第二章矿质营养赣南

第二章矿质营养赣南第1页，课件共90页，创作于2023年2月第一节植物必需的矿质元素概念矿质营养(mineralnutrition)：植物对矿物质的吸收，转运和同化，统称矿质营养。第2页，课件共90页，创作于2023年2月人类很早就开始研究植物矿质营养和氮素营养。早在公元前三世纪，古希腊学者亚里士多德就指出：植物从腐烂物质中获得营养。

我国西汉农学家汜胜之指出：凡耕之本在于趣时和土，务粪泽，早锄早获

。有收无收在于水，多收少收在于肥施肥是提高产量和品质的主要措施第3页，课件共90页，创作于2023年2月小部分氮大部分硫全部的磷全部的金属元素植物体水分10~95%干物质5~90%C、H、O、N以气体形式散失如CO2，CO，N2，水蒸汽，NH3，氮的氧化物等，小部分的硫以H2S和SO2的形式散失挥发部分灰分元素有机物90%无机物10%燃烧一、植物体内的元素第4页，课件共90页，创作于2023年2月1、判断植物必需的矿质元素的标准

a.不可缺少性：缺乏该元素时不能完成生活史。b.不可替代性：有专一缺乏症，加入其它元素不能恢复。c.直接功能性：缺素症状是由元素直接作用，并不是通过影响土壤、微生物等的间接作用。二、植物必需的矿质元素：第5页，课件共90页，创作于2023年2月2、确定植物体必需元素的方法：溶液培养法（solutionculturemethod）砂基培养法（sandculturemethod）是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。第6页，课件共90页，创作于2023年2月三、植物必需的矿质元素的生理作用（一）矿质元素在植物体内的生理作用1、细胞结构物质的组成部分。2、植物生命活动的调节者，参与酶的活动3、起电化学作用和渗透作用，即离子浓度的平衡，胶体的平衡和电荷的中和等。4、作为细胞信号转导的第二信使。第7页，课件共90页，创作于2023年2月氮磷根据植物对必需元素需要量的多少，可将必需元素分为两大类：钾钙镁铁硼锰锌铜钼氯钠大量元素微量元素硅硫第8页，课件共90页，创作于2023年2月根系吸收的氮主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机

态氮,如尿素。

（一）氮Nitrogen（N）⒈生理功能：

1）细胞中许多重要化合物的组成成分2）在物质代谢和能量转化中起重要作用⒉缺氮症状：

1)生长受抑

植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落；

2)黄化失绿

枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄⒊氮过多：

1)植株徒长

叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；2)机械组织不发达

植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏

和被病虫害侵害。

3)贪青迟熟，生育期延迟第9页，课件共90页，创作于2023年2月棉花缺N的植株玉米缺N的植株第10页，课件共90页，创作于2023年2月缺氮

CK缺氮

CKCK缺氮CK缺氮第11页，课件共90页，创作于2023年2月（二）磷（Phosphorus）１、生理作用

1）细胞中许多重要化合物的组成成分

2）物质代谢和能量转化中起重要作用

２、缺磷症状

1）生长受抑

植物代谢过程受抑制，植株瘦小，分枝或分蘖少；较直立；延迟成熟，果实、种子少且不饱满2）叶片暗绿色或紫红色

糖运输受阻,有利于花青素的形成。磷缺乏时病症常从下部较老叶片开始，逐渐向幼叶扩展第12页，课件共90页，创作于2023年2月油菜缺P，老叶呈紫红色作物缺P第13页，课件共90页，创作于2023年2月大麦缺P，老叶发红第14页，课件共90页，创作于2023年2月

（三）钾Potassium（K）1、生理功能

１）酶的活化剂

２）促进蛋白质的合成

３）促进糖类的合成与运输

４）调节水分代谢2、缺钾症状

1)缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水，蛋白质、

叶绿素破坏。叶色变黄而逐渐坏死。

2)缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，整个叶子会形成杯状弯曲，

或发生皱缩。

3)钾也是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。第15页，课件共90页，创作于2023年2月第16页，课件共90页，创作于2023年2月(四)钙Calcium(Ca)1、生理作用

