第31章 RNA的生物合成与加工 扬州大学《生物化学》课件

第三十六章RNA的生物合成和加工

第三十六章RNA的生物合成和加工1转录(transcription)：以DNA单链为模板，NTP为原料，在DNA依赖的RNA聚合酶催化下合成RNA链的过程。转录的条件：模板原料酶产物配对方向引物DNA(不对称转录）NTPRNA聚合酶mRNA,tRNA,rRNA，小RNAA-U,T-A,G-C5’3’不需要转录(transcription)：模板DNA(不对称转录2DNA复制与转录的比较相同点模板两股链均复制模板链转录合成方式半保留复制不对称转录原料dNTPNTP聚合酶DNA聚合酶RNA聚合酶碱基配对A-T，G-CA-U，T-A，G-C产物半保留的双链DNA单链RNA引物需要不需要不同点以DNA为模板遵循碱基配对原则都需依赖DNA的聚合酶聚合过程都是生成磷酸二酯键新链合成方向为5’→3’

复制

转录DNA复制与转录的比较相同点模板两股链均复3◆几个基本概念模板链(templatestrand)Watson(W)链、负(-)链(minusstrand)、反意义链(antisensestrand)编码链(codingstrand)Crick(C)链、正(+)链(plusstrand)、有意义链(sensestrand)不对称转录(asymmetrictranscription)◆几个基本概念模板链(templatestrand)4模板链：

反意义链（antisensestrand，(-)链）

——以该链中的DNA碱基顺序指导RNA的合成即被转录的那条DNA链。

编码链：有意义链（sensestrand，（+）链）

——不被转录的那条DNA链，但其碱基顺序除T代替U外，其余与mRNA相同。

模板链：

反意义链（antisensestrand，(-55’-----GCAGTACATGTC-----3’编码链DNA3’-----CGTCATGTACAG-----5’模板链5’-----GCAGUACAUGUC-----3’mRNAN------Ala--Val--His--Val------C蛋白质5’-----GCAGTACATGTC-----3’编码链6不对称转录

.DNA双链上，仅一股链转录，另一股不转录。

.有意义链与反意义链并非固定不变。

.转录方向都是5’3’转录方向5’3’模板链图13-1不对称转录

.DNA双链上，仅一股链转录，另一股不转录。7

（一）RNA聚合酶——依赖DNA的RNA聚合酶

（DNA-dependentRNApolymerase,DDRP）

以DNA为模板，催化2个游离的NTP形成3’，5’-磷酸二酯键

（一）RNA聚合酶——依赖DNA的RNA聚合酶

（DNA81、大肠杆菌RNA聚合酶的组成（1）全酶(holoenzyme)由4种(5个)亚基α2ββ’σ组成还含2个Zn原子（2）核心酶(coreenzyme)α2ββ’，参与转录的全过程（3）σ亚基（起始亚基）亦称σ因子（σfactor)—转录辅助因子

识别启动子

ω亚基功能未知1、大肠杆菌RNA聚合酶的组成9全酶核心酶亚基α2ββ’σ酶的装配，与启动子元件及活化因子结合结合底物，形成磷酸二酯键（催化）结合模板DNA（核心酶参与转录全过程）识别起始点启动子（延长时脱落）功能转录速度约为50核苷酸/秒全亚基功能转录速度约为50核苷酸/秒10模板识别双链DNA局部解开转录起始脱离转录终止转录延伸5

3

NusARNA启动子Promoter

终止子terminator5

RNA聚合酶

5

3

5

3

5

5

3

NusA离开模板识别双链DNA局部解开转录起始脱离转录终止转录延伸5311转录泡转录泡122.真核细胞RNA聚合酶在DEAE-Sephadex柱上的洗脱次序称为酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ

