么联系，这就称之为叫做异卵双胎，这样的双生儿在外观上和两个普通的兄弟姐妹差别不大，占双胞胎数量的2/3

同卵双生:是同一受精卵因为不明原因而分裂成两个遗传信息均完全相同的受精卵，在体内进一步发育形成两个胎儿，由于这两个胎儿所携带的父母遗传信息几乎完全相同，因此他们在出生后性别、容貌、血型、体质等也相同。人类的同卵双生的发生(占出生总数的0.25%)发生在滋胚层形成前(约受精后5天前)的分割，有独立的绒毛膜和羊膜。占同卵双生的33%。发生在滋胚层形成后但羊膜形成前(约受精后5－9天)的分割，共用绒毛膜，有独立的羊膜。占同卵双生的66%。发生在羊膜形成后(约受精9天后)的分割，共用绒毛膜和羊膜，易出现连体儿。人类的连体婴儿（二）卵巢的内分泌功能卵巢能分泌雌激素（Estrogen,E）、孕激素（Progestogen）及少量的雄激素。妊娠期间

还可分泌松弛素。雌激素有以下生理作用：①刺激雌性性器官的生长发育和副性征的出现，以及发情时的性行为；②促进乳腺导管系统的发育和结缔组织增长；③促进骨骼的同化作用；④促进子宫内膜增长，子宫肌增厚，提高子宫肌对催产素的敏感性，利于分娩；⑤促进阴道上皮增生、角化、糖原合成，并促进糖原分解为乳酸，酸化阴道，抑制致病菌的生长；⑥促进输卵管纤毛上皮增生和纤毛运动的增强；同时还能促进输卵管平滑肌的蠕动，利于卵子、精子运行；⑦增加体内水、钠、钙、氯、磷的潴留；⑧降低血浆胆固醇和脂蛋白含量，并促进肝脏合成纤维蛋白原、皮质激素运载蛋白（CBG）；⑨协同FSH使卵泡LH受体增加和LH峰出现，诱发排卵。松弛素及其生理作用：

松弛素的生理作用是为分娩作准备，它可使子宫颈扩张和变软，抑制子宫平滑肌收缩，耻骨联合和其它骨盆关节松弛和分离。但松弛素的以上作用是在雌作用的基础上实现。（三）卵巢活动的调节二、性周期

性周期（sexualcycle）：雌性动物周期性卵泡成熟和排卵并伴随周期性性反射和性行为的过程，称为…发情周期是一系列逐渐变化的复杂生理过程，难以严格地加以区分，通常将其分为发情前期、发情期、发情后期和休情期（间情期）。

二、副性器官的功能生殖雌性动物的附性器官（附属生殖器官）包括输卵管、子宫、阴道及外生殖器等。生殖1、输卵管的主要生理作用：⑴接纳卵巢排出的卵子；⑵对卵子和精子的转运作用；⑶是精子获能和受精的地点；⑷是受精卵卵裂和早期胚胎发育的场所。生殖⑴子宫肌的运动对生殖机能的影响；⑵提供胎儿生长发育所需的各种物质和环境；⑶子宫能分泌前列腺素引起黄体溶解；⑷子宫颈分泌粘液的作用；⑸子宫的内分泌功能。2、子宫在生殖过程中的主要生理作用如下：受精是指两性配子（卵子和精子）结合而形成一个新细胞---合子的复杂生理过程。它包括精子和卵子的运行、精子的获能、精子和卵子的相遇及顶体反应、精子进入卵细胞及合子的形成和透明带反应等重要生理过程。三、受精精子和卵子的运行

卵子的运行：输卵管伞端的汲取和输卵管平滑肌及上皮细胞的纤毛运动

精子的运行:精子本身的运动和雌性生殖道节律性收缩精子的获能：精子在雌性生殖道内经历一系列变化而获得使卵子受精的能力。受精过程（一）受精过程（二）顶体反应：精子头部前端与卵子透明带接触以后，通过受体-配体的相互作用，顶体外膜与质膜发生融合，释放顶体内的水解酶类，这一胞吐过程称为顶体反应。皮质反应：哺乳动物精子入卵后，激发卵质膜下的皮质颗粒发生胞吐，称为皮质反应。透明带反应：一旦精子与卵子融合，皮质反应后胞吐到卵周隙中的酶类引起透明带糖蛋白的变化，从而阻止多精入卵，这称为透明带反应。卵质膜反应：许多哺乳动物的卵子受精后，卵质膜发生变化，阻止多精受精的发生，称为卵质膜反应。妊娠是指雌性动物在卵子受精后合子发育、胎儿生长和准备分娩所发生的生理过程。即从受精开始，直到分娩时完成。四、妊娠

