毛乌素沙地植物蒸腾耗水的日动态特征

毛乌素沙地植物蒸腾耗水的日动态特征

位于奥多斯高原中部的毛乌索沙地上。这是沙漠牧场和森林植物之间的过渡地带。这是一个以牧场为主的牧区、森林和农田。属于典型的生态脆弱地区。毛乌素沙地风大沙多,水分蒸发强烈,而降水则具有时空分布不均,年季变化大等特点。同一年份,降水主要集中在夏季,7～9月份降水约占年降水量的60%～70%,因此,水分是毛乌素沙地植物生长的主要限制因子。而毛乌素沙地的植被类型多为各种灌木形成的沙地灌丛,所以,沙生植物的水分生理生态及沙地水分平衡是沙地灌丛生态系统研究的关键生态问题。群落建群植物是主要的水分利用者和消耗者。建群植物对土壤水分的过度利用会引起土壤水分供应不足,土壤干旱和土壤退化,进而影响植物生长和生态系统稳定,尤其对于毛乌素沙地这样的生态脆弱区,在沙地生态建设和恢复过程中,对主要建群植物的蒸腾耗水特性加以了解有助于当地水资源的可持续利用。因此,研究毛乌素沙地建群植物的蒸腾耗水特性具有重要的理论意义和实际意义。在植物生长旺季(7月份),对毛乌素沙地的几种主要建群植物,即固定沙地油蒿(Artemisiaordosica)、半固定沙地油蒿、中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)、沙柳(Salixpsammophyla)和旱柳(Salixmatsudana)的蒸腾速率进行了测定,进而推算每种植物的单株月累计蒸腾耗水量以及植物种群单位面积单位时间的蒸腾耗水量,以阐明其各自的蒸腾耗水规律及其差异,以期为毛乌素沙地生态恢复和植被建设中水分的合理利用及水分平衡提供理论依据。1材料和方法1.1理论,沿海地区、缘高、陆性气候条件研究区位于鄂尔多斯乌审旗境内,为毛乌素沙地腹地,地处E108°17′36″～109°40′22″、N37°38′54″～39°23′50″,海拔一般在1300～1400m,最高海拔1430m,最低海拔1178m。温带极端大陆性气候,干旱多风,蒸发强烈,日照充足,无霜期短;年平均气温为7.1℃,7月平均气温22℃,1月平均气温零下9.4℃,年平均日照时数2956.6h,无霜期平均为140～150d,年平均降水量为355.1mm,约70%左右集中于第三季度,年蒸发量约为年降水量的7倍。1.2试验材料和测试方法1.2.1沙地的植被与地理特征样地位于乌审旗西北部的乌兰陶勒盖镇,E109°07′、N38°43′,该镇具有毛乌素沙地的典型的植被特征与地理特征。选取五种主要群落类型,即固定沙地油蒿群落、半固定沙地油蒿群落、中间锦鸡儿群落、沙柳群落和旱柳群落,并选取相应的建群植物固定沙地油蒿、半固定沙地油蒿、中间锦鸡儿、沙柳和旱柳大、中、小各3株,以备蒸腾的测定,株龄均在10a左右。1.2.2方法:沙门氏叶的部分测定利用气孔计([LI-1600型])法测定各株丛的叶片蒸腾速率日动态,7∶00am～9∶00pm,步长2h,每株取东南西北4个不同方向上中下3个叶层的叶片,进行连体测定,每种植物测定3株。测定时间为2005年7月14日到7月18日,均为晴天。测定完毕,取下相应叶片,用精密电子天平称叶片鲜重,烘干称干重。叶面积采用格纸数码照相,再用软件Photoshop处理求得。1.2.3植物叶生物量在各个群落类型内分别选取5个样方(灌木样方为10m×10m,旱柳样方为20m×30m),统计植物密度及灌木的株高、冠幅,旱柳的胸径、高度和冠幅,选取标准株和标准木,并取其1/4叶片,称取鲜重,烘干后称干重,得到各所测植物的叶生物量数据。1.2.4月蒸腾耗水量d由日蒸腾速率可推算植物的单株月累计蒸腾耗水量,公式为:Ew=Tr×H×D×B/1000。式中,Ew表示月蒸腾耗水量(mm);Tr表示日蒸腾速率(g水/g叶干重·h);H为日均蒸腾时数(h);D表示月均蒸腾天数(d);B表示生物量(g/m2)。1.2.5蒸腾耗水量w、tr公式为:Ew=Tr×B×N/S·10-3。式中,Ew为单位面积单位时间内的蒸腾耗水量(mg/m2·s);Tr为日平均蒸腾速率(ug/g·s);B为单株叶生物量(g);S为样方面积(m2);N为样方内植株数。