没有对应于σ因子的成分，需要转录因子参与2.真核细胞RNA聚合酶没有对应于σ因子的成分，需要转录因13类型ⅠⅡⅢ转录产物rRNA:18s,5.8s,28shnRNAsnRNAtRNA,5srRNA,scRNAU6snRNA对鹅膏蕈碱的反应不敏感高度敏感不同物种敏感性不同真核生物RNA聚合酶的转录过程与细菌类似，但是其自身不能识别启动子，需由转录因子识别并与之装配成转录复合物后才开始转录。过程：装配、起始、延伸和终止4个阶段。类型转录产物对鹅膏蕈碱真核生物RNA聚合酶的转录过程与细菌类14（二）启动子（promoter）和转录因子

1、启动子

RNA聚合酶全酶识别、结合、开始转录的一段DNA序列。（双链）

2、转录因子

RNA聚合酶起始转录所需要的辅助因子（蛋白质）

（二）启动子（promoter）和转录因子

1、启动子

15足迹法（Footprinting）足迹法技术用于测定与特殊蛋白质结合的核酸顺序。如该技术提供了RNA聚合酶与启动子之间相互作用的信息并确定了作用位点（启动子）的核苷酸顺序。足迹法（Footprinting）16通过核酸酶消化分离Pr结合的DNA片段通过核酸酶消化分离Pr结合的DNA片段17足迹法确定启动子序列足迹法确定启动子序列183、原核生物启动子的特点:

(1)DNA序列在转录起始点的5’端区(上游区)

(2)-10bp处-TATAAT-(Pribnowbox)

(3)-35bp处-TTGACA-

3、原核生物启动子的特点:

(1)DNA序列在转录起始点的519原核生物的转录起始σ亚基辨认-35区RNApol全酶移向-10区合成第一个磷酸二酯键5’-pppPypN-OH-3’转录起始复合物RNApol(αββ′σ)—DNA—pppPypN-OHσ亚基脱落（结合松弛）（结合紧密）转录起始不需引物！16/50原核生物的转录起始σ亚基辨认-35区RNApol全酶移向20RNA聚合酶保护区转录区域终止点10-10TTGACATATAAT转录开始+1翻译开始Purine-35（Pribnowbox）辨认结合区转录起始区12/50RNA聚合酶保护区转录区域终止点10-10TTGACATAT21大肠杆菌启动子共有序列的功能××AGTCTTGACA××××××××××××××××××AAT××××××××××××××TTAAAT××××××AACTGT××××AAT××××××××××××××××Pribnow框-10-35识别区16-19bp5-9bp起点

酶与启动子的结合速度解链速度大肠杆菌启动子共有序列的功能××AGTCTTGACA××××22RNA聚合酶σ因子识别及结合启动子，延长时脱落不参与转录过程，是转录辅助因子识别位点：启动子-35区、-10区第31章RNA的生物合成与加工扬州大学《生物化学》课件23原核生物有多种σ因子识别不同的启动子一般情况下起作用的是---σ70

由含70RNA聚合酶全酶识别的典型大肠杆菌启动子促进转录原核生物有多种σ因子识别不同的启动子由含70RNA聚合酶全24ααββ’TTGACATATAAT-35原核生物RNA聚合酶及其在转录起始区的结合σ-109/50σ70ααββ’TTGACATATAAT-35原核生物RNA聚合酶25结合过程：闭和的启动子复合体RNA聚合酶（全酶）中的σ因子在DNA双链上迅速、随机滑动，寻找到启动子-35区，形成疏松的复合物，DNA双链未解开。开放的启动子复合体RNA聚合酶（全酶）移向-10区和转录起始结合过程：26延长----转录泡

RNA聚合酶（核心酶）

◆与DNA模板紧密结合，沿3’5’方向移动

◆解旋作用：DNA解开

◆聚合功能（不具外切酶功能）

杂交螺旋

◆RNA-DNA形成杂交螺旋

◆转录产物RNA沿5’3’方向延长

延长----转录泡

RNA聚合酶（核心酶）

◆与DN274、真核生物的起始——较原核生物复杂

◆顺式作用元件

(启动子/增强子)