妊娠包括卵裂、胚泡的着床、胎盘的形成和胎儿的发育等生理过程。从卵子受精至正常分娩所经历的时间，称为妊娠期。卵裂胚泡的着床在人类，着床发生于排卵后8-10天。随着胚胎着床发生时间的延迟，早期妊娠损失的机会增大。在排卵后第9天着床时，早期妊娠损失的几率为13%，当第10天着床时，早期妊娠损失的几率为26%，当第11天着床时，早期妊娠损失的几率为52%，当第11天以后着床时，早期妊娠损失的几率为82%(Wilcoxetal,1999)。近来的证据显示，不能准时着床对于正常妊娠是一个危险因素。在胚胎粘附过程中一个短暂的延迟将会对妊娠过程产生很多不良影响，如导致胚胎在子宫分布不均、胎盘发生受阻、胚胎吸收、胎儿发育延迟，最终导致很坏的妊娠后果。

胚盘的形成和胎儿发育妊娠维持：胚泡附植后，继续在子宫内生长发育直至分娩的过程称为妊娠维持。妊娠维持的基础是卵巢分泌的雌激素和孕激素及胎盘分泌的激素。妊娠期间母体的生理机能变化⑴生殖系统变化⑵内分泌变化⑶消化代谢变化⑷其它变化生殖五、分娩发育成熟的胎儿通过母畜生殖道产出的生理过程叫做分娩。分娩的机理——胎儿发动分娩学说母体发动分娩学说开口期胎儿排出期胎衣排出期分娩

瑞典摄影家奥纳特·尼尔森和美国摄影家亚历山大·特西亚拉斯拍摄的有关胎儿的杰作，它们将引领我们进入一个奇特的世界-身体的内部，细胞、各种组织以及我们如何被孕育、如何在母体内生长并最终来到这个世界上。这一切显得如此神奇和美好，它让人们感到与自己的身体从未有过的亲近。人体受孕全过程一、在交配过程中，大约有3亿精子可能会进入雌性体内二、但是只有一个精子可能穿过重重障碍，使卵子受精，最终制造出一个胚胎。三、卵子经过大约15厘米长的狭窄输卵管向子宫游动，它周围的营养细胞像一串串美丽的光环围绕着它。很快，它将与精子相遇并开始受精过程。四、一个精子试图进入卵子的瞬间

五、此时精子的头已经钻进去了，我们还可以看到它的中部和尾部，它就像一个不断旋转的钻头，在尾部拍打的驱动下，努力进入卵子。七、受精后8天，胚芽完成“着陆”，微微嵌入子宫内膜，此时它分裂发育为几百个细胞。第十二章泌乳

泌乳(lactation)包括乳的分泌和排出两个独立而相互制约的过程。乳腺(mammaryglands)是类似皮脂腺和汗腺的一种皮肤腺，在初次妊娠过程中达到完全发育，在分娩后开始分泌乳汁。泌乳期：乳腺持续分泌乳汁的时期，称为…。

干乳期：从乳腺停止泌乳到下次分娩为止的一段时期，称为…。

第一节乳腺的结构

乳房主要有两种组织:一种是由乳腺腺泡和导管系统构成的腺体组织或实质；另一种是由结缔组织和脂肪组织构成的间质，保护和支持腺体组织。乳腺腺泡和导管系统是乳腺的基本结构，其中腺泡是泌乳的基本单位。导管系统是乳腺中乳汁的排出管道系统，它起始于与腺泡腔相通的细小乳导管，相互汇合成中等乳导管，再汇合成粗大的乳导管，最后汇合成为乳池，它们是储存的地方。

第二节

乳腺的发育及其调节

一、乳腺的发育

幼畜的乳腺尚未发育，犊牛到初情期时，乳腺的导管系统开始生长，随着每次发情周期的出现，乳房继续进行发育；母牛妊娠后，乳腺组织生长比较迅速，乳腺导管的数量继续增加，并且在每个导管的末端开始形成没有分泌腔的腺泡；妊娠中期，腺泡出现分泌腔，腺泡和导管的体积增大；妊娠后期，腺泡的分泌上皮具有分泌机能；临产前，腺泡分泌初乳；分娩后，腺泡开始正常的泌乳活动。乳腺发育既受内分泌腺活动的控制，又受中枢神经系统的调节。卵巢分泌的雌激素和黄体分泌的孕激素对乳腺的发育均有调节作用。起关键作用的是两者在乳腺发育时期的比例。乳腺的发育还受神经系统的调节。刺激乳腺的感受器，发出冲动传到中枢神经系统，通过下丘脑—垂体系统或者直接支配乳腺的传出神经控制乳腺的发育。此外，神经系统对乳腺的营养作用也很重要。