1.2.6土壤含水量的测量采用土钻分层钻取土样,深度为0～140cm,每20cm为一层。烘干法测定土壤含水量(重量百分比含水量)。1.3数据分析利用软件SPSS16.0和Excel2003进行试验数据的统计分析和绘图。2结果与分析2.1测定结果及分析植物蒸腾的水分主要来源于根系从土壤吸收的水分,因此土壤含水量状况与植物的蒸腾速率密切相关。在测定蒸腾速率的同时,同步测定了相应植株旁1m的土壤含水量。考虑到供试植物的根系分布较深,测定深度为0～140cm。测定结果见表1。样地土壤均为风沙土,随着土壤深度的增加,土壤含水量呈逐渐增加的趋势。风沙土的孔隙大,能够持水的毛管少,比热容小,因此受太阳辐射和风等因素以及植物根系活动的影响,40cm以上土层中的土壤含水量很低,0～20cm几乎为干沙层(表1)。40cm以下土层受地表环境因素影响较小,含水量普遍较高。相同土层不同植物的邻近土壤含水量存在差异,尤其在土壤深层更加明显,推测由不同植物的根系分布及活动特点导致。比如在80～140cm土层中,旱柳邻近土壤含水量最低(表1),这可能是由于旱柳根系较其它供试植物的根系分布深,在土壤深层仍能吸取大量水分,导致周围土壤含水量较低。2.2蒸腾速率的日变化供试植物的蒸腾速率日动态如图1所示。固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸腾速率日动态曲线均呈宽大的单峰型,峰值均出现在13∶00,分别为3.28mg/g·s和2.97mg/g·s。沙柳的蒸腾速率日动态曲线也为单峰型,但峰值出现较早(11∶00),为2.77mg/g·s。中间锦鸡儿的蒸腾速率随时间变化幅度较小,且在下午17∶00出现一弱峰,峰值为1.33mg/g·s。旱柳的蒸腾速率日动态曲线为平滑的单峰型,峰值出现在上午11∶00,为1.76mg/g·s。所有供试植物的蒸腾速率均不存在明显的“午休”现象,这与步秀芹等对铁杆蒿的研究结果一致。在中午13∶00时,沙柳、中间锦鸡儿和旱柳的蒸腾速率相对较低,而固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸腾速率却出现峰值,推测测定日期处于植物生长旺季,植物生命活动旺盛,故没有出现明显的午休现象。在早(7∶00)、晚(19∶00)气温较低,阳光辐射较弱,供试植物的蒸腾速率均较低。2.3气孔扩散阻力的变化除蒸腾速率外,试验用LI-1600气孔计还测定一些其它因子,如气孔扩散阻力、光照强度、叶片温度等,其中气孔扩散阻力是一个重要的生理因子,它反映了气孔开启的变化,它可以直接影响植物叶片的蒸腾速率,因此重点对植物蒸腾速率与气孔扩散阻力的关系进行分析。所有供试植物的气孔扩散阻力均呈早晚较高,白昼较低的变化趋势,并分别与其各自的蒸腾速率的变化趋势相反,即随着气孔扩散阻力的减小,蒸腾速率增大;气孔扩散阻力增大,蒸腾速率减小,但这种关系并非严格地存在(图2),进一步做相关分析,表明油蒿和旱柳的蒸腾速率和气孔扩散阻力存在显著的负相关关系,而这种关系对于沙柳和中间锦鸡儿不显著(表2)。从9∶00到13∶00,中间锦鸡儿的气孔扩散阻力与蒸腾速率的变化趋势相同,即都逐渐增大,但蒸腾速率的变化幅度很小;沙柳的蒸腾速率从9∶00到11∶00急剧升高,而期间气孔扩散阻力的减小幅度却较小;造成上述现象的原因可能是植物的蒸腾速率除了受气孔扩散阻力的影响外还受其它自身生理因素及环境因子的影响。总之,气孔扩散阻力是几种供试植物蒸腾速率的主要影响因子,这与前人对紫花苜蓿(Medicagosativa)、乌拉苔草(Carexmeyriana)、油蒿、塔落岩黄芪(Hedysarumfruticosum)和沙打旺(Astragalusadsurgens)的蒸腾作用的研究结果一致。2.4植物单株月蒸腾耗水量植物的蒸腾速率大小可以体现其蒸腾耗水水平。由植物的蒸腾速率日动态数据,得到其各自的日最大蒸腾速率及日平均蒸腾速率。由表3可知,植物的日最大蒸腾速率和日平均蒸腾速率大小关系均为固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中间锦鸡儿。结合标准株叶生物量数据,推算植物的单株月累计蒸腾耗水量。