乌冈栎群落植被物种生态位研究

乌冈栎群落植被物种生态位研究

在特定的群落中，一种特定的形态适应、生理反应和行为决定了群落或生态系统中的地位和状态。分布在同一个区域或同一组中的植物对各种资源的需求具有一定的相似性，这导致植物之间存在相似、重叠、竞争等生态关系。因此，生态区位研究是评价群落及其内部环境和群落地位的重要手段。它在森林资源保护和利用、群落结构、群落演变、生物多样性、物种发展和濒危物种评估等领域占有很高的应用前景。乌冈栎(Quercusphillyraeoides)林多分布于陡坡峭壁或山脊部位,基岩裸露,土层十分浅薄,森林的覆盖起着十分重要的水土保持作用。一般说来,乌冈栎始终是一个较稳定的森林群落,不过,人为的干扰破坏若接踵而至,则森林有向逆向演替的可能,到那时情况就十分严重,先是林地沦为荒草、灌丛,继而山现光山秃岭,水土流失,所造成的恶果将不堪设因此乌冈栎林是山顶山崖等贫瘠地段的重水土保持树种。乌冈栎广泛分布于亚热带山地,由于其分布范围广、地域宽,各种生态或气候环境因子将必然导致不同区域乌冈栎群落物种组成结构上的差别。笔者对乌冈栎群落内的乔木层优势种群生态位进行研究,一方面是为了弄清该类型群落物种间对资源利用及竞争的关系,另一方面为当地的植被恢复及水土保持工程提供相应的科学参考依据。1材料和方法1.1生态位宽度与资源位使用的生态必要性植物群落中种群对资源利用的生态位宽度和种群间生态位重叠的测定可从2方面考虑,一是对同类型资源(如光)的利用,二是对多类型资源(如光、水、营养元素等)的综合利用。在多维研究中,生态位宽度(nichesize)常表示为被一个种群所利用的不同资源位的总和,因此生态位宽度的大小就体现了种群在群落中的竞争地位。重要值是一种综合性指标,不仅可以表现种群在整个群落中的重要性,而且可以指出种群对群落的适应性,选取重要值这样的综合指标作为资源利用的参数,由此而得出的生态位宽度就应具有多维的意义。根据植物种群的特性,可将群落的取样地段综合看作一维的资源状态,以重要值比例进行生态位计算。1.2测量指标1.2.1生态位宽度1)Levins生态位宽度2)Hurlbert生态位宽度式中:,该式其值域为。1.2.2pianka生态位重叠生态位重叠是指2个或更多的物种对一个资源或多个资源的共同利用,或者是指2个或多个邻接生态位所共有的生态位空间区域。对称a法(Pianka公式)对种群的个体数量或其在群落中种群的数量特征不敏感,但能客观地反映种群间对资源利用或生态适应的相似性以及物种在资源利用上的重叠,有较为直观的几何解释,便于对不同种群的生态位重叠进行客观比较,其生态位重叠值不超过1,具有较强的实用性。Pianka生态位重叠公式为式中:Np为生态位重叠值;nij和nkj为种i和k在资源j上的优势度(为物种重要值比例)。1.2.3生态位的相似比例2结果与分析2.1乌佐、青佐、木和黄参与生长的物种组成结构及分布特征生态位宽度是一个生物所利用的各种资源的总和,是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度。生态位宽度的大小体现了物种在群落中的竞争地位,物种生态位宽度越大,则它对环境的适应能力越强。表1示出不同地区乌冈栎群落乔木层树种的生态位宽度。从Levins和Hurlbert生态位宽度公式的测度结果来看,各群落中乌冈栎生态位宽度均列第1位,其优势地位要远强于其他物种。它在群落中既是优势种又是建群种,对整个群落环境的构建具有重要作用,在群落中具有较强的生态适应能力和资源利用能力,因而生态位宽度较大。湖南沅陵、贵州荔波、福建将石、浙江开化、广东仁化的生态位宽度值Bi和Ba分别为0.678、0.690、0.693、0.682、0.694和0.879、0.950、0.967、0.908、0.972。