1)细胞壁等的组分

2)提高膜稳定性

3)提高植物抗病性4)一些酶的活化剂

5)具有信使功能2、缺钙症状1）幼叶淡绿色继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。2）生长点坏死钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病”，蕃茄“脐腐病”。第17页，课件共90页，创作于2023年2月生长点坏死，大豆缺Ca茄子缺Ca番茄缺Ca白菜缺Ca第18页，课件共90页，创作于2023年2月蕃茄“脐腐病”大白菜“干心病”第19页，课件共90页，创作于2023年2月(五)镁Magnesium(Mg)1、生理功能1)参与光合作用2)酶的激活剂或组分3)参与核酸和蛋白质代谢2、缺镁症状

叶片失绿从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。油菜缺Mg，脉间失绿、发红第20页，课件共90页，创作于2023年2月缺Mg网状脉大麦缺Mg条(串珠）状脉葡萄缺Mg作物缺Mg第21页，课件共90页，创作于2023年2月(六)硫Sulfur（S）1、生理作用：1)蛋白质和生物膜的成分2)酶与生活活性物质的成分

3)构成体内还原体系2、缺硫症状

硫主要以SO42-形式被植物吸收。SO42-进入植物体后，一部分仍保持不变，

而大部分则被还原成S，进而同化为含硫氨基酸，如胱氨酸，半胱氨酸和蛋氨酸。

硫不易移动，缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状，且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到,因为土壤中有足够的硫满足植物需要

第22页，课件共90页，创作于2023年2月豇豆缺S玉米缺硫，新叶均一失绿发白。缺S油菜开花结实延迟目录首页第23页，课件共90页，创作于2023年2月(七)铁Iron(Fe)1、生理作用

1)多种酶的辅基

2)合成叶绿素所必需

3)参与氮代谢2、缺铁症状铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。

铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。土壤中含铁较多，一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。第24页，课件共90页，创作于2023年2月

缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。第25页，课件共90页，创作于2023年2月(八)铜Copper(Cu)

在通气良好的土壤中,铜多以Cu2+的形式被吸收,而在潮湿缺氧的土壤中，则多以Cu2+的形式被吸收。Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。

1、生理作用：1）一些酶的成分2)铜是质蓝素(PC)的组分

2、缺铜症状

１）生长缓慢，叶片呈现蓝绿色，幼叶缺绿，随之出现枯斑，最后死亡脱落。２）叶片栅栏组织退化，气孔下面形成空腔，因蒸腾过度而发生萎蔫。３）树皮、果皮粗糙，而后裂开，引起树胶外流。第26页，课件共90页，创作于2023年2月小麦缺Cu叶片失水变白第27页，课件共90页，创作于2023年2月(九)硼Boron(B)硼以硼酸的形式被植物吸收。

1、生理作用

1)硼能促进花粉萌发与花粉管伸长2)促进糖的运输

2、缺硼症状

1)受精不良,籽粒减少。2)缺硼时根尖、茎尖的生长点停止生长，侧根侧芽大量发生，其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。

甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等都是缺硼所致。第28页，课件共90页，创作于2023年2月油菜缺B“花而不实”第29页，课件共90页，创作于2023年2月(十)锌Zinc(Zn)锌以Zn2+形式被植物吸收。

1、生理作用

1）参与生长素的合成2）锌是多种酶的成分和活化剂

2、缺锌症状果树“小叶病”是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆，且节间短丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿第30页，课件共90页，创作于2023年2月(十一)锰Manganese(Mn)锰主要以Mn2+形式被植物吸收。

1、生理作用1)参与光合作用2)酶的活化剂2、缺锰症状

缺锰时植物不能形成叶绿素，叶脉间失绿褪色，但叶脉仍保持绿色，此为缺锰与缺铁的主要区别。

新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。大麦缺Mn，新叶有褐色小斑点缺Mn黄瓜叶片第31页，课件共90页，创作于2023年2月(十二)钼Molybdenum(Mo)

钼以钼酸盐(MoO42

-)的形式被植物吸收，当吸收的钼酸盐较多时，可与一种特殊的蛋白质结合而被贮存。是需要量最少的必需元素。1、生理作用

1）硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分2)钼还能增强植物抵抗病毒的能力2、缺钼症状

缺钼时叶较小，叶脉间失绿，有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。

番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明第32页，课件共90页，创作于2023年2月(十三)氯Chlorine(Cl)