◆转录因子(transcriptionfactor,TF)

RNA聚合酶Ⅱ所需的转录因子

---转录因子Ⅱ（TFⅡ）

4、真核生物的起始——较原核生物复杂

◆顺式作用元件

28启动子

上游启动子元件(upstreampromotorelements,UPE)增强子：远离转录起始点（1~30kb）增强启动子转录活性DNA序列作用与方向、距离无关沉默子：负性调节元件，起阻遏作用与基因表达调控有关的DNA非编码序列——顺式作用元件(cis-actingelement)启动子与基因表达调控有关的DNA非编码序列29反式作用因子(trans-actingfactor)概念：为DNA结合蛋白，可使邻近基因开放（正调控）或关闭（负调控）特点：三个功能结构域：DNA识别结合域转录活性域结合其他蛋白的结合域能识别并结合顺式作用元件(cis-actingelement)正调控与负调控反式作用因子(trans-actingfactor)概念：30A类别Ⅰ启动子（有种属特异性）——控制rRNA前体基因的转录近启动子-40～+20：决定转录起始的精确位置远启动子-180～-107：影响转录的频率（核心启动子和上游控制元件）需要两种转录因子的参与启动子启动子31B类别Ⅱ启动子基本启动子（basalpromoter）起始子（initiator）上游元件（upstreamelement）应答元件（responseelement）需要多种转录因子的参与B类别Ⅱ启动子32TATA框（

–25至-30bp

）与RNA聚合酶的定位有关

DNA双链解开的部位辅助因子为通用转录因子（generaltranscriptionfactor，GTF）以TFIIX来表示，其中X按先后发现次序用英文命名。①基本启动子TATA框（–25至-30bp）①基本启动子33Y为嘧啶碱②起始子（initiator，Inr）RNA聚合酶Ⅱ与转录因子的装配Y为嘧啶碱②起始子（initiator，Inr）RNA聚合酶34TATA-bindingprotein，TBP形成复合物ATP酶、解旋酶和激酶活性TATA-bindingprotein，TBP形成复合物A35第31章RNA的生物合成与加工扬州大学《生物化学》课件36

③上游元件CAAT框（被CP1、CP2和核因子NF-1识别）GC框（被Sp1识别）八聚体框（octamer，被Oct-1和Oct-2识别）与基本启动子及其转录因子共同调节转录。

③上游元件CAAT框（被CP1、CP2和核因子NF-1识37转录激活因子的诱导调节磷酸/去磷酸化（主要是共价修饰）④应答元件应激或信号转导效应因子转录激活因子的诱导调节④应答元件应激或信号转导效应因子38类别Ⅲ启动子为RNA聚合酶III所识别部分是下游启动子/内部启动子

tRNA基因：基因内部两个控制元件（boxA、boxB）5SrRNA基因：+50～+83（3个控制元件boxA、中间元件、boxB)需要3种转录因子的参与类别Ⅲ启动子39RNA聚合酶Ⅱ催化的转录过程RNA聚合酶Ⅱ催化各种前体mRNA的合成需要多种TF参与：TFⅡ①起始RNA聚合酶Ⅱ催化的转录过程RNA聚合酶Ⅱ催化各种前体mRN40参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ转录因子功能TFⅡA稳定TBP及TFⅡB与启动子的结合TFⅡB与TPB结合引进polⅡ-TFⅡF复合物TBP辨认TATA盒TFⅡHATPase、激酶、解旋酶TFⅡF解旋酶，与polⅡ紧密结合20/50参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ转录因子功能T41真核生物转录起始复合物的组装启动子TATA盒+TFⅡD

+D-A复合物(TFⅡD+TFⅡA)+TFⅡB+(RNA聚合酶+TFⅡF)复合物+TFⅡE、TFⅡJ+TFⅡH（解旋酶、蛋白激酶）DNA解旋、RNA聚合酶C-端Ser磷酸化从起始点向下游移动真核生物转录起始复合物的组装42（三）终止：终止子和终止因子

