生物化学6章糖代谢课件

有机物+O2CO2+H2O+能量第六章糖代谢燃烧燃料电池？1有机物+O2CO2+H2O+能量第六章糖代谢6.1.1代谢总论代谢的概念广义：生物体与外界进行物质交换的过程。狭义：活细胞内所有化学变化的总称。合成代谢：生物体利用小分子或大分子的结构元件转变为自身大分子的过程。分解代谢：有机营养物质通过一系列反应转变为小分子的简单物质的过程。26.1.1代谢总论代谢的概念26.1.2物质代谢与能量代谢物质代谢：构成生物体组成成分的糖、脂、蛋白质、核酸等的合成与分解代谢。能量代谢：伴随物质代谢产生的机械能、化学能、热能以及光能、电能的相互转化。36.1.2物质代谢与能量代谢物质代谢：构成生物体组成成分的6.1.3物质代谢与能量代谢的关系46.1.3物质代谢与能量代谢的关系46.1.4新陈代谢的特点温和反应；逐步进行；受到调控；中间代谢：新陈代谢中的个别环节、个别步骤称中间代谢。（本教材着重讨论的部分）

糖、脂和蛋白质经过一系列分解反应后都生成了酮酸并进入三羧酸循环，最后被氧化成CO2和H2O。56.1.4新陈代谢的特点温和反应；56.1.5新陈代谢的研究方法实验对象的选择；体内（invivo）研究：同位素示踪法；苯环示踪法；利用拮抗物研究；突变型与野生型比较；体外（invitro）研究：66.1.5新陈代谢的研究方法实验对象的选择；6光能（太阳能）:植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。化学能：通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能。生命能量来源营养物质在生物体内经氧化分解，最终生成CO2和H2O，并释放能量的过程称生物氧化。*生物氧化的概念

7光能（太阳能）:植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物*生物氧化与体外氧化的相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。8*生物氧化与体外氧化的相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧是在细胞内温和的环境中由酶催化进行的，能量是逐步释放的，并储存于ATP中。代谢物脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。*生物氧化与体外氧化的不同点生物氧化体外氧化能量是突然释放的。CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。9是在细胞内温和的环境中由酶催化进行的，能量是逐步释放的，并储*生物氧化的一般过程10*生物氧化的一般过程101．氢原子的转移A脱氢在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。脱氢加水脱氢6.2生物氧化的方式和特点6.2.1生物氧化的方式111．氢原子的转移A脱氢脱氢加水脱氢6.2生物氧化的方式和2．有机还原剂直接加氧加氧酶

能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如，

甲烷单加氧酶

CH4+NADH+O2

CH3-OH+NAD++H2O氧化酶

主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。122．有机还原剂直接加氧加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机3．生成二氧化碳的氧化反应A直接脱羧作用氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。B氧化脱羧作用氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。133．生成二氧化碳的氧化反应A直接脱羧作用136.2.2生物氧化的特点1，反应条件温和2，伴随生物还原反应的发生3，水是许多生物氧化反应的氧供体4，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。5，分步进行的过程6，生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。

146.2.2生物氧化的特点1，反应条件温和14糖是有机体重要的能源和碳源。糖的磷酸衍生物可以形成重要的生物活性物质。如：NAD+、FAD、DNA、RNA、ATP等。糖蛋白、糖脂与细胞的免疫反应、识别作用有关。糖代谢糖分解代谢糖的合成糖酵解（糖的共同分解途径）三羧酸循环（糖的最后氧化途径）糖原异生（非糖物质形成糖）糖原合成结构多糖的合成15糖是有机体重要的能源和碳源。糖代谢糖分解代谢糖的合成糖酵解糖1616左旋异构体(levorotary,L)或L型异构体。右旋型异构体(dextrorotary)，或D型异构体。第一节糖的基本知识17左旋异构体(levorotary,L)或L型异构体。第一节D-葡萄糖(D-glucose)123456D-果糖(D-fructose)