氯以Cl-的形式被植物吸收。体内绝大部分的氯也以Cl-的形式存在，只有极少量的氯被结合进有机物，其中4氯吲哚乙酸是一种天然的生长素类激素。

1、生理作用

1)参与光合作用2)参与渗透势的调节2、缺氯症状

缺氯时，叶片萎蔫，失绿坏死，最后变为褐色;同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。番茄缺Cl叶易失水萎蔫第33页，课件共90页，创作于2023年2月（一）、化学分析诊断法（二）、病症诊断法（三）、加入诊断法作物缺乏矿质元素的诊断第34页，课件共90页，创作于2023年2月二、细胞吸收溶质的方式和机理

被动吸收主动吸收胞饮作用植物细胞吸收矿质元素的方式第二节植物细胞对矿质元素的吸收第35页，课件共90页，创作于2023年2月

扩散载体运输胞饮作用植物细胞吸收矿质元素的方式被动运输主动运输被动运输泵运输包括质子泵和钙泵主动运输离子通道被动运输第36页，课件共90页，创作于2023年2月(一)通道运输1、概念：通道运输理论认为，细胞质膜上有内在蛋白构成的通道，横跨膜的两侧，允许一些离子的通过，质膜上已知的离子通道有K+，Cl,Ca2+和NO3-离子通道等。2、特征：选择性，通道的打开受不同的电压范围或不同的信号影响。第37页，课件共90页，创作于2023年2月第38页，课件共90页，创作于2023年2月被动运输(passiveabsorption)概念被动吸收是指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收,是不需要代谢能量的(一)简单扩散1、概念：溶液中的脂溶性分子或水溶性的分子，可以从浓度大的场所向浓度小的场所进行简单扩散。2、决定因素：浓度差第39页，课件共90页，创作于2023年2月（二）载体运输a．载体运输学说：细胞质膜上的内在蛋白，可选择性地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体离子复合物，通过载体的变构效应，透过细胞质膜，把分子或者离子运送到另一侧，可以顺着电化学梯度运行（被动运输），也可以逆电化学梯度进行（主动运输）。

。b．载体蛋白的类型：（1）单向运输载体：铁、锌、锰、铜等。（2）同向运输载体：氯、硝酸根、氨根、磷酸根、硫酸根、氨基酸、蔗糖。（3）反向运输器：钠第40页，课件共90页，创作于2023年2月第41页，课件共90页，创作于2023年2月第42页，课件共90页，创作于2023年2月第43页，课件共90页，创作于2023年2月主动运输(activeabsorption)概念指细胞利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度差吸收矿物质的过程,故又称着代谢吸收。（一）主动运输与呼吸

呼吸直接影响主动吸收，主动吸收过程所需能量是由ＡＴＰ水解产生的。第44页，课件共90页，创作于2023年2月（1）物质运输依赖于细胞代谢活动产生的能量；（2）物质运输数量与能量消耗成正比；（3）运输速度超出物理扩散速度；（4）运输结束时，膜两侧的电化学势不平衡。

判断主动运输的依据是：第45页，课件共90页，创作于2023年2月泵运输１、泵运输理论：质膜上存在ATP酶，他催化ATP水解释放能量，驱动离子的运输，离子泵主要有质子泵和钙泵。A、质子泵：植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的载体电质子泵推动的．大多数资料表明，膜上的起电质子泵作用是ATP酶。第46页，课件共90页，创作于2023年2月初级主动运输次级主动运输第47页，课件共90页，创作于2023年2月１、初级主动运输：生电质子泵工作的过程，是一种利用能量逆着电化学势的梯度转运Ｈ＋的过程，它是主动运输的过程，称为初级主动运输（primaryactivetransport）。２、次级主动运输：由初级主动运输产生的跨膜电化学势梯度，又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的方式进入细胞的过程是一种间接利用能量的方式，称之为次级主动运输第48页，课件共90页，创作于2023年2月电质子泵工作原理第49页，课件共90页，创作于2023年2月Ｂ、钙泵：也称为Ｃa2+－ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动胞内钙离子泵出细胞。第50页，课件共90页，创作于2023年2月物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）（四）胞饮作用第51页，课件共90页，创作于2023年2月第三节植物体对矿质元素的吸收一、植物吸收矿质元素的特点：

