红松和蒙古栎幼苗对干暖地区干旱的生理响应

红松和蒙古栎幼苗对干暖地区干旱的生理响应

不可否认，气候变化是不可否认的事实。在过去100年中，中国的年平均气温显著上升，略高于世界平均值。东北地区气候干暖化趋势明显,过去100年东北地区降雨普遍减少[3~4],另外冬夏季降水分布变化导致夏季更加干旱等问题都可能使未来东北地区变得更加干暖。红松(PinuskoraiensisSieb.etZucc.)是我国温带地区地带性植被阔叶红松林的建群种和优势种。王业蘧等认为,阔叶红松林遭破坏后的次演替方向分为湿生、中生、旱生三种,旱生演替的结果通常是形成蒙古栎林。有模拟及样地调查研究显示,随着未来气候变暖以及降水格局的变化,尤其在温度升高3℃以上的情况下,东北地区阔叶红松林中红松可能出现衰退趋势,针叶树种比例下降,阔叶树种比例增加[9~11],蒙古栎的种群发展与气候干暖化一致,预测蒙古栎(QuercusmongolicaFisch.exLedeb.)作为阔叶红松林和东北次生林主要树种可能呈现进展趋势。幼苗和幼树时期是森林更新中较为脆弱的时期,也是关键时期。深刻认识红松和蒙古栎幼苗对干暖胁迫的响应对于预测未来气候变化情景下我国东北地区的植被变化趋势具有重要意义。然而气候变化下针对幼苗的控制实验结果却结论不一,关于2个树种之间的耐旱能力强弱的比较尚不明确,且相关研究较少,仅见于王淼研究组[13~15]及本研究组的一些工作。以王淼研究组为例,王淼、武静莲等发现在干旱条件下蒙古栎幼苗的根冠比增加以及总生物量增加,所以认为蒙古栎幼苗比红松具有更强的耐旱能力。但是王书凯等的研究则表明红松比蒙古栎的耐旱能力更强,因为干旱条件下,蒙古栎幼苗的生物量与净光合速率下降程度均高于红松。本研究组利用空间替代法进行了温度升高和干旱条件下蒙古栎和红松的野外实验,结果表明,在温度升高与降水减少的情况下,1年生蒙古栎幼苗的株高、基径和主根长度、总生物量均有明显下降,与种源地差异显著,而对红松幼苗生长的影响差异不显著,也表明红松的耐旱能力强于蒙古栎。可见根据目前的研究报道还不能对2个树种的耐旱性差异做出结论。红松和蒙古栎的竞争关系研究更为鲜见,仅见于武静莲的研究。但武静莲的实验只从形态和生物量方面进行研究,没有从生理机制上进一步解释实验结果。且武静莲的实验材料选用的是同龄幼苗,蒙古栎的苗高比红松大很多,二者的地上竞争能力相差很大。苗高是影响竞争的重要因素之一,因此为进一步确认蒙古栎和红松幼苗在苗高相同条件下对温度升高和干旱的反应,从机理上了解红松和蒙古栎幼苗可能的竞争关系,本研究采用盆栽法,进行了干旱对红松和蒙古栎幼苗的生长及光合特性的影响研究。研究结果可为红松和蒙古栎的育苗造林提供科学参考,也为预测未来气候变暖和降水减少条件下阔叶红松林的可能演替趋势提供基础资料。1材料和方法1.1带岭苗圃与栽植实验材料为一年生蒙古栎幼苗和两年生红松幼苗,二者初始株高相近,蒙古栎幼苗平均高为20cm,红松幼苗平均高为16cm。蒙古栎和红松的种源地分别为长白山(年均温1.0℃左右)和伊春市带岭苗圃(年均温为1.4℃)。本实验是在东北林业大学校区植物园(年均温4.3℃左右)内进行的。其气温条件比种源地高3℃左右。2012年4月24日采用盆栽处理,每盆栽植六株苗,塑料盆大小为长×宽×高为60cm×40cm×20cm。盆栽所用土壤养分含量土壤有机碳、全氮、全磷含量分别为54.67±3.06g·kg-1,3.76±0.22g·kg-1,0.61±0.10g·kg-1,每盆干土重28.8kg,保证充足的水分供应。经过两个月的缓苗期,7月初开始水分处理。1.2实验方法1.2.1不同栽植方式,土壤持水性分析采用完全随机设计,本实验共设置了4个处理,其中水分处理两个水平:(水分对照处理(Wk,土壤持水能力的75%~85%),水分亏缺处理(Wd,土壤持水能力的50%~60%)。单、混栽栽植处理两个水平:单种栽植处理(P,单种栽植红松;Q,单种栽植蒙古栎);混种栽植处理(PQ,混种栽植红松;QP,混种栽植蒙古栎)。土壤持水能力为42%。单种处理栽植方式每盆六株同种苗木,混栽处理栽植方式为红松和蒙古栎各3株间隔栽植,苗与苗的株行距大约18cm。为保持单混栽苗木总数一致,单种处理设3个重复共18株苗,混栽处理设6个重复共18株苗。