123456一、单糖18D-葡萄糖(D-glucose)123456D-果糖(D-f

二、双糖14麦芽糖α-D-葡萄糖苷-（1→4）-α-D-葡萄糖-葡萄糖-葡萄糖-果糖-果糖19

蔗糖(sucrose)112α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β-D-果糖乳糖(lactose)14β-D-半乳糖苷-（1→4）-β-D-葡萄糖20蔗糖(sucrose)112α-D-葡萄糖苷-（1→2）-β三、多糖

1、淀粉直链淀粉(amylose)支链淀粉(amylopectin)蓝色:α-1,4-糖苷键紫红色:α-1,6-糖苷键21三、多糖直链淀粉(amylose)蓝22222、纤维是世界上最丰富的有机化合物

-1,4-糖苷键232、纤维-1,4-糖苷键233、糖原又称动物淀粉。贮存于动物的肝脏与肌肉中。非还原端还原端人体内糖原的贮存量有限，一般不超过500g.243、糖原非还原端还原端人体内糖原的贮存量有限，一般不超过502525淀粉麦芽糖+麦芽三糖+

少量含有4-9个葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶一、淀粉、糖类的吸收及转运1、口腔消化次要第二节糖的分解代谢26淀粉麦芽糖+麦芽三糖+消化系统27消化系统27淀粉麦芽糖+麦芽寡糖(65%)+异麦芽糖+α-极限糊精(35%)胰淀粉酶2、小肠内消化主要小肠粘膜各种水解酶各种单糖28淀粉小肠中各种糖类水解酶的作用蔗糖葡萄糖+果糖

蔗糖酶麦芽糖2葡萄糖麦芽糖酶乳糖葡萄糖+半乳糖

乳糖酶29小肠中各种糖类水解酶的作用蔗糖3、糖的吸收部位：

小肠微绒毛303、糖的吸收部位：30血液小肠微绒毛单糖淀粉二、糖酵解途径（糖的无氧酵解）是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。1、糖酵解糖酵解过程发生在细胞质中。细胞酶水解肝脏糖原31血液小肠微绒毛单糖淀粉二、糖酵解途径（糖的无氧酵解）细胞酶水Mg2+Mg2+32Mg2+Mg2+326-磷酸葡萄糖的意义1、葡萄糖磷酸化后容易参与反应2、磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制激酶

（限速酶/关键酶）是一类把ATP的

磷酸传递给其他生物分子完成磷酸化或它的逆反应的酶，所有激酶工作时都要Mg2+、Mn2+。特点:1、催化非平衡反应2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节4、常是在整条途径中催化初始反应的酶，可影响整个反应体系的速度和方向。336-磷酸葡萄糖的意义33磷酸果糖激酶

(phosphofructokinase)磷酸果糖激酶-1是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶,也是糖酵解作用最重要的限速酶。变构激活剂：AMP、ADP、1,6-二磷酸果糖、2,6-二磷酸果糖变构抑制剂：ATP、柠檬酸、长链脂肪酸34磷酸果糖激酶