虽然各地物种生态位宽度大小排列不尽一致,但青冈(Cyclobalanopsisglauca)、杨梅叶蚊母树(Distyliummyricoides)、檵木(Loropetalumchinense)、乌饭树(Vacciniumbracteatum)、刺柏(Juniperusformosana)、黄檀(Dalbergiahupeana)等少数几个物种生态位宽度均较高。为什么这些物种不仅可以广布于不同地区的乌冈栎群落,而且或多或少都能成为群落中较为重要的伴生树种呢?这是因为一个物种的态位宽度表征了物种的生态适应性和分布幅度,它不仅与物种的生态学和进化生物学特征有关,而且与种间的相互适应和相互作用有密切联系。首先,从群落的物种组成结构来看,群落内并不缺少诸如杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)、枫香树(Liquidambarformosana)等喜阳树种。这一方面说明了群落郁闭度并不是很高、阳光充足,给这些亚热带次生林中常见的先锋树种提供了足够的入侵与定居的机会;另一方面,从它们的生物学特性来看,表1所列出的乔木树种大多都具有很强的适应性,如青冈属于中性喜光树种,幼龄稍耐阴,喜生于微碱性或中性的石灰岩土壤上,并具有一定的耐干燥能力,而檵木、枇杷(Eriobotryajaponica)等树种同样兼有这样的特点。从各群落生态位宽度值大小的分布情况(图1)来看,0<Bi≤0.1的物种占全部物种数量的0.87%;0.1<Bi≤0.2的占所有物种总数的6.96%;0.2<Bi≤0.3的物种所占比例最大,达53.91%;0.3<Bi≤0.4的占所有总数的15.65%;>0.5的比例亦不高,占所有总数比例为9.57%。从以上数据可以清楚地看出,大多数物种的生态位宽度都较小,基本都在0.4以下,而0.5以上的除去乌冈栎外,所剩物种也只有黄檀、青冈、檵木能够达到这一值。有学者指出,一个种的生态位越宽,其特化程度就越小,即更倾向于是一个泛化种,反之则倾向于是一个特化种。泛化种生态位宽,具有较强的竞争能力,尤其是在可利用资源量有限的情况下,而特化种在资源竞争中处于劣势。如就单指乌冈栎群落分布的物种而言,上述3种植物与乌冈栎同属于群落的泛化种,而其他物种则成了特化种,较为典型的是荔波群落内分布的圆果化香树(Platycaryalongipes)、石山吴茱萸(Evodiacalcicolum)、短叶黄杉(Pseudotsugabrevifolia)等,广东仁化群落内分布的丹霞梧桐(Firmianadanxiaensis)、枝穗山矾(Symplocosmultipes)等,均属于当地乌冈栎群落内的特化种,局限分布于某一地区。资源量(重要值大小)和资源位(样方出现频度)之间并没有必然的联系,即并不是某一物种在群落中的重要值大,它的生态位就会宽。以福建将石乌冈栎群落为例,该区域中的马尾松、羊舌树(Symplocosglauca)、豺皮樟(Litsearotundifoliavar.oblongifolia)在某些样地内均具有较高的重要值,即表明它们在这些样地内占有较高的资源量。而纵观整个地区,虽然尖叶栎(Quercusoxyphylla)、刺柏等物种在各样地内所占比例不高(重要值相对小),但其出现频度却高于上述物种,即其生态位宽度也较大。这是因为生态位宽度的含义在于体现物种利用资源的幅度,生态位宽度较大的种群必然占有较多的资源位,如果同时在各资源位中均占有较大的资源量,那么此种群在群落中处于较大的优势地位;因此,在群落中占有资源量较大的种群,其生态位宽度可以是比较大的,亦可以是比较小的,但在群落中占有资源位比较多的种群,往往是生态位宽度比较大的种群。2.2适应生境的物种生态位重叠指不同物种的生态位之间的重叠现象或共有的生态位空间,即2个或更多的物种对资源位或资源状态的共同利用。在特定群落中,一个种特定的形态适应、生理反应和特有的行为决定了该种在群落或生态系统中的地位和状况。而复杂的生态关系又使各种群的生态位通常不是表现为离散的,而总是倾向于分享其他种群的基础生态位部分,结果2个或更多的植物种群对某些资源的共同需求,使不同种群的生态位之间常处于不同程度的重叠状态。