转录至模板某一位置

停止形成磷酸二酯键

RNA—DNA杂交链解开

DNA解链的部分重新形成双螺旋

RNA聚合酶离开DNA

（三）终止：终止子和终止因子

43终止子（terminator）——提供转录终止信号的DNA序列终止因子（terminationfactor）——协助RNAPol识别终止信号的辅助因子抗终止因子（antiterminationfactor）——阻碍终止子作用的蛋白造成通读（readthrough）如：噬菌体早、中、晚期基因的时序表达终止子（terminator）44终止信号位于已转录的序列中，所有原核生物的终止子在终止点之前都有一个回文结构。其产生的RNA可形成茎环构成的发夹结构。终止信号位于已转录的序列中，所有原核生物的终止子在终止点之前451、转录终止的两种方式（原核）第一类：依赖ρ-因子的终止ρ-因子的结构六聚体依赖RNA的NTP酶活性RNA-DNA解旋酶活性与单链RNA结合1、转录终止的两种方式（原核）第一类：ρ-因子的结构46ρ-因子的作用与新生RNA结合ATP供能ρ因子沿新生的RNA单链推进新生的RNA单链从DNA模板上分离下来与新生RNA结合47第31章RNA的生物合成与加工扬州大学《生物化学》课件48

DNA模板上有终止信号转录出来的RNAPol遇此结构停止工作DNA和RNA（dA：rU）稳定性下降富含GC/AT的回文结构自身互补形成发夹状结构（hairpin）3’尾端有≥4个UDNA恢复双链，释放转录产物第二类：不依赖ρ-因子的终止第二类：不依赖ρ-因子的终止49NusA蛋白置换σ因子并识别终止子结构，N蛋白可抑制这种识别。N蛋白具有抗终止作用不依赖于ρ的终止子依赖于ρ的终止子抗终止作用NusA蛋白置换σ因子N蛋白具有抗终止作用不依赖于ρ的终50（四）转录的调节控制遗传信息表达有时间特异性(temporalspecificity)（时序性）和适应性（adaptivespecificity）1.时序性:某一基因的表达严格按特定的时间顺序发生。2.适应性：

适应环境、维持生长和增殖维持个体发育与分化（四）转录的调节控制遗传信息表达有时间特异性(tempo51原核生物基因表达的调控

(ControlofProkaryoticGeneExepression)转录水平的调控(controloftranscription)操纵子(operon)细菌基因表达和调控的单位由信息区与调控区组成（正调控与负调控）原核生物基因表达的调控

(ControlofProkar52第31章RNA的生物合成与加工扬州大学《生物化学》课件53cAMP能促进许多原核生物的基因表达cAMP活化CRP（cAMPreceptorprotein）↓改变其构象，提高对启动子亲和力，促进转录CRP是广谱的正调节物，促进RNAPol与启动子的结合葡萄糖效应：细菌优先利用葡萄糖，阻遏利用其它底物的酶类的合成。原因：葡萄糖的降解物可以抑制AC的活力，激活磷酸二酯酶——降低cAMP的水平cAMP能促进许多原核生物的基因表达54反式作用因子是转录重要的调节方式通常含有3个结构域DNA结合域(DNA-bindingdomain)转录激活结构域二聚化结构域蛋白质与DNA结合区域存在一些特殊的基序结构，常见的有：锌指结构(zincfingermotif)螺旋-转角-螺旋(helix-turn-helix)亮氨酸拉链结构(leucinezipper)螺旋-环-螺旋(helix-loop-helix,HLH)反式作用因子是转录重要的调节方式通常含有3个结构域蛋白质551、螺旋-转角-螺旋1、螺旋-转角-螺旋562、锌指结构——保守AA的基团锌离子形成相对独立的结构域有两种：Cys2/His2（典型的锌指蛋白，串联重复）Cys2/Cys2（类固醇受体中）结合DNA及二聚化2、锌指结构57第31章RNA的生物合成与加工扬州大学《生物化学》课件58Cys2/His2锌指结构12AA特异结合位点Cys2/His2锌指结构12AA特异结合位点59第31章RNA的生物合成与加工扬州大学《生物化学》课件603、借疏水作用形成的——亮氨酸拉链bZIP3、借疏水作用形成的bZIP61第31章RNA的生物合成与加工扬州大学《生物化学》课件624、HLH（螺旋-环-螺旋）