(phosphofructokinase)磷酸3535丙酮酸还原为乳酸丙酮酸(pyruvate)NADH+H+乳酸(lactate)乳酸脱氢酶NAD+CH3CH2OHCO2酵母菌丙酮酸脱羧酶反应的条件：无氧或缺氧反应的部位：细胞的胞浆乳酸是糖酵解的最终产物36丙酮酸还原为乳酸丙酮酸(pyruvate)NADH+H+乳酸啤酒酵母（正在裂殖）面包酵母（长有芽孢）37啤酒酵母（正在裂殖）面包酵母（长有芽孢）37乳酸菌能有效抑制肠内有害菌群的繁殖，调节肠道微生态平衡，促进胃肠蠕动，防止便秘发生。乳酸菌能消除致病原，大大地减少亚硝胺类物质和腐败菌对癌的诱发，增强人体免疫力。乳酸菌能促进人体对钙、铁等微量元素的吸收。乳酸菌可修复已损坏的胃肠道黏膜，对食欲不振、消化不良、慢性肠炎、慢性腹泻、便秘有辅助治疗作用。38乳酸菌能有效抑制肠内有害菌群的繁殖，调节肠道微生态平衡，促进剧烈运动要消耗ATP，使细胞外液体及肌肉中产生大量乳酸。人在100米短跑后，可在30min内恢复，氧的消耗使血液中乳酸含量达到正常值，那么鳄鱼需要数小时。39剧烈运动要消耗ATP，使细胞外液体及肌肉中产生大量乳酸。人在糖酵解的全过程40糖酵解的全过程40糖酵解过程的限速酶酶的名称已糖激酶磷酸果糖激酶（关键限速酶）丙酮酸激酶变构激活剂Mg2+,Mn2+Mg2+,AMP,ADP,F-1,6-2P,F-2,6-2PMg2+,K+,F-1,6-2P变构抑制剂G-6-PATP，柠檬酸，长链脂肪酸ATP2、糖酵解过程小结41糖酵解过程的限速酶酶的名称变构激活剂变构抑制剂2、糖酵葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi

2（丙酮酸+ATP

+NADH+H+）2、糖酵解过程小结ATP的生成：糖无氧酵解时，1mol葡萄糖共生成4molATP，净生成2molATP42葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi2、糖酵解过糖酵解意义1、（微生物）在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要

如:肌肉收缩、人到高原、酵母发酵产生乙醇2、一分子葡萄糖转化为两分子丙酮酸，产生两分子ATP和一分子NADH3、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径2、糖酵解过程小结43糖酵解意义1、（微生物）在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要其它单糖的酵解44其它单糖的酵解44

葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖氧化的主要方式。三、糖的有氧分解45葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和CO2的反应过程称为有氧葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATP三羧酸循环糖的有氧氧化糖酵解线粒体内胞浆线粒体膜46葡萄糖→…→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoACO2+H2O+ATPNAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH辅酶A+CO2COO丙酮酸脱氢酶系1、丙酮酸氧化脱羧（在线粒体中进行）不可逆过程47NAD+NADH+H+丙酮酸丙酮酸脱氢酶系3种酶：丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+)

二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶A)

二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)6种辅助因子：焦磷酸硫胺素(TPP)、Mg2+、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+（含B1、泛酸、B2、PP四种维生素）

48丙酮酸脱氢酶系3种酶：48丙酮酸脱氢酶系催化的反应FADFADH2NAD+NADH+H+HSCoACH3CO～SCoATPPCO2丙酮酸脱羧酶Mg2+二氢硫辛酸脱氢酶硫辛酸乙酰转移酶49丙酮酸脱氢酶系催化的反应FADFADH2NAD+NADH+H2、三羧酸循环（在线粒体内进行）三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle，TAC)又称柠檬酸循环(citricacidcycle)由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。部位：线粒体基质502、三羧酸循环（在线粒体内进行）由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成⑴乙酰CoA与草酰乙酸

缩合形成柠檬酸TCA循环柠檬酸合酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰辅酶A(acetylCoA)柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸

柠檬酸+CoA-SH关键酶51⑴乙酰CoA与草酰乙酸

缩合形成柠檬酸TCA异柠檬酸(isocitrate)H2O⑵柠檬酸异构化生成异柠檬酸TCA循环柠檬酸(citrate)顺乌头酸乌头酸酶柠檬酸异柠檬酸52异柠檬酸(isocitrate)H2O⑵柠檬酸异构化生成异CO2NAD+异柠檬酸⑶异柠檬酸氧化脱羧

生成α-酮戊二酸TCA循环α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+关键酶53CO2NAD+异柠檬酸⑶异柠檬酸氧化脱羧

生成CO2⑷

α-酮戊二酸氧化脱羧

生成琥珀酰辅酶A

α-酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+TCA循环琥珀酰CoA(succinylCoA)α-酮戊二酸(α-ketoglutarate)α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+

