作物栽培学第三章作物常量与品质形成

第三章作物产量与品质形成本章重点：作物产量和品质形成的基本特征和高产优质的调控途径。难点：作物生长分析；作物高产的源、库、流特征。光合作用效率和物质吸收效率是作物生物学产量的主要生理基础。第一节作物的产量及其形成1、作物产量概念1.1生物产量作物产量包括两个层次上的概念生物产量（biologicalyield）经济产量（economicyield）作物在生长发育过程中生产和积累的有机物质总量。——一般指不包括根系（以根为收获产品的包括根系）的植株体总干物质的收获量。——不同的作物所需收获的产品器官是不同的：谷类、油料等作物以风干籽实为产品；水果、瓜类作物以新鲜果实为产品；蔬菜、绿肥作物以新鲜叶或茎、根为产品；棉花以种子纤维和种子为产品。1.2经济产量作物栽培目的所需要的产品收获量。经济产量是生物产量的一部分，以籽实或果实为产品的作物经济产量所占比重较小，而以营养器官为产品的作物经济产量所占比重比较大。系指生物产量转化为经济产量的转化效率。

即：收获指数=经济产量/生物产量1.3经济系数经济系数亦称收获指数（harvestindex）。——在一定的生物产量下，收获指数越高，经济产量越高，植株群体积累有机物的利用价值越高；——在相对稳定的收获指数下，适当提高生物产量可提高经济产量。公式表明：——以营养器官为收获产品的作物，生物产量转运形成经济产量的过程较简单，收获指数较高；——以生殖器官为收获产品的作物，经济产量形成要经历性器官分化发育的复杂过程，因而生物产量转运成经济产量的效率即收获指数较低。薯类作物0.70~0.85油菜0.28水稻0.50大豆0.30小麦0.30~0.40棉花0.35~0.40（籽棉）玉米0.30~0.50甜菜0.50~0.65对于一种作物来说，收获指数值相对稳定。2、作物产量构成因素是决定产量高低的直接参数。产量为单位面积上各产量构成因素的乘积。田间测产时，只要测得各构成因素的平均值，便可计算出理论产量。2.1产量构成的主要因素：（群体）禾谷类作物：单位面积穗数（株数×穗数/株）、每穗实粒数（每穗颖花数×结实率）、粒重薯类作物：单位面积薯块数（株数×薯块数/株）、单薯重豆类作物：单位面积有效荚果数（株数×荚果数/株）、每荚果实粒数、粒重棉花：单位面积有效铃数（株数×铃数/株）、单铃重、衣分油菜：单位面积有效角果数（株数×角果数/株）、每角果实粒数、粒重茎用作物：单位面积有效茎数、单茎重叶用作物：单位面积有效叶数（株数×有效叶数/株）、单叶重根用作物：单位面积有效根数、单根重一般情况下，产量构成因素单穗（荚、角）粒数、粒重、铃重、衣分、单茎（根）重等主要受作物品种遗传性决定，变化较小；穗数、铃数、角（荚）果数、根茎数主要受栽培条件和环境等影响，因而是作物高产栽培的主导因素。——密度较高时，个体生长发育量较小，密度较低时，个体生长发育量较大；——群体总穗数、总铃数、总角（荚）果数较多时，每穗粒数与粒重、铃重、单角（荚）果粒数与粒重趋降低；相反就增高；2.2产量构成因素间相关性产量构成因素间相互协调发展：3.1作物的产量因素形成（yieldformation）：是在作物整个生育期内不同时期依次而重叠进行的。决定阶段决定阶段巩固阶段巩固阶段播种分蘖期拔节孕穗期抽穗期果实成熟期单位面积穗数每穗实粒数粒重决定阶段禾谷类作物产量的形成过程3.作物产量形成的特点双子叶作物产量的形成过程播种（移栽）花芽分化现蕾开花结果果实成熟期单位面积果实数每果实粒数粒重（果实重）决定阶段巩固阶段巩固阶段决定阶段决定阶段产量因素在其形成过程中具有自动调节现象，这种调节主要反映在对群体产量的补偿效应上。3.2干物质积累与分配作物产量形成的全过程包括光合器官、吸收器官及产品器官的建成，离不开干物质的形成、运输、分配和积累。从物质生产的角度分析，作物产量实质上是通过光合作用直接或间接形成的，取决于光合产物的生产、运输、分配与积累。生物产量=光合面积×光合能力×