因控制水分要求,盆底不透水。在苗木上方搭建一个棚式架子,上覆白色透明塑料布,雨天在苗木上方及时遮盖塑料布防雨,晴天则进行自然光照。定期进行除虫除草管理。1.2.2土壤质量含水量的测量利用美国HWS0-TDR300针式土壤水分仪测得的土壤体积含水量与烘干法测得的土壤质量含水量之间建立线性函数关系,进而利用TDR测得的体积含水量就可以算出对应的土壤质量含水量。线性函数关系式为y=0.6705x+13.953(R2=0.9513)。式中y代表土壤质量含水量,x代表TDR所测得的体积含水量。每两天根据TDR实测的土壤体积含水量与设定土壤质量含水量差值以及每盆的干土重补浇水1次,夏季气温较高时,每天1次以保证土壤含水量在设定范围内。1.2.3土壤全氮含量测定参照《土壤农化分析》进行测定,土壤有机碳含量测定采用重铬酸钾容量法—外加热法,土壤全氮量采用半微量开氏定氮法,土壤全磷含量测定采用NaOH熔融—钼锑抗比色法。土壤持水能力测定在栽苗后两个月盆中土较紧实后用土壤环刀取土并参照田间持水量测定方法进行测定。1.2.4幼苗叶片的测定采用LI-6400便携式光合分析仪(美国Li-Cor公司)在水分处理的52~66d期间于晴天上午07:00~11:30测定蒙古栎和红松幼苗的光响应曲线,每个处理选取3株幼苗,选择每株幼苗的上部成熟叶片测定,红松叶片的选择为当年生新叶。使用开放气路,空气流速为500μmol·s-1,光强设置从高到低依次为1800,1600,1400,1200,1000,800,600,400,200,150,100,80,60,40,20,0μmol·m-2·s-1)。手动测量,每个光强下等待1min待稳定后记5个值。测定各处理叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、叶片瞬时水分利用效率等生理生态指标。红松的针叶不能填满叶室,测完光合后,剪下测量的叶片放入封口袋带回实验室用MRS-9600TU2扫描仪扫描。扫描后用ImageJ软件计算红松针叶面积。1.2.5全株叶干重与比叶面积2012年9月19~20日在水分处理的81~82d破坏性采样,每个处理取3株进行生物量各组分测定,每个处理余下12株幼苗继续实验。每株分为粗根(直径大于0.5mm的非主根)、细根(直径小于0.5mm)、茎、叶四部分,自来水冲洗并阴干后分别于105℃杀青30min,再于65℃下烘干48h至恒重,用电子天平(精确度±0.01g)称重。每株幼苗取部分叶片进行叶面积测量,计算比叶面积,全株叶面积即为全株叶干重与比叶面积的乘积。考虑到移植苗初始主根重的差异,在计算地下生物量及根冠比时没计入主根重。1.3水分利用效率测定简单的数据处理采用MicrosoftExcel2010,土壤水分以及单混栽对蒙古栎和红松的光合参数、生物量等的单独与交互作用分别用SPSS17.0进行单因素与两因素的方差分析,多重比较结果采用TUKEY检验。绘图采用绘图软件origin8.0进行。水分利用效率计算公式为:其中:WUE是水分利用效率,Pn是净光合速率,Tr是蒸腾速率。叶片瞬时水分利用效率选择光强为1000μm·m-2·s-1(已达到光饱和,光饱和后WUE基本不变)时的水分利用效率计算平均值。光合作用光响应曲线采用非直角双曲线模型拟合[21~22]公式为:式中A为净光合速率,Amax为最大净光合速率,Q为表观量子效率,k为曲角,Rd为暗呼吸速率。2结果2.1配方参数对红松蒙古栎幼苗生长指标的影响干旱是蒙古栎光合作用的主要环境限制因子,水分亏缺处理与对照相比极显著降低了蒙古栎幼苗的最大净光合速率(P<0.01,图1A,表2),降幅达68.5%~71.7%(表1)。红松幼苗对水分响应不如蒙古栎敏感,干旱处理低于对照8%~35.7%,但没有达到显著水平(P>0.05,图1B、表1~2)。混栽条件下红松和蒙古栎幼苗的最大净光合速率、表光量子效率、暗呼吸速率与单种相比差异均不显著(P>0.05),且干旱和混栽处理无交互作用(P>0.05)。水分利用效率(WUE)表示消耗单位质量的水分可以固定的二氧化碳的量。干旱极显著增加了红松幼苗的水分利用效率(P<0.001,表1~2),却降低了蒙古栎幼苗的水分利用效率(P<0.001),降低幅度最大达84.6%。