图2为不同地区乌冈栎群落生态位重叠值分布比例,划分为6个等级。生态位重叠值为0的种对在将石、开化、仁化、沅陵和荔波乌冈栎群落各占比例分别达到了9.52%、14.02%、25.15%、12.41%和21.54%,这些种对如石楠(Photiniaserratifolia)与香叶树(Linderacommunis)、紫果槭(Acercordatum)与短柄枹(Quercusglanduliferavar.brevipetiolata)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhami)与檵木等,这意味着这些物种适应生境的方式完全不同。贵州荔波乌冈栎群落和广东仁化的重叠值为0的比例较高,这与当地生境的复杂性有很大的关系,另外的原因可能是由于物种间生长稀疏,分布不均匀,在大的生境范围内,物种之间的生态位发生重叠,在环境条件的影响和胁迫下,物种的生态位发生位移,向着偏离其他物种利用位置的方向移动,在一定小生境范围内与其他物种的生态位发生分离,并造成它们的生态位重叠值为0的现象。其次,以0.6为低重叠的界限,这部分包括0~0.4(不包括0)、0.2~0.4和0.4~0.6,其所占将石、开化、仁化、沅陵和荔波乌冈栎群落种对的53.33%、54.76%、47.37%、57.47%和48.92%,基本都在50%左右,如果加上前面重叠值为0的部分,这以低重叠值比例将超过70%,这意味着群落内大多数物种对各资源位的需求并不是很明显。这与群落本身的性质有关,因为乌冈栎群落属于地带性的顶级群落,而地带性顶极群落处于动态的稳定状态,物种间达到一种相对平衡。虽然多数树种的生态位宽度较大,但生态位重叠程度却较小,群落内因利用相同资源或占有同一资源而产生的种间竞争并不激烈。生态位重叠值为0.6<Np≤0.8和Np>0.8这2部分,在将石、开化、仁化、沅陵和荔波乌冈栎群落中所占比例分别为26.67%、18.25%、13.45%、18.16%和18.77%,10.48%、12.96%、14.04%、11.95%和10.77%。这其中包括生态位宽度值相对较大的种对,如短叶黄杉(Pseudotsugabrevifolia)与华南五针松(Pinuskwangtungensis)(0.988)、檵木与青冈(0.948、0.853、0.896)、盐肤木(Rhuschinensis)与黄檀(0.886)等。这些物种中要么是当地环境的特化种,如喀斯特地貌或丹霞地貌中的特有分布种,要么是对环境适应性极强的泛化种,如亚热带地区广泛分布的;因此,这就很容易解释为什么群落内会出现高重叠值的种对了。一般来说,种群的生态位宽度越高,与其他种群的生态位重叠机会越大,生态位宽的种群对生态位低的种群可能有较大的重叠值,反之则低。种对之间重叠值的大小只能说明他们对资源的需求或利用情况,并不能真实地反映竞争关系。因为,在群落有限的资源中,如果都能满足所有物种的需求,这个时候高的重叠值也只是说明了物种对某种资源的需求相似;如果资源不足以满足物种的需求,竞争才有可能发生,物种的生态位开始发生分化,并朝着利于自身发展的方向进行。从乌冈栎与群落内各物种的重叠值(表2)来看,重叠值大于0.5的种对占据了80%以上的比例,但是,从群落的实际观察来看,乌冈栎是整个群落中的绝对优势种,其余树种在群落的资源利用上根本没有抗衡的可能性。除此之外,在许多样地调查中发现其他树种的枯死木或倒木,说明这些物种在群落的竞争中在被逐渐淘汰。因此,重叠和竞争之间虽然存在一定关系,但并不是必然的联系,只是在环境资源发生变化的时候,才会体现出来。2.3石、n、3种生物群落及环境适应性的物种组成图3为乌冈栎群落乔木树种生态位相似性分布格局。在将石、开化、仁化、沅陵和荔波群落中,相似性为0的种对分别为9.52%、17.49%、25.15%、12.41%和21.54%,这一数值与生态位重叠值的分布极其吻合,说明了如果物种之间没有生态位的重叠,对资源的需求不存在相似性。