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文档简介

当代生物学导论闫永彬Yong-BinYAN,Ph.D.清华大学生物科学与技术系13生物进化(书上第13章)1/3213.1生命起源与生命自然史13.2达尔文及其自然选择学说13.3达尔文进化论发展 ——当代综合进化论13.4当代综合进化论面临着新挑战2/3213.1生命起源与生命自然史几百年前争论

“神创论” 自然发生说 宇生论 “天下万物生于有,有生于无” 怎样经过试验来处理这个难题?17世纪意大利医生Redi试验18世纪意大利科学家Spallanzani试验Pasteur试验3/32生命来自无生命物质——化学进化1920s,奥巴林和霍尔丹:化学演化期或前生物期1.从无机分子生成有机分子1828年,维勒,氧化铅+铵尿素Miller试验——古老大气环境模拟试验澳大利亚陨石中发觉(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸2.从有机小分子生成生物大分子3.多分子体系形成和原始生命出现4.多分子体系生物化学过程进化和自养营养出现4/32用电击提供能量,从简单小分子可得到复杂大分子。5/32生命起源说与RNAworld 蛋白质起源说奥巴林团聚体(coacervate)假说(1924):用蛋白质(白明胶)和多糖(阿拉伯胶)混合得到团聚体福克斯用类蛋白质加热得到微球体6/32核酸只有在蛋白质(酶)作用下才能合成,而蛋白质也只有在其对应核苷酸次序存在条件下才能合成。问题:是经过什么样化学过程才能形成核酸和蛋白质相互依赖多分子体系呢?“蛋鸡悖论”7/32生命起源说与RNAworld 核酸起源说遗传学家Muller(代)提出“裸基因说”(nakedgenetheory):生命发生从基因开始;T.Cech(80年代)发觉含有催化活性RNA

---ribozymeH.F.Noller(1992)发觉纯化rRNA有催化肽链合成功效 含有催化活性RNA:包含rRNA和tRNA;

完成各种功效:自我剪接;催化剪切;多肽合成;催化核苷酸合成等8/32RNAworldRNA既能储存信息,也能催化化学反应(1)RNA初始序列作为互补序列模板;(2)互补序列作为模板,合成具初始序列RNA分子。RNA在进化上早于DNA:RNAworld怎样转化为DNAworld基于RNA系统RNA复制基于RNA和蛋白质系统RNA到蛋白质当代细胞DNARNA蛋白质生物大分子化学分工与进化DNA较RNA稳定,有利于遗传稳定性;蛋白质多样性大于RNA,有利于反应复杂性进化9/32

生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中,其遗传系统随时间而发生一系列不可逆改变,并造成对应表型改变。在大多数情况下,这种改变造成生物总体对其生存环境相对适应。13.2生物进化10/3213.2.1生物进化研究内容及方法论(了解)生物进化主要研究内容

1.研究进化过程(将进化作为一个历史过程来研究)

☆进化事实和证据

☆生物界连续性(系统发生)

☆生物界不连续性(物种形成和灭绝)

☆进化速度和方向(趋势)2.研究进化机制和原因(将进化作为进行中过程来研究)

☆遗传

☆变异

☆进化原因(内因、外因)11/32

13.2.2达尔文自然选择学说

遗传与变异

变异是随机产生,而非按需要向一定方向发生

繁殖过剩一对家蝇繁殖一年,若每代1000个卵,假如后代不死亡,后代能够把整个地球覆盖2.54cm之厚。

生存斗争

适者生存12/32

13.2.2达尔文自然选择学说

自然选择过程即生存斗争与适者生存过程 达尔文理论将遗传和适应分开,遗传问题由生物去做;然后生物无方向变异由自然进行适应性选择,所以经自然选择保留下来生物按照与环境相适应方向发展。

生物多样性来自环境对变异适应性选择和长久积累。13/32

隔离在物种形成中作用

地理隔离生殖隔离

隔离作用是预防种群杂交14/32

13.3达尔文进化论发展——当代综合进化论(modernsynthesis)

种群而非个体是生物进化单元;