光合时间－消耗经济产量=生物产量×

经济系数

=（光合面积×

光合能力×

光合时间－消耗）×

经济系数包括叶片、茎、叶鞘及结实器官能够进行光合作用的绿色表面积，其中绿叶面积是构成光合面积的主体光合作用进行的时间指的是在单位时间内单位叶面积同化CO2的毫克数或积累干物质的克数光合时间光合效率光合面积在适宜范围内，光合面积愈大，光合时间愈长，光合效率又较高，光合产物非生产性消耗少，运输畅，分配利用较合理，就能获得较高的经济产量。作物光合生产的能力作物的干物质积累动态遵循Logistic曲线(S形曲线)模式，即经历缓慢增长期、指数增长期或直线增长期和减慢停止期。干物质的生产、运输、分配和积累随作物、作物的品种、生育时期及栽培条件而异。3.3作物生长分析

生长分析法的基本观点是以测定干物质增长为中心，同时也测定叶面积，计算与作物光合作用生理功能相关的参数，比较不同作物、不同品种、不同生态环境下个体和群体的生物产量的增长及其增长速度和单位光合器官生产干物质的能力，以及它们之间的相互关系，从而找出控制生长率的主要因素和栽培上的对策。（1）相对生长率(Relativegrowthrate，RGR)单位时间单位重量植株的重量增加，通常用g/g.d或g/g·周表示。（2）净同化率(Netassimilationrate，NAR)表示单位叶面积在单位时间内的干物质增长量，g/m2•d

（3）叶面积比率(Leafarearatio，LAR)

叶面积与植株干重之比称叶面积比率，即单位干重的叶面积。

（4）比叶面积(Specificleafarea，SLA)

比叶面积也称叶面积干重比，为叶面积与叶干重之比，在某种意义上是叶子相对厚度的一种度量。（5）叶干重比（Leafweightrate，LWR）叶干重比是叶的干重与植株干重之比。

RGR=SLA×LWR×NAR（6）作物生长率(Cropgrowthrate，CGR)作物生长率又叫做群体生长率，它表示在单位时间、单位土地面积上所增加的干物重。——一类是能进行光合作用并输出光合产物的绿色器官，如叶、茎、果皮等；——一类是暂时贮存光合产物、继而向产品器官转运有机养分的非产品器官，如茎、果皮、种皮等。4、作物的“源、库、流”理论4.1源、库、流在产量形成中的功能概念源（source）：是指产生和输出同化产物的器官或组织。库（sink）：是指消耗或积累同化物的器官或组织。——一类是最终接纳和贮藏有机养分的产品器官；

如籽粒、果实、花——一类是接纳有机养分进行代谢活动的器官；

如幼芽、幼叶、根系等——一类是暂时接纳有机养分，继而转运有机养分给产品器官的非产品器官。

如茎、果皮、种皮等——不能简单地视“流”为某些器官或部位，而应是“代谢势”。流（flow）：产量形成过程产量内容物（光合产物）由“源”向“库”转运和分配的能力（潜力）。作物形成的生物产量和经济产量是“源、库、流”三者在一定生态条件下相互协调统一的结果。产量源=光合面积×光合能力×光合时间－呼吸消耗4.2作物产量形成过程的源、库、流调节4.2.1作物产量源的调节光合产物源的影响因素：90~95%光合产物（产量源）5~10%矿质元素生物学产量组成产量源要素的调节——塑造适宜的光合面积①适宜的最适叶面积指数和叶面积消长动态。小麦叶面积指数的适宜动态：越冬期1.0~1.5，返青期2，拔节期4，孕穗期6~7，灌浆期3.5。不同作物的最适叶面积指数：稻、麦5~7棉花3.5~4玉米4~5