——两个两亲性α螺旋

以疏水侧形成二聚体

碱性区结合DNA（bHLH）4、HLH（螺旋-环-螺旋）

——两个两亲性α螺旋

631、嘌呤和嘧啶类似物核酸代谢的拮抗物：抑制核酸合成有关的酶掺入核酸分子形成异常核酸如：6-巯基嘌呤、硫鸟嘌呤、2.6—二氨基嘌呤、8-氮鸟嘌呤、5-氟尿嘧啶、6-氮尿嘧啶进入体内变成相应的核苷酸表现抑制作用（五）RNA生物合成的抑制作用1、嘌呤和嘧啶类似物（五）RNA生物合成的抑制作用642、DNA模板功能的抑制物（1）放线菌素D（actinomycinD）

与DNA形成非共价复合物其作用如同阻遏蛋白抑制DNA转录和复制。

色霉素A3、橄榄霉素、光神霉素（2）嵌入染料

使DNA在复制时缺失或增添一个核苷酸，导致移码突变，并能抑制RNA链的起始。（3）烷化剂

使鸟嘌呤烷基化后被水解，有些能使DNA交联。2、DNA模板功能的抑制物65放线菌素D--插入dG*dC间低浓度--(-)RNA延长高浓度--(-)RNA起始

(-)DNA复制与DNA模板作用放线菌素D--插入dG*dC间与DNA模板作用663、RNA聚合酶的抑制剂利福平抑制细菌RNA聚合酶活性3、RNA聚合酶的抑制剂利福平抑制细菌RNA聚合酶活性67原核生物真核生物利福平/利福霉素利链霉素与RNA聚合酶β亚基结合α鹅膏蕈碱——(-)RNA聚合酶Ⅱ与RNA聚合酶作用与RNA聚合酶作用68某些常用的转录抑制剂抑制剂靶酶抑制作用利福霉素细菌的全酶与β亚基结合阻止起始利链霉素细菌的核心酶与β亚基结合阻止延长放线菌素D真核RNAPolⅠ与DNA结合并阻止延长α-鹅膏蕈碱真核RNAPolⅡ与RNA聚合酶Ⅱ结合某些常用的转录抑制剂69二、RNA的转录后加工/成熟（post-transcriptionalprocessing）

二、RNA的转录后加工/成熟70mRNA可直接作为翻译的模板rrRNAttRNA（一）原核生物RNA的成熟原初转录产物要加工、修饰mRNA可直接作为翻译的模板（一）原核生物RNA的成熟原初711、rRNA的加工原核生物rRNA转录初始物:rRNA基因和tRNA基因组成混合操纵子：

16SrDNA

tDNA

23SrDNA

5SrDNA

tDNArRNA转录初始物:

16SrRNA

tRNA

23SrRNA

5SrRNA

tRNA加工RNA酶Ⅲ对转录初始物切割再加工成熟1、rRNA的加工原核生物rRNA转录初始物:72RNaseⅢRNaseⅢRNaseE甲基化碱基甲基化核糖RNaseⅢRNaseⅢRNaseE甲基化碱基732、tRNA的加工原核生物tRNA转录初始物:tRNA基因:◆Ⅰ型---tRNA有3’-CCA-OH◆Ⅱ型---tRNA无3’-CCA-OHtRNA转录初始物:◆与rRNA相连◆几个相同(不同)tRNA连在一起2、tRNA的加工原核生物tRNA转录初始物:74●加工RNA酶ⅢRNA酶FRNA酶DRNA酶PtRNA核苷转移酶切开rDNA、tDNA转录产物间隔序列从3’端切断前体分子核酸外切酶,切除Ⅰ型tRNA3’-CCA-OH下游序列（核酸+蛋白）（M1RNA）内切酶，tRNA5’端成熟酶