种群是指一个地域中某一物种全体组员能经过有性生殖而交流基因群体。

基因库(genepool):一个种群全部个体所带有全部基因(包含全部等位基因)总和,就是一个基因库。15/32

基因型频率(genotypicfrequency):在一个种群内,由同源染色体同一位点上等位基因所组成不一样基因型所占百分比,就是基因型频率。

基因频率(genefrequency):一个种群内某一等位基因占它全部等位基因总数百分比,即为该基因频率。16/3240只鸟组成群体,其中基因型AA为4只Aa为16只aa为20只假如发生基因流有4只基因型为aa鸟迁出,4只基因型为AA鸟迁入,请问新群体等位基因a频率将是多少?(a)20%;(b)50%;(c)60%;(d)40%;17/3213.3.1Hardy-Weinberg(哈迪-温伯格)定律

定律内容

一个有性生殖自然种群中,在符合以下五

个条件情况下:①种群大;②随机交配;③

没有突变发生;④没有新基因加入;⑤没有自然

选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中

保持稳定不变。18/32

Hardy-Weinberg定律数学表示式:

(p+q)2=p2+2pq+q2=1

p:等位基因A频率;q:等位基因a频率;p2:基因型AA频率;2pq:基因型Aa频率;q2:基因型aa频率。19/32人白化病取决于隐性基因a,假设调查发觉每10000人中有一个白化病患者,问Aa人数是多少。aa频率:1/10000q2=0.0001p2+2p*sqrt(0.0001)+0.0001=1得到q=0.01p=0.992pq=0.019820/3213.3.2群体基因频率改变

1、种群大小影响

遗传漂变(geneticdrift):小种群某一

基因因为某种偶然原因而丢失,引发种群基因

频率改变。

21/32

建立者效应(foundereffect):

表示小种群能够造成特殊基因频率。

比如某一个群中几个或几十个个体迁移到另一个地域而定居下来,并与原种群隔离而自行繁衍后代,结果产生与原种群不一样特殊基因频率,新特殊基因频率取决于建立者基因频率。

瓶颈效应(bottleneckeffect):

种群个体数量随季节改变,数量降低时期即瓶颈时期,结果与建立者效应相同。22/322、非随机交配影响;

3、突变和新基因加入(新个体迁入)影响;

4、自然选择作用在于定向地改变种群基因频率;

23/32AAAaAAAAAaAAAAAAaaAaAAAAAaAaAaaaAAAAAaAaAAAAAAAAAaAaAaAaAAAaAAAaAaaaAAAaAaaaAaaaAAAaAAaaaaaaaaaaAA与Aa同一表型能够交配,但不与aa交配。aa只能同aa交配。结果原来AA︰Aa︰aa1︰2︰1百分比,一代后即改为2︰2︰1。A︰a基因频率也由原来1︰1,改为3︰2。AA=16/40=2/5Aa=16/40=2/5aa=8/40A︰a=3︰2不随机交配基因频率改变24/32AAAaAaaa×

AAAaAaaa×

AA·AAAA·AAAA·AAAA·AaAA·AaAA·Aa

AA·AAAa·AaAA·AaAA·AaAA·AaAa·aa

AAAaAaaaAA·AA·AaAa·aaAA·AaAa·aaaa被淘汰后基因和基因型基因型:AA:Aa:aa基因:A:a4412:125/32自然选择类型☆定向性选择(directionalselection)抗性选择含油量选择

结果是选择了种群中极端类型☆稳定型选择(stabilizingselection)

即选择中间类型而淘汰两极端类型,是反抗基因突变和基因漂变选择,使适应性强个体稳定地存在。☆中止性选择(disruptiveselection)

即淘汰中间类型,保持两极端类型选择。26/32红色表示被淘汰中止稳定定向27/3213.4当代综合进化论发展(了解)

当代综合进化论难于合了解释生物“大进化”过程

生物“大进化”过程并非“渐变“和“匀速”,而是“快速进化”和“进化停滞”相间。28/32

物种“大暴发”和物种集群“大绝灭”现象

如奥陶纪末无脊椎动物100多个科大绝灭,鱼类

辐射发生;白垩纪晚期恐龙大绝灭,第三纪早期

哺乳动物大发生。

大进化相间发生提醒:外源性自然选择对

进化推进作用是有限和有条件,生物本身可

能存在更为深层进化机制。29/32

分子进化中性学说(neutraltheoryof

molecularevolution,1968年,日本遗传学家木村资生M.Kimura)

突变大多是中性,不影响核酸与蛋白质功效;

中性突变经过随机遗传漂变在群体中得以固定,

所以自然选择对分子

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