混栽处理对红松幼苗的水分利用效率影响不显著,却显著增加了蒙古栎的水分利用效率,在水分对照和干旱下分别比单种高出88.3%和15%(P<0.001)。各处理条件下红松的水分利用效率均高于蒙古栎,尤其干旱条件下(P<0.01)。2.2不同的处理条件对红松和蒙古橡树幼苗的生物量有影响2.2.1蒙古栎茎干和侧根生物量干旱明显抑制了蒙古栎幼苗的生长,干旱处理与对照相比显著(P<0.05,表3)降低了蒙古栎的茎、叶以及粗根生物量(图2C)和全株叶面积(图2B),但干旱对蒙古栎细根生物量、根冠比(图2D)以及比叶面积(图2A)没有显著影响。混栽处理与单种相比显著降低了蒙古栎的茎生物量(P<0.05,图2C,表3),对其他各部分生物量影响不显著。水分条件与竞争的交互效应对蒙古栎的侧根生物量有显著影响(P<0.05,表3)。水分对照条件下,混栽蒙古栎的侧根生物量比单种减少54.33(P<0.05),而干旱条件下混栽蒙古栎的侧根生物量比单种多49.9%(P>0.05)。2.2.2红松的生长特性干旱处理和竞争处理的交互作用显著影响红松的细根生物量(P<0.05,图3C)以及根冠比(P<0.05,表3,图3D)。单种条件下水分对照处理的根冠比和细根生物量分别比水分亏缺处理少43.48%和80.88%(P<0.05),混栽条件下水分对照处理比水分亏缺处理分别多3.7%和60.68%(P>0.05)。混栽处理极显著增加了红松的比叶面积(P<0.01,图3A,表3)以及全株叶面积(P<0.001,图3B,表3)。红松的侧根、叶以及茎生物量处理之间差异不显著。3讨论3.1干旱对蒙古栎幼苗的影响干旱是幼苗生长的环境限制因子,不同植物对干旱的耐受能力不同,因而在干旱条件下的相对生长表现也不同,进而影响植物间的竞争关系。干旱处理显著影响了蒙古栎幼苗的生长,不仅体现在光合能力下降、光合叶面积减少上,还体现在生物量积累的下降上,这和王淼、王书凯和郭建平等人的研究结果一致。但是,蒙古栎的根冠比并未随干旱而增加,表明干旱没有改善蒙古栎的生物量分配策略以利于其最大化吸收受限资源。同时也说明蒙古栎适应干旱的方式可能主要是通过限制冠层水分流失而不是通过促进更深层的土壤水分的吸收来实现,这可能和蒙古栎作为阔叶树种通过叶片的水分散失多有关。本研究中针叶树种红松对干旱的响应与蒙古栎明显不同。红松幼苗的光合能力和生物量积累没有受到干旱的显著影响,这与王书凯和赵娟的研究结果一致。红松幼苗适应干旱一方面通过增加水分利用效率来减少水分损失,另一方面通过与混栽的交互作用优化生物量分配策略,增加红松幼苗的根冠比和细根生物量以增加水分吸收,这与肖冬梅的研究结果一致。但是,王淼对红松和蒙古栎等树种幼苗的比较研究结果显示,干旱条件下蒙古栎幼苗的根冠比和总生物量增加,所以其具有更强的耐旱能力,分析这可能主要与干旱程度设置不同有关。王淼等人的实验虽然得出干旱使蒙古栎生物量增加的结论,其设置的中度干旱处理生物量增加,而重度干旱下生物量却是减少的。对比其与本实验的水分设置,发现本实验的干旱处理(土壤持水能力的50%~60%)实际与王淼的重度干旱设置(田间持水量的45%~65%)相同,因此两实验结果实际上均表明干旱使蒙古栎生物量减少。综上,本实验与大多数已有实验结果均表明,从幼苗的光合能力和生物量积累方面看,干旱胁迫对蒙古栎幼苗的生长影响很大,且远大于红松幼苗,红松幼苗耐旱性要强于蒙古栎。3.2混栽处理对蒙古栎幼苗生长的影响竞争是植物间相互作用的一种重要形式,决定群落组成和结构动态[29~30],并调节植物对气候变化的响应。植物竞争能力的基本组成元素包括生长能力、存活能力和繁殖能力3个方面。本实验主要从幼苗的生长方面比较研究了不同水分条件下红松和蒙古栎幼苗的竞争能力。结果表明,混栽处理对蒙古栎幼苗的影响同时体现在光合能力下降和生物量积累减少上,反映了红松幼苗的存在对蒙古栎地上地下生长均具有胁迫作用。同时混栽处理显著降低了蒙古栎的水分利用效率,不利于对干旱的适应。对于红松幼苗,混栽处理虽然也显著降低了其水分利用效率,但并没有引起光合固碳能力的降低,同时还增加了红松幼苗的全株叶面积和比叶面积,总的光合面积的增加使混栽和干旱条件下的细根重和根