油菜4~5甘薯3.5~4.5大豆4.5~6棉花叶面积指数的适宜动态：苗期0.03~0.06，现蕾期0.2~0.4，开花期1~1.5，盛花期3.5~4.0，吐絮期2.5~3.0②叶面积指数小于最适叶面积指数时，光合产物量随叶面积指数增加而增加；叶面积指数大于最适叶面积指数时，光合效率因叶层遮蔽而降低，因而光合产物量不再增加或下降。③绿色的茎、枝、果皮、种壳等也是光合面积。①光合能力以光合速率（photosyntheticrate）表达。②作物生产要求维持较高的净光合速率（netphotosyntheticrate）净光合速率=真正光合速率－

呼吸速率③作物进行光合生产过程中呼吸消耗的干物质量约占总生产干物质量的25~50%，其中大多数作物光呼吸消耗量约20~27%。

C4作物（甘蔗、玉米、高粱等）光呼吸消耗仅2%~5%。——维持充分的光合能力和较少的呼吸消耗塑造立体高光效株型塑造挺立型叶片配置适宜株行距④大田作物增强光合效率调节提高群体内CO2浓度增施CO2肥加强叶绿素更新增施Mg、Fe、Mo素降低光呼吸强度施用光呼吸抑制剂通风透光，提高立体光能、CO2利用效率②维持较长的最适叶面积指数或光合势③人工延长光照（设施化栽培，主要在果实成熟期）

——延长光合时间塑造高光效株型配置适宜株行距合理施肥①延长单叶的功能期——作物光合代谢源的同化产物需要适宜的库容量接纳才能形成产量，一定的目标产量必需保持足够的库容量。——产品库容器官是代谢库，产品库容量不可能无限扩大。——产品库容量的构成因素：4.2.2作物产量库的调节作物产品库容量的潜力调节禾谷类作物：单位面积穗数×每穗有效颖花数×单谷粒可容量果实类作物：单位面积有效花数×成果率×单果实可容量根茎类作物：单位面积有效块根（茎）数×单根（茎）可容量——上述库容量构成因素在一定程度上受遗传性决定。①调节目标：尽可能大的库容量②调节思路：调节库容量的各构成因素——产品库容量的调节其中关键主导因素：穗数、果实数、根茎数库容潜力大因素：不受机械组织局限的果实如玉米、瓜果、果实、块根（茎）——生理实质：产品库对光合产物源的较强的竞争能力。产品库是代谢活动中心；产品库内生长物质分布量较多。产品库容量对源的反馈作用（feedback）——指库容量主动影响、调控源生产效率的功能。

增加库容量可促进光合器官的光合效率；减少库容量可降低光合器官的光合效率。——本质：光合产物源转运给产品库的有机产物流的生物学中继站。——一般先显示库的功能（幼嫩期），后具备库和源双重功能。非产品库容量的调节——调节途径：①幼嫩期尽可能加大库容量（如油菜茎、棉铃铃壳、幼叶）②功能期稳定适宜库容量，促进源功能控制氮素代谢和营养生长促进可溶性物质转运光合产物的运输调节（translocation）4.2.3作物产量流的调节调节目标：最大限度地将光合产物源有机物质运输、分配至产品器官。——光合产物运输的主要物质形式：蔗糖、氨基酸、酰胺等被动扩散，要求充足的糖源主动运输，要求足够的能量——光合产物运输的主要方式①凡能加强光合效率的调节行为，都能促进光合产物运输量，如改善群体光照强度、肥水供应充足等。产品成熟期增施P、K、B，可形成更多的蔗糖或形成蔗糖浓度梯度，促进蔗糖向产品器官运输。②凡能加强呼吸作用、提高能量供给的行为都能促进光合产物运输量。如产品器官成熟期喷施生长物质（如GA3），可加快运输速度。抑制、去除新生营养器官的生长优势，促进生殖生长。禾谷类作物分蘖期抑制主茎生长促进分蘖的平衡生长和维管束发育。光合产物的分配调节（partition）竞争力强的代谢库，如新生幼叶、幼果、（生长物质含量多）成长果实。与源距离近的代谢库，如棉花果枝叶与棉铃、穗与穗下叶。输导组织直接连通的代谢库，如二级分蘖直接与一级分蘖相通。——光合产物的分配方向：——光合产物的分配调节作物产量的高低以源、库、流综合协调发展为基础；源足、库大、流畅是作物高产的基本条件。培育功能叶光合效率高、产品器官个体较大（大穗、大铃、大果、大粒）和光合产物向产品分配效率较高的品种；定向塑造高效率的源、库、流群体结构和个体株型；辅之营养、水分和生长物质等微观调控。*思考题：试述作物“源、库、流”理论及其在作物栽培中的应用。4.2.4作物产量源、库、流的综合协调5、群体作物及其层次结构5.1作物群体的概念作物群体是指同一块地上的作物个体群。包括单作群体和复合群体。作物群体内部存在着“反馈”和“自动调节”。合理的耕作栽培措施，就是根据作物群体的形成和发展规律，科学运用人工栽培手段，协调群体中个体间的关系，促使作物个体良好地生育，并构成高生产效率的合理群体，最终达到提高产量的目的。5.2作物群体的层次结构作物的群体结构：是指组成这一群体的各个单株及总叶面积、总茎数、总根重在空间的分布和排列的动态情况。根据作物群体结构的功能及其与环境条件的关系，把整个群体分为三个层次：光合层支架层吸收层一般认为，优良的群体生产结构是：群体内植株地上部各个器官（主要是叶片）的数量及其空间配置有利于最有效地利用太阳辐射能，地下部根系的数量和分布有利于最有效地吸收土壤中的水分和养分，最终有利于同化物的积累和经济产量的形成。5.3影响作物群体结构及物质生产的因素株型环境因子：光、二氧化碳、温度、水分、风速种植密度和种植方式肥料