（一）对盐分和水分的相对吸收：

黄瓜吸水K+Br-光520ml9.28.4暗90ml10.58.81.根对水和盐的吸收不成比例。第52页，课件共90页，创作于2023年2月2.吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程相关（1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入根部自由空间。（2）由于矿质的吸收形成水势差---吸水的动力。第53页，课件共90页，创作于2023年2月无关（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。（2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。第54页，课件共90页，创作于2023年2月（二）离子的选择吸收1、物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％水稻和番茄养分吸收的差异第55页，课件共90页，创作于2023年2月离子胞外浓度mmol/L胞内浓度mmol/L积累率（膜内浓度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根对离子的选择性吸收2、同一植物对溶液中的不同离子第56页，课件共90页，创作于2023年2月3、对同一种盐的不同离子吸收的差异上。生理酸性盐(NH4)2SO4生理碱性盐NaNO3或Ca(NO3)2生理中性盐KNO3第57页，课件共90页，创作于2023年2月（三）单盐毒害和离子对抗单盐毒害(toxicityofsinglesalt)：

溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象。离子拮抗作用(ionantagonism)：

在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其他金属离子，即能减弱或削除这种单盐毒害，离子间这种作用称为离子拮抗作用。平衡溶液(balancedsolution)

各种植物生活需的矿质元素按一定浓度和比例配成的，对植物的生长有良好作用而无毒害的溶液。第58页，课件共90页，创作于2023年2月二、

根部对溶液中矿质元素的吸收过程

（一）、根系吸收矿质元素的区域和特点（1）根系吸盐的区域性根毛区吸收离子最活跃。根毛区第59页，课件共90页，创作于2023年2月图3-12大麦根尖不同区域３２P的积累和运出

第60页，课件共90页，创作于2023年2月怎样证明根毛区吸收能力最强？（1）用32P研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。发现32P的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛发生区。（2）以32P研究大麦根尖对P的积累与运输，发现根毛区运输最快。（3）以黑麦草为材料，比较去掉根毛，不去根毛对矿质的吸收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出80%左右。第61页，课件共90页，创作于2023年2月（二）根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面（交换吸附）

2、离子进入根部内部：3、离子进入导管：推测机理质外体途径共质体途径（1）离子被动地随水分的流动而进入导管。（2）导管周围细胞将离子排入导管。

第62页，课件共90页，创作于2023年2月离子交换有两种方式：（1）根与土壤溶液的离子交换间接交换第63页，课件共90页，创作于2023年2月（2）接触交换离子交换遵循“同荷等价”的原则。第64页，课件共90页，创作于2023年2月（a）质外体途径--经自由空间进入根皮层根部吸矿质的共质体途径和质外体途径第65页，课件共90页，创作于2023年2月第66页，课件共90页，创作于2023年2月三、根部对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收（一）根部对吸附在土壤胶体上的矿质元素的吸收：

1．通过土壤溶液得到2．直接交换得到（二）根部对难溶矿物质的利用：

根部细胞可向外分泌H2CO3，柠檬酸，苹果酸等，溶解土壤中的难溶矿物质。第67页，课件共90页，创作于2023年2月四、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；图温度对小麦幼苗吸收钾的影响

第68页，课件共90页，创作于2023年2月（二）土壤通气土壤中氧气不足直接影响到根系有氧呼吸，而使矿质吸收受到抑制中耕，排涝，落干，晒田，南方冷水田，烂泥田等都与土壤通气相关。

第69页，课件共90页，创作于2023年2月（三）土壤溶液浓度在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加.

有饱和效应，太高造成“烧苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀

第70页，课件共90页，创作于2023年2月（四）pH值通常在土壤或培养基的pH值低于4或高于9的条件下，就会使植物的正常代谢过程受到破坏，影响根系对矿质的吸收在pH4～9范围内则主要是由于影响根表面所带电荷而使离子吸收受到影响此外，pH值还影响介质中离子的有效性，间接影响离子的吸收第71页，课件共90页，创作于2023年2月（五）离子间的相互作用一种离子的存在影响另一种离子的吸收一种离子的存在促进另一种离子的吸收利用，这种情况称为协同作用（synergisticaction）一些离子的存在或过多常抑制另一些离子的吸收利用，施肥时应考虑离子间的平衡。

