基于c-r-s策略的小江回水区藻类功能组演替研究

基于c-r-s策略的小江回水区藻类功能组演替研究

三峡水库建成后，大量藻类生长，营养丰富，在适当的条件下容易形成水华。目前，主要集中在水动力条件下，氮、磷等水陆源水域的转移和变化对藻类生长的影响研究[4.6]。研究了典型的河流三峡水库及其藻类形态的组成，并研究了水华形成的环境条件。然而，受季节显著调节和水文流量变化的影响，三峡水库的藻类栖息地非常不同，具有相对稳定的特点。藻类群落形成的生态效益。不同的水华优势，由于藻类栖息地的繁荣，恢复和繁荣的生态机制也存在明显差异。从氮、磷的入口出发，考虑藻类生长，只有不同的方法（如藻类繁殖和多样化）才能确定水华的发生机制。由于水华的本质是藻类运动、竞争、衰退、掠夺和储存的复杂生态过程的结果，它是群落形成的一个步骤。分析三峡水库季节变化的群落特征，完善对水库变化序列和驱动机制的理解，为突出水动力下的水华形成机制提供重要基础。藻类功能分组(phytoplanktonfunctionalclassification)是近年来藻类生态学领域的重要成果和研究热点[14~16].它以藻种生理生长特征及其环境适应性机制为基础,对具有相同适应性特征、易于在相同生境条件下共存的藻种进行归类分组,形成面向藻类集群(phytoplanktonassemblages)生态属性的功能组别,更直接地将藻类生境特征与藻类群落生态过程相互结合,简化了传统生物分类系统的复杂性,为更合理地揭示生境变化对藻类集群的选择机制、预测藻类群落演替结果提供有力的工具.目前国内关于淡水水域藻类功能分组的研究仍鲜有报道.在前期对三峡水库小江(澎溪河)藻类群落进行了近3年的定位跟踪观测基础上[18~21],本研究尝试将藻类功能分组引入三峡水库支流回水区富营养化和水华研究中,以三峡水库小江(澎溪河)流域回水区藻类群落观测结果为基础,根据Reynolds等的藻类功能分组及Padisák等的后续补充完善,对小江回水区藻类群落进行功能分类,着重介绍该水域各藻类功能组的季节演替特点,以期为揭示该水域水库调蓄过程对群落演替的影响、建立水库调蓄过程的藻类宏观演替模式提供前期研究基础.1藻类群落组成藻类功能分组(phytoplanktonfunctionalclassification)是2002年Reynolds等提出的,主要包括31个功能组别,其理论基础来自2个方面.(1)藻类C-R-S生长策略在20世纪50~80年代藻类生理生态研究的大量成果基础上,藻类生态学家对藻种细胞营养物摄取、能量利用与环境行为同其自身形态、生命形式与生理特征的潜在联系进行了系统研究,认为藻类对特定生境条件的喜好是藻类自身形态特点、生理特性所决定的,是永恒不变且可辨识和定量化的藻类自身生态属性(attributes).Reynolds等根据上述共识,引入并深化、拓展了Grime提出的植物C-R-S生长策略,形成藻类的C-R-S生长策略,将藻类生长策略划分为3个主要大类:(1)C型竞争者(先锋种):在理想的物质、能量供给条件下,具有较快的生长速率和较低的沉降速率,能在竞争中获胜而取代其他藻种直至达到顶级状态,生命形式为单细胞;典型代表有小球藻Chlorella,衣藻Chlamydomonas等;(2)R型冗余者:对能量输入(光照辐射)具有较高的耐受性,既能够长期在低光照条件下生长,也耐受于高光照条件,大多数为非运动型,生命形式为群体生存,某些为单细胞;典型代表有星杆藻Asterionella,浮生直链藻Aulacoseira,湖生蓝丝藻Limnothrix等;(3)S型胁迫耐受者:生长增殖速率较慢,沉降速率较低;能在物质短缺条件下,通过其他途径(运动、自悬浮机制、生物固氮、分泌磷酸酶、噬菌作用等)获取生长所需的资源,对资源获取能力很强,生命形式多为群体生存;典型代表有微囊藻Microcystis,鱼腥藻Anabaena,角甲藻Ceratium,多甲藻Peridinium等.