琥珀酰CoA+CO2+NADH+H+

关键酶54CO2⑷α-酮戊二酸氧化脱羧

生成琥珀酰辅酶⑸琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰CoA合成酶TCA循环琥珀酰CoA(succinylCoA)GDP+PiGTPATPADP琥珀酸(succinate)HSCoA琥珀酰CoA+GDP+Pi

琥珀酸+GTP+CoA-SH55⑸琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰CoA合成酶TCA循环琥珀FAD⑹琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸TCA循环琥珀酸(succinate)琥珀酸脱氢酶延胡索酸(fumarate)FADH2琥珀酸+FAD

延胡索酸+FADH256FAD⑹琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸TCA循环琥珀酸琥珀酸脱⑺延胡索酸水化生成苹果酸TCA循环延胡索酸(fumarate)延胡索酸酶苹果酸(malate)H2O延胡索酸+H2O苹果酸57⑺延胡索酸水化生成苹果酸TCA循环延胡索酸延胡索酸酶苹果酸⑻苹果酸脱氢生成草酰乙酸

苹果酸脱氢酶TCA循环

草酰乙酸(oxaloacetate)苹果酸(malate)NAD+NADH+H+苹果酸+NAD+草酰乙酸+NADH+H+

58⑻苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢酶TCA循环3、糖的有氧分解中化学物质变化的结算593、糖的有氧分解中化学物质变化的结算59三羧酸循环特点一次底物水平磷酸化二次脱羧三个不可逆反应四次脱氢60三羧酸循环特点一次底物水平磷酸化604、三羧酸循环的生理意义(1)高效率产生能量。24个ATP来自三羧酸循环(2)三羧酸循环是三大类有机物质在体内氧化供能互相转化的枢钮。乙酰CoA和

-酮戊二酸及草酰乙酸等不仅可以糖代谢中生成，也可由脂肪、蛋白质代谢中产生。614、三羧酸循环的生理意义61四、氧化磷酸化它是NADH和FADH2把电子传递给氧，在此过程中释放能量使ADP磷酸化并同时伴随生成ATP的过程。1分子葡萄糖转化成CO2和H2O所产生的38个ATP中，有34个是在氧化磷酸化过程中合成的。在呼吸链上每个NADH转变成NAD＋产生三个ATP，而每个FADH2氧化成FAD产生2个ATP。氧化磷酸化发生在线粒体内膜的呼吸链上，又称电子传递链。62四、氧化磷酸化62定义代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。组成递氢体和电子传递体（2H

2H++2e）一、呼吸链63定义一、呼吸链63（一）呼吸链的组成人线粒体呼吸链复合体黄素（flavin)、铁硫复合物、醌和血红素，这些载体除了醌外都是蛋白质的辅基。64（一）呼吸链的组成人线粒体呼吸链复合体黄素（flavin)、呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置65呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置65四种复合体的排列关系66四种复合体的排列关系661.烟酰胺核苷酸NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NicotinamideAdenineDinucleotide)

，又叫CoⅠ，主要作为呼吸链的一个组分，起递氢体作用；NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amideAdenineDinucleotidePhosphate)，又叫CoⅡ，主要在还原性生物合成中作为供氢体。二者的递氢部位是烟酰胺部分，为VitPP。671.烟酰胺核苷酸NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NicotR=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

NAD+和NADP+的结构68R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+NAD+（NADP+）的递氢机制（氧化型）（还原型）69NAD+（NADP+）的递氢机制（氧化型）（还原型）692.黄素辅基FMN：黄素单核苷酸(Flavin

Mononucleotide)FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸(FlavinAdenineDinucleotide)FMN和FAD中异咯嗪环起递氢体作用。异咯嗪及核醇部分为VitB2（核黄素）。702.黄素辅基FMN：黄素单核苷酸(FlavinMononFMN结构异咯嗪核醇71FMN结构异咯嗪核醇71