1991年“作物产量的生理和决定”国际学术研讨会，美国学者Still提出了作物产量的4个“A”：A1绝对产量（absoluteyield）A2可达到的产量（attainableyield）A3合算产量（affordableyield）A4实际产量（actualyield）6、作物产量潜力和增产途径在充分理想条件下所能形成的产量，即作物产量的潜力得到充分发挥时所能达到的产量，称为潜在生产力或理论生产力；在具体的生产条件下所能形成的产量，称为现实生产力。6.1作物产量潜力及影响条件6.1.1太阳辐射与光合生产潜力

作物对光能的吸收：照射到地面上的太阳光的波长范围为250-4000nm。植物在光合作用中所能利用的波长为400-700nm的可见光，其余是波长为700nm以上的红外光和波长为400nm以下的紫外光，这些光对光合作用都是无效的。植物在光合作用中只吸收利用可见光，可见光部分通常称为光合有效辐射，又称生理辐射。生理辐射占总辐射的50%左右。投射到叶面上的太阳辐射能，一部分被反射，一部分被透射，另一部分被吸收。

光合生产潜力的计算：主要介绍按全生育期的太阳辐射估算法：以贵阳地区为例，其一季中稻的理论产量推算如下：水稻本田期，每亩太阳辐射能量约为2.7×108千卡，用于光合作用的可见光按50%计算，则投射到水稻植株群体叶层上的太阳光能为：

2.7×108千卡×0.5=1.35×108千卡群体叶层表面反射和非同化器官吸收的无效光能约为20%，漏光率和光饱和的损失约为10%，两项合计按30%计，则

1.35×108千卡×0.7=9.45×107千卡群体叶层吸收和利用的光能转变为化学能的光能转化率按20%计算，则以光合产物形态贮藏的潜能为：

9.45×107千卡×0.2=1.89×107千卡光合产物中消耗于呼吸作用的按30%计算，则：

1.89×107千卡×0.7=1.323×107千卡按形成一克干物质需要能量4.25千卡计算，形成一斤干物质需要能量2.13×103千卡，则：水稻的理论生物产量=（1.323×107千卡）/（2.13×103千卡）

=6211斤/亩水稻的经济系数按0.5计算，则：水稻的理论经济产量或稻谷产量=6211斤/亩×0.5=3106斤/亩

通过计算，太阳总辐射的最大利用率的理论值为5%左右。

黄维秉等根据全国各地年总辐射量的分布，进行了年光合生产潜力的估算。结果与我国生产实际现状几乎呈相反趋势，原因主要是光合生产潜力并不等于作物生产潜力，在光合潜力转化为实际产量过程中，还有温度、水分、土壤条件等将它“衰减”了。