由表4可见,植物的单株月累计蒸腾耗水量大小关系为旱柳>沙柳>固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>中间锦鸡儿。表明,虽然旱柳和沙柳的蒸腾速率不是很大,但由于二者的生物量较大,故单株月累计蒸腾耗水量也较大;中间锦鸡儿的生物量较大,但因其日蒸腾速率很小,故其单株月累计蒸腾耗水量仍为最低;油蒿的日蒸腾速率大,而生物量较小,其单株月累计蒸腾耗水量居中。将植物日平均蒸腾速率与标准株叶生物量数据及相应群落植株密度调查数据相结合,推算植物种群单位面积单位时间内的蒸腾耗水量大小为:固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中间锦鸡儿(表4),与植物日平均蒸腾速率顺序一致,这是因为种群单位面积内植物叶生物量也遵循此规律。3结论和讨论3.1植物蒸腾耗水量3.1.1供试植物的蒸腾速率日动态均呈单峰型曲线,并无“午休”现象,且气孔扩散阻力是供试植物蒸腾速率的主要影响因子。3.1.2植物的日最大蒸腾速率和日平均蒸腾速率均为固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中间锦鸡儿。3.1.3植物的单株月累计蒸腾耗水量大小顺序为旱柳>沙柳>固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>中间锦鸡儿;植物种群单位面积单位时间内的蒸腾耗水量大小顺序为固定沙地油蒿>半固定沙地油蒿>沙柳>旱柳>中间锦鸡儿。3.2不同立地条件下植物蒸腾耗水规律植物蒸腾速率日动态曲线为单峰型还是双峰型因不同月份而异,一个月内,如果环境因子差别较大,可能也有所不同。试验所测植物的蒸腾速率日动态曲线均为单峰型,且固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸腾速率峰值出现在中午13∶00。因为测试时间为7月份,环境因子较适宜,处于植物生长旺季初期,植物的生理活动很旺盛,因此,单峰型曲线客观地反映了这个时期植物的蒸腾特征。试验同步测定了各植物植株邻近土壤水分状况,它与植物单株蒸腾耗水量密切相关,考虑到样地内地下水位普遍较高,故主要分析100cm以上土层土壤含水量与植物蒸腾耗水量的关系,即认为100cm以下土壤水分状况主要与地下水有关。各植物植株邻近土壤0～100cm土层的平均土壤含水量为中间锦鸡儿群落(3.058%)>半固定沙地油蒿群落(2.886%)>沙柳群落(2.052%)>旱柳群落(1.776%)>固定沙地油蒿群落(1.686%)。由表4可知,中间锦鸡儿和半固定沙地油蒿的单株月累计蒸腾耗水量较少,即根系由土壤吸收的水分较少,故其植株邻近土壤含水量较高;旱柳的单株月累计蒸腾耗水量较大,其植株邻近土壤含水量较低;固定沙地油蒿的单株月累计蒸腾耗水量虽然不高,但由于其日平均蒸腾速率最大(表3),根系对土壤水分的吸收强烈,因此其植株邻近土壤含水量较低。蒸腾午休是植物在干旱条件下赖以维持叶片细胞水分平衡的生理对策或适应机制,而研究结果表明,毛乌素沙地的几种主要建群植物均没有明显的“午休”现象,其中固定沙地油蒿和半固定沙地油蒿的蒸腾速率在中午13∶00时出现峰值。这可能是由于测试地点土壤水分条件较好,群落较稳定,植物生长状况较好,根系可以有效地吸收土壤水分,再加上各种植物自身的生理特性和各异的环境因素,作为植物散热机制的蒸腾作用就体现出上述特征。固定沙地油蒿与半固定沙地油蒿相比,前者的日平均蒸腾速率、日最大蒸腾速率、单株月累计蒸腾耗水量和种群单位面积单位时间的蒸腾耗水量均较高,但没有显著性差异,推测这是由于固定沙地油蒿群落发展更加稳定,油蒿植株的生命活动更加旺盛。植物的蒸腾不仅仅是叶片蒸腾,事实上,植物枝条也存在微弱的蒸腾作用,考虑到叶片密集,为主要的蒸腾器官,故只测定了几种供试植物叶片的蒸腾速率,这会使植物单株蒸腾耗水量的计算略偏低;建群种不同,群落结构及其生态学过程也各异,考虑到几种供试植物群落中灌丛下的草本层较稀疏,主要的蒸腾耗水植物为建群的灌木,因此只研究了几种建群植物的蒸腾耗水特性;虽然存在不足之处,但却较为保守地阐明了几种供试植物的单