从另一方面说明生态位相似性比例其实就是生态位重叠的另一种表达,它们都说明了物种之间对环境资源的利用状况或偏好。在0<Cih≤0.4的分布段中,将石、开化、仁化、沅陵和荔波所占比例分别为45.71%、58.42%、41.52%、48.51%和34.77%;在Cih>0.4的高相似性分布段中,将石、开化、仁化、沅陵和荔波所占比例分别为44.76%、24.09%、33.33%、39.08%和43.69%。群落内相似性低的种对比例(包括Cih为0的种对)要高于相似性高的种对,这说明了许多物种在群落的出现属于“机会主义者”,即在有限的时间与空间内进行生长,当群落进一步发展时(郁闭度提高、物种拥挤度增大等),大多数物种都将退出群落,而只剩下少数几个诸如乌冈栎、檵木、青冈、刺柏等典型的乌冈栎群落优势伴生树种。群落中各物种的出现虽然是自然界的随机事件;但若要成为优势种群,势必是各种群长期适应和竞争以及环境选择的结果,因此生态位相似性高的物种之间,要么有相近的生态习性,要么对环境因子有互补要求。与乌冈栎相对的物种中,相似性比例值为0.2~0.3的占5.31%、0.3~0.4的占28.32%、0.4~0.5的占36.28%、>0.5的占30.09%,多数物种与乌冈栎有较高的相似性。这一方面是因为乌冈栎的分布范围较广,对各类环境的适应性要远强于其他物种,另一方面是物种对环境的适应也具有较高的相似性,如檵木、乌药(L.aggregata)等物种在叶表皮都具有较厚的毛被,对干旱和贫瘠的环境适应性极强,枇杷、鹅耳枥(Carpinusspp.)、圆叶乌桕(Sapiumrotundifolium)等物种对石灰岩山地的适应性也较强;所以,它们和乌冈栎之间以及这些物种之间的都能在群落内形成稳定的资源利用关系,并占据较宽的生态位。3资源利用与生态位1)生态位宽度越大的物种在群落内对资源的利用就越高。乌冈栎作为群落的优势种与建群种中具有较高的生态位宽度,其Levins和Hurlbert生态位宽度测度的结果均列各群落第一,在将石、开化、仁化、沅陵和荔波群落中的值分别为0.678、0.690、0.693、0.682、0.694和0.879、0.950、0.967、0.908、0.972。群落内的伴生树种如檵木、刺柏、青冈等亚热带广布种也具有较高的生态位宽度,但它们的优势度明显不如乌冈栎。2)乌冈栎与群落内的其他物种具有较高的生态位重叠值和生态位相似性比例,说明乌冈栎对环境的的适应性要优于其他物种;因此,其宽泛的生态位宽度相互重叠于其余物种,形成了与其他物种共存的局面。3)虽然生态位重叠是竞争的一个反映面,但重叠和竞争不是必然的关系,只有在资源出现不足的情况下才会导致竞争的出现。而事实上重叠和竞争之间经常可能是一种相反的关系,广泛的重叠实际上可能与减低的竞争相关联,因为重叠一方面意味着资源共享得到了最大化,另一方面说明物种之间对资源的利用具有相似性。虽然重要值是衡量物种在群落地位高低的一个很好的综合指标,但是重要值与生态位反映的意义却不尽相同。这是因为,重要值考虑的是物种在群落内各样方中多度、频度和优势度的综合考虑,当其中某一项特别突出,其重要值比例就会比较高,如文中的枫香、马尾松、杉木等物种在某些群落中具有较高的重要值,但换做生态位宽度检测时,其排序就会明显的靠后。而生态位宽度是对资源利用的状况,考虑的是各物种在各资源位的利用,即在各资源位出现频率越高、利用程度越大,那么其生态位宽度就越大。因此,重要值反映物种在群落中的优势度,与生态位检测的结果并不完全一致,即群落中生态位宽度较大的物种并不一定是群落的优势种。生态位(ecologicalniche)是指群落内一个种与其他种的相关位置,或者说是指每个种在群落中的时空位置及其机能关系。群落中的每一个种必须具有它自己的生态位。一般认为,在一个稳定的群落中没有任何2个种占据同一生态位,并在同一时间内利用着同样的资源。这就是生态位一个种的概念。生态位这一概念起源于对动物的研究,J.Grinnell对加州鸫的研究中从生物分布的角度解释生态位概念,后人理解为空