6.1.2温度资源与光温生产潜力

作物对温度的反应及温度资源在估算作物生产潜力时都是非常有用的。目前可采用的温度指标是气温，包括平均温度、最高温度、最低温度、各种积温和无霜期。孙惠南对光合生产潜力的温度订正时，采用了无霜期这一指标。如果设某地无霜期为n天，以n/365表示光合生产潜力的温度有效系数T，该地作物的光温生产潜力就是将各地区的温度有效系数乘上光合生产潜力，便可计算出各地区的光温生产潜力。6.1.3

水资源与光温水生产潜力

水在作物产量形成中的作用是十分重要的。孙惠南在对光温生产潜力进行水分有效系数订正时，采用了降水与蒸发力的比值。即可求得光温水生产潜力Pw=Pf•T•W。通过上述光、温、水资源与作物生产潜力分析，可以得出如下结论：（1）我国广大地区光照条件较好，光合生产潜力高，作物产量水平较低的西部地区，光资源比东部好；（2）东部地区温度、水分条件与光照条件配合协调，生产潜力高；（3）限制光合生产潜力的主要因子，西部地区是水分不足，青藏高原和东北地区是低温；（4）气候—生物生产潜力与实际生产力变化趋势相一致，可作为确定产量目标的依据。

影响产量潜力的因素主要有：——作物品种的产量潜力——空气中的CO2浓度——温、湿度，肥料、土壤及病虫草害——作物群体结构及个体株型

目前光能利用率低的原因：————漏光损失————光饱和浪费————条件限制影响产量潜力的因素主要有：目前光能利用率低的原因：————漏光损失————光饱和浪费————条件限制——培育高光效作物品种——调节作物产量形成时期与最佳光温季节同步——塑造高光合效率株型——配置适宜的群体结构（合理密植、复种与间、套种）——改善水肥条件——增加田间CO2浓度——使用植物生长调节剂6.2

增产途径增产的主要调控途径：增产调控途径必须协调配套。作物产品品质的具体内涵包括：

——作物产品的实用性、安全性、商品性第二节作物产品的品质及其形成1、作物产品的品质1.1品质的概念作物产品品质：是指产品达到某种用途要求的适合度。1.2作物产品的品质指标实用性指标——实用性指标包括生化、物理、生物学三方面。食用与营养性状工艺性状加工性状生命活动性状——作物产品的实用性涉及生物学指标：指用做种子（苗）的生命活动性状。如含水率、发芽率、纯净度、抗逆力等。生化指标：指产品中生物化学物质含量。如淀粉（支链/直链）、蛋白质与氨基酸组成、脂肪、维生素、有机酸、糖、纤维素、生物碱、矿物质等。物理指标：指产品利用的直感、工艺、加工的性状。如出糙率、出粉率、出糖率、衣分、出油率、垩白度、透明度、胶稠度、胀性、面筋量、香味、纤维长度、纤维强度、纤维成熟度、果实成熟度、燃烧性、紧密度等。——实用性指标可以是综合性的，也可是单项性或组合性的。——转基因产品的安全性状安全性指标这是一类与保障身体健康和生命安全相关的生化指标。

——产品自身含有的生化物质如芥酸、硫代葡萄糖苷、棉酚、焦油、尼古丁等有机物

——产品接受外来的生化物质如重金属、细菌、农药、生长调节剂等物质作物产品依据实用性、安全性和商品性指标规范成若干商品等级。商品性指标这是一类与产品贸易效益相关的外观物理性状。如大小、形态、色泽、气味、整齐度、食味、纯净度等1.3粮食作物的品质包括营养品质、食用品质、加工品质和商品品质。营养品质是指产品的营养价值，是产品品质的重要方面，它主要决定于产品的化学成分及其含量。不同产品，其营养品质的要求标准亦不同。食用品质与营养品质、蒸煮食味品质、加工品质及外观品质等有关。加工品质和商品品质的评价指标随作物产品不同而不同。1.4经济作物的品质主要包括工艺品质和加工品质。纤维品质由纤维长度、细度和强度决定；油料作物种子的脂肪含量及组分决定其营养品质、贮藏品质和加工品质；烟叶品质由外观品质、化学成分、香吃味和实用性决定。1.5饲料作物的品质