催化Ⅱ型tRNA形成稳定的3’-CCA-OH●加工RNA酶Ⅲ切开rDNA、tDNA转录产物75（二）真核生物RNA转录后的加工

1、rRNA转录后的加工rRNA的基因(rDNA)

转录产物成簇排列高度重复序列DNA核质:(Ⅲ)--不需加工5srRNA核仁:(Ⅰ)--加工5.8srRNA

28srRNA

18srRNA（二）真核生物RNA转录后的加工

1、rRNA转录后的加工76转录后的加工和与核糖体的装配同时进行转录后的加工和与核糖体的装配同时进行77前rRNA的切割特点：在特殊序列位点由核仁小RNA(snoRNA)催化，snoRNA+蛋白质核仁小核蛋白(sno-RNP)前rRNA的切割特点：782、tRNA的加工碱基修饰3’端5’端切除反密码环的内含子稀有碱基---Tψ脱氨---AMPIMP还原---DHU甲基化---mAmG添加CCA-OHRNaseP切除多余的核苷酸RNaseP在前tRNA二级结构基础上2、tRNA的加工碱基修饰稀有碱基---Tψ79第31章RNA的生物合成与加工扬州大学《生物化学》课件803、真核生物的mRNA转录后加工●原核与真核生物mRNA的区别原核生物mRNA多顺反子转录与翻译同步mRNA不需加工寿命短真核生物mRNA单顺反子转录后需加工运至胞浆再翻译mRNA需加工寿命较长3、真核生物的mRNA转录后加工●原核与真核生物mRNA的区81加帽加尾mRNA前体的剪接5’端：m7GpppGpN作用:稳定mRNA5’端和翻译的起始有关3’端:polyA尾巴作用：稳定mRNA和翻译模板活性有关剪除内含子，连接外显子加工过程主要包括：加帽5’端：m7GpppGpN加工过程主要包括：825pppGp…5GpppGp…pppGppi鸟苷酰转移酶5m7GpppGp…甲基转移酶SAM5ppGp…磷酸酶Pi（1）真核生物mRNA转录后加工--“加帽”以5’-5’三磷酸相连5pppGp…5GpppGp…pppGppi鸟苷酰83帽0帽Ⅰ帽Ⅱm7GpppGpNm7GpppGmpNm7GpppGmpNm●三种5’帽结构形式帽0m7GpppGpN●三种5’帽结构形式84步骤1步骤2作用位置200~250（2）真核生物mRNA转录后加工--加polyA尾步骤1步骤2作用位置200~250（2）真核生物mRNA转录85外显子内含子DNA

hnRNA（3）真核生物mRNA转录后加工—剪接外显子内含子DNAhnRNA（3）真核生物mRNA转录后加86①类型Ⅰ自我拼接主要存在真核细胞器基因，低等真核生物核的rRNA基因，细菌和噬菌体的个别基因①类型Ⅰ自我拼接主要存在真核细胞器基因，低等真核生物核的rR87②类型Ⅱ自我拼接只见于真菌线粒体基因和植物叶绿体基因。②类型Ⅱ自我拼接只见于真菌线粒体基因和植物叶绿体基因。88③hnRNA的拼接核内小RNA(snRNA)(100~300bp），U系列的snRNA中尿嘧啶含量高而得名。U1,U2,U4,U5,U6snRNA参与hnRNA的拼接。拼接体(spliceosome)的形成真核生物编码蛋白质的核基因含有大量的内含子，内含子的左端为GT，右端为AG，称为GT-AG规则（GU-AG)。分支点③hnRNA的拼接核内小RNA(snRNA)(100~30089与内含子5’互补需要U2辅助因子和U1snRNP片段互补结合成一个核糖核蛋白颗粒分支点与内含子5’互补需要U2辅助因子和U1snRNP片段互补结90供能促使U4和U6分离U2和U6互补U5识别外显子拼接点供能促使U4和U6分离U2和U6互补U5识别外显子拼接点915’羟基④tRNA前体的酶促拼接2’3’环磷酸基环磷酸二酯酶2’磷酸基3’羟基5’羟基5’磷酸基5’-5’酵母5’羟基④tRNA前体的酶促拼接2’3’环磷酸基环磷酸二酯92⑤反式拼接与选择性拼接⑤反式拼接与选择性拼接93降钙素降钙素基因相关肽降钙素降钙素基因相关肽94RNA编辑（RNAediting）介绍