(2)藻类生境变化对其群落组成的选择作用栖息生境变化对物种分布存在选择作用是生态学的基本假设.Margleaf通过大量调查研究总结了海洋藻类群落演替的r→K型选择机制,认为海水扰动及营养物浓度的改变,将形成藻类生境条件的梯度变化,进而使藻类群落结构组成呈现连续变化特点.Reynolds将藻类生境特征归纳为物质、能量的供给与扰动程度等2个方面,认为物质供给主要表征为胞外营养物(氮、磷、硅等)的可利用性,而能量供给包括温度与光照2个方面,但在自然生境条件下影响藻类能量利用的主要因素是水动力条件下藻类在真光层中受光生长的持续时间(habitatduration)和光照强度.在特定的光照强度下,真光层内扰动程度越高越不利于创造持续稳定的光合作用条件;真光层受泥沙等因素干扰而变小亦难以为藻类生长创造充裕的水下光场并可能限制光合作用的进行.在物质、能量供给的连续变化下藻类生境将呈现不同特征,并通过选择作用使其藻类群落组成出现明显差异.Reynolds匹配了藻类C-R-S生长策略同生境物质、能量梯度的相互关系,认为:C型藻种将在物质供给、能量输入均较理想的环境条件下充分生长而在群落中占优;R型藻种将随着能量限制程度的增加而较其他藻种更具耐受性,并将在群落中占优;S型藻种得益于其较强的物质摄取能力而能够在物质限制程度增加的条件下充分生长而形成优势(图1);当藻类生境物质供给和能量输入受到限制,生境条件将无法维持藻类生长,而成为“死区”.在上述成果基础上,Reynolds等对天然水域藻类生境从水下光照强度、水体扰动程度(混合层深度)、水温、被浮游动物滤食、CO2浓度和营养物浓度(N、P、Si)等6个方面进行了细化,建立了特定藻类的生境模板(habitattemplate),总结、匹配各藻种在上述6种环境因素下的生长特性,对特定藻类的生态属性进行了归纳,将具有相同或相近生态属性的藻种归为一个组别,以英文字母表示,即藻类功能组(functionalgroups).各主要藻类功能组的生境模板及其在物质、能量梯度变化下的分布情况见图2、图3.藻类功能分组详细结果及其所对应的生境状态和耐受条件见文献,本文不再赘述.Reynolds等认为,藻类功能组的基本内涵包括2个方面.(1)能够充分适应特定生境条件(在该生境条件下生理生态功能表现正常)的藻种,较其他藻种更能够耐受于该生境条件的限制性因素;(2)特定的藻类生境条件将易于(但并不必然)使适应该生境条件的一类具有相同生态属性的藻种生长、共存或占优.藻类功能分组并不给出对藻类群落构成的具体预测结果,而回答了特定环境条件下哪些藻类更易于出现的问题.在Reynolds等的研究成果基础上,Kruk等和Salmaso等对藻类功能分组的有效性进行直接验证研究.后续的研究着重对特定藻类生境下功能组组成与演替过程进行分析,研究生境变化对藻类集群功能组结构、演替、稳定性的影响,总结藻类集群功能组演替的生态模式并进行预测,为评价水域生态功能、实现水域生态管理服务.亦有不少研究针对特定藻种在不同生境下的生态特性,补充、细化了功能组别的划分与使用.可以看出,藻类生态功能分组不仅创新性地对Linnaeus的植物学分类系统进行生态学拓展,系统总结了藻类的生态属性及其栖息生境特定,而且提供了对藻类生境变化下群落生态过程进行阐释的有效途径,搭建了联系藻类生物学特征和生态行为的桥梁.但由于功能分组依据更多的是对大量已有室内实验与野外观测结果的经验性总结,实例运用中易出现主观误判,更具普适意义的生态属性分类标准和生境表征方法仍有待探索,是该领域目前的研究前沿.