饲用品质主要决定于茎叶中蛋白质含量、氨基酸组分、粗纤维含量等。作物产品品质形成于产品器官的物质积累阶段，即果实、子实发育成熟阶段。2、作物产品品质的形成产品品质的形成依赖于果实（子实）发育成熟进程累积光合产物类型及光合产物量。产品品质的形成决定于产品器官的生命代谢能力。各类作物的品质形成

参见教材P573.作物品质与环境条件的关系3.1环境对贮藏态油分的影响

作物籽粒中的油分是碳水化合物转化而来的，影响光合作用的因素也影响油分的含量和组成。（1）不同地理纬度形成了不同的气候因素，因而对作物的化学组成有很大的影响。一般说来，高纬度地带的气候条件，有利于油分的积累。如：原产杭州（36016N）的大豆品种，含油量16.74%，哈尔滨（45045N）为19.2%。含油量与纬度的相关系数r=0.9052**。另外，在同纬度不同季节种植，含油量也有变动。（2）养分：N、P、K营养对含油量影响较小，对产油量影响较大。对油的成分而言，高N增加芥酸含量，增P增加油酸含量，降低芥酸含量，缺Mn降低油菜和大豆油量和油酸含量，而增加亚麻酸和棕榈酸含量。

3.2环境对蛋白质产量和品质的影响（1）作物蛋白质含量常表现出明显的地理分布规律性。就麦类而言随着纬度升高和大陆性气候的增强，蛋白质含量的氨基酸总量提高。大豆的蛋白质含量以南方为高，北方为低。320N以南为高蛋白质大豆产区，一般含量在43.5%以上，33—390N为过渡区41.0—43%，400N以上，低蛋白区，一般含量40.5%以下。

（2）温度：小麦籽粒建成期间，特别是成熟前15—20天，在32℃以内，蛋白质含量随着温度升高而增加，32℃以上，随温度升高而降低。（3）光照：光照长度（光周期）对大豆蛋白质含量有重要影响。

（4）养分：在影响蛋白质含量的养分中，N的作用最大。3.3环境对蔗糖和淀粉形成的影响（1）蔗糖：不同地区，不同年份种植甘蔗的蔗糖含量的变化幅度较大。

甜菜含糖率与甘蔗蔗糖变化相一致。在东北地区，8—9月份，降雨过多，减少日照时数和昼夜温差，不仅使光合性能降低，蔗糖合成量减少，而且块根组织含水量增加，导致含糖率降低。施用N肥对甜菜含糖率和加工品质有很大影响，增施N肥，增加氨基酸含量，而降低蔗糖含量。增施P、K肥，则增加甜菜和甘蔗糖含量。

（2）淀粉：其积累受温度、光照、养分的影响。如水稻灌浆期间，低温条件下直链淀粉含量平均为18.75%，比在高温条件下降8.87%。光照强度和光照时间也影响淀粉的积累，小麦开花后遮光，淀粉粒数明显减少。N、P肥的使用可明显降低贮藏器官中的淀粉含量，原因是N、P肥可增加贮藏器官中干物质积累总量和蛋白质等组分的相对含量，而使淀粉的比例相对下降。3.4环境条件对纤维品质的影响

（1）温度：棉花结铃期间的气候条件，对纤维品质和产量有很大影响。一般认为，光照充足，日温30℃，夜温18℃，无病虫害，土壤水分和营养条件适合时，可得到最大的纤维厚度和强度。如果温度过高，会引起纤维细胞蛋白质变性，降低纤维合成中酶的活性，使纤维发育迟缓。（2）水分：充足的水分，有利于韧皮纤维的发育，防止木质化，要求保持田间持水量80%左右为宜。（3）养分：N提高棉纤维产量，但降低纤维系数和品质。K可使棉纤维细胞壁增厚而提高纤