除以上各因素外，土壤微生物活动、光照强度以及根系本身的生长情况等都影响矿质的吸收，生产实践上应尽可能创造矿质吸收的最适条件使作物生长良好

第72页，课件共90页，创作于2023年2月五、植物地上部分对矿质元素的吸收１、地上部分吸收矿物质的器官：主要是叶片，故又称叶片营养。２、叶片吸收营养元素：可在溶液在加入减低表面张力的物质（表面活性剂或沾湿剂），如吐温；在大面积叶面施肥时，一定要滴液微细，才比较容易吸附到叶面上。３、营养物质进入叶内的途径：溶液角质层通道表皮细胞细胞壁外连丝（细胞壁）质膜细胞内……叶脉韧皮部４、根外施肥的优点是：a.适合生育后期追肥，因为后期根系吸肥力衰退。b.易被土壤固定的矿质元素，可用此法。C.补充微量元素，效果快，用量省。第73页，课件共90页，创作于2023年2月第五节：植物对氮、硫、磷的同化

高等植物的特点之一就是把外界吸收的简单无机养料同化为复杂的有机养料。无机养料包括水、CO2、硝酸盐、硫酸盐、磷酸离子等氮素在植物营养中有极其重要的地位。植物根吸收的氮素，在体内合成酰胺、氨基酸、蛋白质以及其他含氮化合物，氮代谢的中心是合成蛋白质硝酸盐被吸收之后，在形成有机氮之前首先要经过还原过程，吸收和还原过程是相互联系的第74页，课件共90页，创作于2023年2月一、硝酸盐的代谢还原：1.还原过程：NO3-NO2-H2N2O2NH2OHNH3硝酸亚硝酸次亚硝酸羟氨氨2.硝酸还原酶：+2e+2e+2e+2e第75页，课件共90页，创作于2023年2月硝酸还原酶：（1）结构：含有钼和黄素的蛋白（钼黄素Pr）；（2）供氢体：NADH（来自呼吸作用）（3）催化反应：硝酸转化为亚硝酸。（4）影响硝酸还原的因素：缺Mo，呼吸作用影响NADH生成。（5）诱导酶：植物本来不含有某种酶，但在特定的外来物质的影响下，可以生成这种酶，这种现象叫酶的诱导形成（或适应形成），所形成的酶叫做诱导酶（或适应酶）。第76页，课件共90页，创作于2023年2月

NO2-+6e-+8H+NH4++2H2O亚硝酸盐还原成氨的过程，是由叶绿体中的亚硝酸还原酶催化的，其酶促过程如下式：

来自还原性铁氧还蛋白（Fd）第77页，课件共90页，创作于2023年2月光光反应还原态Fd氧化态FdNiRNiR罗西血红素亚硝酸还原酶（nitriereductase,NiR）其辅基由罗西血红素和一个4Fe—4S簇组成第78页，课件共90页，创作于2023年2月四、生物固氮(biologicalnitrogenfixation)

在一定条件下，氮气可与其它物质进行化学反应，固定形成氮化物，这个过程称为固氮作用。在自然固氮中，约有10%是通过闪电完成的，其余90%是通过微生物完成的。某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程，称为生物固氮(biologicalnitrogenfixation)。生物固氮对农业生产和自然界中的氮素平衡，具有十分重大的意义。

大豆根瘤菌，许多节结瘤是Rhizobiumjapinicum感染的结果第79页，课件共90页，创作于2023年2月１、类型

自生固氮：微生物包括细菌和蓝绿藻（自生蓝细菌）。共生固氮：其它植物（宿主）共生的微生物。例如与豆科植物共生的根瘤菌,与非豆科植物共生的放线菌,以及与水生蕨类红萍（亦称满江红)共生的蓝藻（鱼腥藻）等。2、过程

分子氮被固定为氨方程式为:N2+8e-+8H++16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶第80页，课件共90页，创作于2023年2月固氮酶催化反应固氮酶固定1分子氮气要消耗8个e-和16个ATP。高等植物固定1g氮气要消耗有机碳12g。减少固氮所需的能量投入量凾待解决的问题。

目录首页第81页，课件共90页，创作于2023年2月一、矿质元素运输的形式N：主要以氨基酸和酰胺形式运输，少数以NO3－P：主要以PO43－形式运输，少数以有机磷S：主要以SO42－形式运输，少数以蛋氨酸和谷胱甘肽形式运输金属离子（K+、Na+）:以离子形式运输第四节矿质元素在植物体内的运输和分布第82页，课件共90页，