二、乳腺发育的调节

第三节乳的分泌

乳的分泌：乳腺组织的分泌细胞，从血液中摄取营养物质生成乳汁后，分泌入腺泡腔内，这一过程叫做…。一、乳汁

乳可分为初乳和常乳两种。初乳：在分娩期或分娩后最初3～5天内，乳腺产生的乳叫初乳。初乳较粘稠，浅黄，如花生油样，稍有咸味和臭味，煮沸时凝固。常乳：初乳期过后，乳腺所分泌的乳汁。初乳与常乳比较，具有以下优点：1、初乳比常乳营养价值高出许多。据测定，初乳的蛋白质总量是常乳的5～6倍，维生素A是正常奶的10～100倍，铁的含量是常乳的12～15倍，乳脂比常乳高0.7倍。2、初乳中含有较多的菌酶和免疫抗体，具有杀菌和抑菌作用，可增强犊牛的抵抗力，而常乳则缺少这一优越性。3、初乳具有一定的酸度，可刺激皱胃粘膜产生消化液，促进营养物质的消化吸收。4、初乳中含有较多的镁盐，有轻泻作用，可促使犊牛胎粪排出。因此，一定要及时给犊牛喂上初乳。

二、乳的生成过程

乳的生成过程是乳腺腺泡和细小乳导管的分泌上皮细胞内进行的。生成乳汁的各种原料都来自血液，其中乳中的球蛋白、酶、激素、维生素和无机盐等均由血液进入乳中，是乳腺分泌上皮对血浆选择性吸收和浓缩的结果；乳中的乳蛋白、乳脂和乳糖等则是上皮细胞利用血液中的原料，经过复杂的生物合成而来的。（一）乳蛋白的合成其合成原料来自血液中的氨基酸。（二）乳糖的合成乳糖的主要原料是血液中的葡萄糖。（三）乳脂的合成乳脂几乎完全呈现甘油三酯状态。（四）免疫球蛋白的合成与分泌这类球蛋白并不是来源于血液，而是由淋巴细胞—浆细胞在腺泡附近合成。免疫球蛋白和其它血浆蛋白可能是以“转运泡”的形式，从组织液穿过腺泡上皮进入乳中。转运泡由腺泡上皮基部的细胞内陷形成。

三、乳分泌的发动和维持

在母畜泌乳期间，乳的分泌包括发动泌乳和维持泌乳两个过程，这两个过程均受神经—体液调节。发动泌乳：是指伴随分娩而发生的乳腺开始分泌大量乳汁。在妊娠期间，由于胎盘和卵巢分泌大量的雌激素和孕激素，因此腺垂体不释放催乳素。而在分娩前后，孕激素水平急剧下降，雌激素水平明显下降维持在一种较低的水平，从而解除了对下丘脑和垂体前叶的抑制作用，引起催乳素迅速释放，强烈促进乳的生成，起发动泌乳的主要作用。维持泌乳：发动泌乳后，乳腺能在相当长的一段时间内持续进行泌乳活动。乳汁分泌的维持，必须依靠下丘脑的调控及多种激素的协同作用。一定水平的催乳素、肾上腺皮质激素、生长激素、甲状腺激素是维持泌乳所必需的，此外，乳腺导管系统内压也是重要的影响因素。甲状腺激素能提高机体的新陈代谢，对乳生成有显著的促进作用；肾上腺皮质激素对机体的蛋白质、糖类、无机盐和水代谢都有显著的调节作用，因此对乳生成具有一定影响。一、排乳过程排乳过程乳池乳反射乳：腺泡和乳导管的乳必须依靠乳腺内肌细胞的反射性收缩才能排出。排乳调节非条件反射与条件反射排乳抑制（中枢、外周）哺乳或挤乳时，反射性地引起乳的容纳系统紧张度改变，使贮积在腺泡和乳导管系统内的乳汁迅速流向乳池，排出体外，这一过程叫排乳（milkej