同时,目前对生境条件的系统总结多以湖泊、海洋为背景,其他更复杂水域的藻类群落构成与生境特征尚需不断更新完善.2研究区域和方法2.1采样断面布置小江(亦称澎溪河)流域(图4)是三峡库区中段、北岸流域面积最大的次级河流.三峡水库蓄水至156m后,小江回水区延伸至开县渠口镇境内.但考虑回水区末端受到156~145m水位涨落的影响,本研究选择145m以下的永久回水区(小江云阳段:养鹿—河口,图5)作为研究区域.为全面反映小江回水区上述4个河段的水环境特点,并综合考虑沿岸场镇排污的影响,笔者在小江回水区共布置5个采样断面(图5),分别为渠马渡口(N31°07′50.8″,E108°37′13.9″)、高阳平湖(N31°5′48.2″,E108°40′20.1″)、黄石镇(N31°00′29.4″,E108°42′39.5″)以及下游的双江大桥(N30°56′51.1″,E108°41′37.5″)、小江河口(N30°57′03.8″,E108°39′30.6″).各断面采样点位于河道深弘线处,每月2次采集水深0.5、1、2、3、5、8m处共6个测点的水样,采样时间控制在采样当日09:30~16:30.除现场测试指标外,对上述各深度水样进行等量混合,混合后水样于48h内完成所有化学指标的分析测试工作.2.2数据来源及处理藻类定量样品为上述各层水深水样现场滴加适量鲁哥试剂固定,取回实验室等量混合并静置48h浓缩至30mL后进行藻种鉴定、计数.藻种鉴定与分类方法参考文献.通过查阅Reynolds等、Padisák等相关文献的结果对所检出的藻种(属)进行功能组分类.对个别生理生态特征缺失的藻种,则结合前人研究结果、栖息生境特征和形态特征,确定其C-R-S生长策略,并粗判其功能组别.本研究选取2007年5月~2009年4月间采集的5个断面共235个数据样本进行分析.所有数据均录入SPSSue5f8进行统计分析,根据重庆地区气候变化特点,研究期间季节变化情况定性划分为:春季3~5月上旬;夏季5月中旬~9月中旬;秋季9月下旬~11月下旬;冬季12月~次年2月.3结果与分析3.1小江回水区各藻类功能组的生长状况和生长策略2a观测期间,共发现藻种8门117属291种.根据Reynolds等及Padisák等的后续补充完善,对上述藻种进行功能分组,归纳出26个生态功能组,分别为:A、B、C、D、F、G、H1、J、K、LO、LM、MP、N、P、R、S1、SN、T、TC、W1、W2、X1、X2、XPh、Y、Z.频率分析发现(图6),B、Y、X1、J、F、X2、P、D、LO、W1、H1、S1、MP、LM、G、W2、K、C等在小江回水区较为常见,而R和Z组的藻种在定量样品中均未检出.小江回水区各藻类功能组的代表性藻种(属)及其C-R-S生长策略见表1.3.2水生藻类水华病理藻类群落演替是不同藻种间相互替代的一系列自发性过程的集合(autogenicassemblyprocesses),同前一阶段群落结构有关.通常藻类演替以群落中生物量占优势的藻种(即最能够适应该种生境条件)发生交替作为标志.本研究综合前人的经验,将检出的藻种进行功能组类别的划分、归并.通过功能组生物量相对丰度的排序,选择生物量相对丰度超过10%以上功能组组合或绝对占优(相对丰度超过50%)的功能组代表该样品的藻类功能组(组合).研究发现,J/F/H1/P/LO/LM/B/Y/G/C是小江回水区主要代表性功能组,MP/D/X1/X2/W1/W2等亦较为常见且占较大比重.2a观测期间,各采样点主要藻类功能组的季节变化过程大体相同(图7).H1/J是2007年5月小江回水区的代表性藻类功能组,H1组(鱼腥藻)在5月中旬至下旬出现严重的水华现象,H1组在藻类生物量中的相对丰度为81.0%±5.7%.2007年入汛后,以J/P/Y/W2为主要功能组.2007年夏末、初秋,各采样点出现G/F(空球藻、卵囊藻等)的功能组组合形式,入秋后LM(角甲藻)成为主要的功能组,并与W1/W2/Y/J/P/X2形成2007年秋末、初冬时期的代表性功能组组合.2008年1月,小江回水区以P/Y/W1/W2为代表性藻类功能组,在2月下旬出现C组(美丽星杆藻)的“疯长”现象,其相对丰度为59.8%±4.4%.2008年3月上旬,高阳平湖及其上游采样点以LM/W1/P为功能组组合形式,但在黄石镇及其下游则以J/B/C为主.