FAD结构72

FMN和FAD递氢机制

（氧化型）（还原型）73FMN和FAD递氢机制（氧化型）（还原型）733.铁硫蛋白(Iron-sulfurprotein,

Fe-S)又叫铁硫中心或铁硫簇。含有等量铁原子和硫原子。铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯基连接。铁原子可进行Fe2+

Fe3++e反应传递电子，为单电子传递体。743.铁硫蛋白(Iron-sulfurprotein,F757576764.泛醌(ubiquinone,UQ)即辅酶Q（CoenzymeQ，

CoQ），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。分子中的苯醌结构能可逆地结合2个H，为递氢体。774.泛醌(ubiquinone,UQ)即辅酶Q（C

7878

79795.细胞色素类（Cytochrome,Cyt）是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。Cytb、c的铁卟啉与血红素相同；Cyta的铁卟啉为血红素A。分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传递体。805.细胞色素类（Cytochrome,Cyt）是一类以铁81818282NADH+H+

NAD+FMNFMNH22Fe2+-S2Fe3+-SQQH2

复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-SN-1a,b;

Fe-SN-4;

Fe-SN-3;Fe-SN-283NADH+H+NAD+FMNFMNH22Fe2+-S

复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;

b560;

FAD;

Fe-S2;

Fe-S3琥珀酸延胡索酸

FADFADH22Fe2+-S2Fe3+-SQQH284

复合体ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c185复合体Ⅲb562;b5

复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB86

由以下实验确定①标准氧化还原电位②拆开和重组③特异抑制剂阻断④还原状态呼吸链缓慢给氧（二）呼吸链成分的排列顺序87由以下实验确定（二）呼吸链成分的排列顺序878888抑制剂89抑制剂891.NADH氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链

901.NADH氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链90线粒体内重要代谢物氧化的途径91线粒体内重要代谢物氧化的途径91二、氧化磷酸化体内ATP生成的方式：氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。

底物水平磷酸化(substratelevelphos-phorylation)

是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。92二、氧化磷酸化体内ATP生成的方式：底物水平磷酸化(su底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：⑴3-磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸+ATP

⑵丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸+ADP烯醇式丙酮酸+ATP

⑶琥珀酰硫激酶琥珀酰CoA+H3PO4+GDP琥珀酸+CoA+GTP93底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：93（一）氧化磷酸化偶联部位即ATP生成的部位。P/O比值：是指物质氧化时，每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数，即生成ATP的摩尔数。

94（一）氧化磷酸化偶联部位即ATP生成的部位。94线粒体离体实验

测得的一些底物的P/O比值底物呼吸链的组成P/O比值生成ATP数-羟丁酸NAD+→O22.4~2.83琥珀酸FAD→O21.72抗坏血酸Cytc→O20.881细胞色素CCytaa3→O20.61~0.68195线粒体离体实验

测得的一些底物的P/O比值底物呼吸链的组三个偶联部位：ATPATPATP①NADH与CoQ之间；②CoQ与Cytc之间；③Cytaa3与氧之间。96三个偶联部位：ATPATPATP①NADH与2.自由能变化(△G0′)：

大于30.5kJ即可生成1摩尔ATP。

△G0′＝－nF△E0′69.5kJ/mol40.5kJ/mol102.3kJ/mol972.自由能变化(△G0′)：

大于30.5kJ即可生

NADH氧化呼吸链存在3个偶联部位，P/O比值等于3，即产生3molATP。FADH2（琥珀酸氧化）呼吸链存在2个偶联部位，P/O比值等于2，即产生2molATP。98NADH氧化呼吸链存在3个偶联部位，P/O比值等于3，即（二）氧化磷酸化的偶联机制1.化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)

电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。

99（二）氧化磷酸化的偶联机制1.化学渗透假说(chemio100100线粒体基质线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图101线粒体基质线粒体膜++++---化学渗透假说102化学渗透假说102复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ均有质子泵作用4H+4H+4H+4H+2H+2H+内膜表面基质NADH＋H＋NAD＋琥珀酸延胡索酸½O2＋2H+H2O103复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ均有质子泵作用4H+4H+4H+4H104104Q循环105Q循环10