（1）一种与RNA加帽、加尾、剪接不同的RNA

加工形式。

（2）转录后改变RNA的序列（插入或删除碱基），使成熟RNA的序列与基因组DNA序列不同。

（3）生物学中心法则的补充，扩大了mRNA

遗传信息容量。

RNA编辑（RNAediting）介绍

（1）一种与RN95SeveraltypesofmRNAeditinginvolvingbasesubstitutionscansignificantlyalterthepolypeptideproductsencodedbytheRNAsequences起始密码氨基酸的变化终止密码沉默编辑mRNA编辑的几种类型SeveraltypesofmRNAediting96锥虫线粒体RNA编辑——

泛（全）编辑（panediting）：插入U锚定顺序核酸内切酶末端尿苷酸转移酶RNA连接酶锥虫线粒体RNA编辑——锚定顺序核酸内切酶97第31章RNA的生物合成与加工扬州大学《生物化学》课件98RNAeditinginprotein-codingregionsofmitochondrialtranscriptfromtheprotozanTrypanosomabrucei四膜虫线粒体COIII基因转录区mRNA的泛编辑RNAeditinginprotein-coding99人载脂蛋白mRNA（apolipoproteinB）基因编码4563个AA多肽→ApoBl00——肝细胞中合成后分泌到血液中编码2153个AA多肽→ApoB48——在肠细胞中合成

同源载脂蛋白是载脂蛋白mRNA编辑后的产物

人载脂蛋白mRNA（apolipoproteinB）基因编100人类载脂蛋白

B（ApoB）mRNA的编辑出现一个终止密码人类载脂蛋白B（ApoB）mRNA的编辑出现一个终止密101载脂蛋白apo-BmRNA的修饰载脂蛋白apo-BmRNA的修饰102超编辑：一种修饰的mRNA加工，涉及靶分子广泛的脱氨基，使RNA的50%腺嘌呤核苷酸转变为次黄嘌呤，称为超编辑。

双链RNA腺嘌呤脱氨酶（dsRADs）mRNA分子中的区段邻近的内含子顺序——产生双链构型指定修饰的位点

形成特别的配对超编辑：形成特别的配对103

腺嘌呤脱氨基腺嘌呤脱氨基104插入编辑（insertionalediting）在某些病毒RNA及原生生物线粒体mRNA中出现，涉及面不广。例如副粘病毒P基因在mRNA的特别位置插入鸟苷酸（G）产生至少2个不同的蛋白质。

这些插入事件与引导RNA无关，它们是由RNA多聚酶在合成mRNA时加入的。插入编辑（insertionalediting）105多聚腺苷酸化（polyadenylation）编辑这类加工事件多见于动物线粒体mRNA。从人线粒体基因组转录的5个mRNA均以U或UA结尾，而非终止密码UAA或UAG。多聚腺苷酸化可将未端的U或UA转变为UAAA……，产生终止密码，这是脊椎动物线粒体为保持足够紧凑的结构而具有的几个特征之一。多聚腺苷酸化（polyadenylation）编辑106核酶（介绍）核酶（介绍）107第31章RNA的生物合成与加工扬州大学《生物化学》课