但2008年3月下旬开始,上述空间差异不明显,以LO(多甲藻)为优势;2008年4月开始,高阳平湖以上采样点以LO为代表性功能组(相对丰度为69.9%±10.0%),黄石镇及其以下采样点则被LM型的藻种所取代,出现明显水华现象,持续至6月上旬(相对丰度达86.4%±7.2%).2008年入汛后,渠马渡口仍以LO为主要的藻类功能组,但P/Y/B等亦占较大比重,高阳平湖则经历6月上旬短暂调整(期间代表性功能组为B/X1/P/W1)后,在2008年6月下旬~7月形成以LO/Y/B/D为代表性藻类功能组的组合形式.同期,黄石镇及其下游采样点代表性功能组则较为复杂,Y/J/LM/LO/B等在各采样点均有出现,在8月则均演替成D/Y/LO/LM为主的功能组组合.2008年8月下旬,上游高阳平湖和渠马渡口以LO/B/Y为代表性藻类功能组,黄石镇及其下游以D/LO为代表性藻类功能组,出现以D组(针杆藻)为优势藻的水华现象,D组相对丰度达到70.2%±3.1%.入秋后,LO/Y/LM/B是小江回水区代表性的藻类功能组组合形式,持续至冬季.2008年11月开始,Y/B/LO逐渐成为各采样点的代表性功能组,持续至2009年2月下旬B/Y/C为占优的藻类功能组,同期出现了B组(小环藻)的“疯长”现象,相对丰度达62.4%±2.6%.2009年3月,以LO/B/Y为代表性藻类功能组,高阳平湖仍以C/P为主,并出现C组美丽星杆藻的“疯长”,相对丰度为65.3%±6.8%,2009年4月,H1成为期间各采样点的主要功能组,鱼腥藻水华现象明显,其相对丰度达87.2%±2.3%.表2根据上述季节演替特点选取典型时段的优势功能组代表建立了2a观测期间小江回水区藻类功能组演替序列.4藻类群落演替特定的藻类功能组别对应于特定的生境状态及其耐受性特点.同各类型湖泊已有研究结果相比,2a观测期间小江回水区藻类生态功能组组类数(26个组别)显著高于湖泊,说明在水库运行初期小江回水区为藻类提供的生境状态可能较湖泊丰富.各采样点功能组季节演替虽在局部时段存在差别,但各采样点间藻类功能组的季节演替序列基本一致.第一观测年(2007年5月~2008年4月)同第二观测年(2008年5月~2009年4月)的季节演替序列存在差别,但根据藻类C-R-S生长策略进行划分,研究期间藻类群落季节演替特征却呈现重现性,即从春季开始,S/CS型生长策略的藻类占优(LO、LM、J、H1),而在夏季汛期易出现CR/CS频繁交替的混生型藻类群落格局(LO/D/B、J/P),在初秋时曾出现短暂的S/CS型藻种占优的现象(LO、F、J),但从秋末开始逐渐向R/CR型生长策略的藻类群落演替(B/Y、W1/W2/P、C),而该群落结构在经历2月中旬~3月上旬冬末初春的短暂繁盛后于3月上中旬演替至S/CS型生长策略藻类占优的群落格局.稳定的湖泊系统中,藻类群落在光热传递季节变化与营养物输入的交叠影响下将沿着一定的群落演替路径发生结构变化,以欧洲和北美的富营养深水分层湖泊为例(图8),其演替模式为:冬季R策略藻种(星杆藻C组)→冬末初春C策略衣藻、小球藻等或群体生长型CS策略的团藻→春季S策略藻种(鱼腥藻)→RS策略的鼓藻/R策略脆杆藻、直链藻等.同湖泊系统完善的C-R-S季节演替模式相比,2a观测期间小