马尾藻种群生长和繁殖格局的时空变化

马尾藻种群生长和繁殖格局的时空变化

马尾藻科mai藻的属于马尾藻科，属于红景天、无丝菌、马尾藻科和马尾藻科。目前,全世界已报道的马尾藻有400余种,广泛地分布于世界范围内的热带和温带地区,在我国据记载有100余种。马尾藻种类是潮间带和潮下带海藻区系的重要组成部分,作为主要支持生物构成的海藻床不仅可以吸收氮、磷等生原要素改善海域环境条件,而且对维持海域动植物区系物种的丰度具有重要的生态价值。此外,马尾藻是一类具有极大开发价值的经济海藻,含有丰富的碘、钾、甘露醇和褐藻胶,是藻胶、医药和食品等工业的重要原料。近年来,海岸带地区的综合开发和人为因素的干扰造成许多沿海地区马尾藻资源的减少和退化,近海生态环境遭到一定程度的破坏。因此,马尾藻种群生态学、海洋学等方面的基础研究引起较多关注。海藻种群生活史特征的研究一直是海藻生态学领域研究的热点,尤其是近年来,马尾藻种群生长和繁殖格局时空变化的研究取得了很大进展。1海藻种群繁殖的时空动态马尾藻种类雌雄同株或异株,藻体是一种双相的孢子体,成熟时经过减数分裂直接产生精子和卵,没有一般藻类植物的世代交替,缺少独立的配子体阶段。马尾藻种群物候学的研究表明,马尾藻生活周期可以划分为4个时期:休止期、生长期、繁殖期和衰退期,海藻的生长和繁殖过程表现出显著的时空变化。DeWreede指出,生长在温带地区的马尾藻种群在冬季生长缓慢,春夏季节生长加速,藻体长度在此期间达到峰值,在初夏季节启动有性生殖过程,并逐渐达到生殖高峰,有性繁殖具有明显的季节性。而生长在热带和亚热带的马尾藻种群常常终年繁殖,趋向于在秋冬季节达到生长和繁殖高峰期。此假设在许多种类的研究中得到证实。然而在一些热带地区也有例外,如生长在马来西亚CapeRachado海岸的宾德马尾藻(S.binderi),佛罗里达州南部近海的马尾藻(S.pteropleuron),菲律宾Balibago海域的2种马尾藻(S.siliquosum,S.paniculatum),藻体的生长虽呈显著的季节性变化,但海藻生长和繁殖的高峰期却发生在春夏季节。马尾藻种群物候学特征的时空变化已经得到广泛的研究,一些学者采用野外随机取样和现场标记个体相结合的方法观测海藻生长和繁殖的季节动态。一般来说,对海藻繁殖性状的描述主要是基于取样时样方内藻体成熟比例的变化,藻体的生殖力通过测量生殖组织的生物量占藻体总生物量的比例来衡量。在许多墨角藻目海藻中,生殖力是研究种群繁殖发育过程时空变化的重要指标。在有性繁殖季节,随着时间的推移,藻体成熟比例逐渐上升,海藻个体将同化的资源优先分配于繁殖组织,藻体的生殖力逐渐增加。海藻种群的繁殖格局存在明显的地域差异,生长在爱尔兰西部沿岸Letterard地区的海黍子(S.muticum)种群,在繁殖高峰期,藻体的成熟比例达到100%,而生长在Cashel地区的该种群,藻体最大成熟比例仅为10%。生长在浪大海域的海藻个体倾向于将获取的资源分配于藻体基部的固着组织,而繁殖组织获取的资源相对较少,藻体的生殖力较低,浪小海域海藻个体的繁殖组织获得更多的能量分配,因而具有较高的生殖力。此外,多数马尾藻种类具有营养繁殖的能力,每年从藻体基部多年生的固着器萌发新的个体,与有性生殖补充的个体共同维系种群的繁茂。有性繁殖和无性繁殖在海藻种群构建中的相对重要性是年度变化的,也是可以相互转换的。比如,荷属安的列斯群岛的马尾藻S.polyceratium,通常情况下以有性繁殖为主补充种群。当遭遇不可预知的气候事件干扰时,生长在潮间带的S.polyceratium,有性繁殖对于维持种群结构的重要性随着干扰强度的增大而增大,飓风发生时,完全依靠有性繁殖过程更新种群;而潮下带的S.polyceratium,则主要通过无性繁殖维持种群的丰度。目前对于海藻生长性状的描述通常采用藻体长度的变化。马尾藻种类个体的大小差异依地理尺度的变化而更加明显,法国西北部海岸FortBloqué地区的海黍子在生长高峰期,藻体的平均长度为73cm,生长在同一海岸Callot地区海黍子藻体的平均大小仅为50cm。而位于爱尔兰Moyrus海域和西班牙Galician南部沿海的海黍子种群,在生长高峰期,藻体长度的平均值分别为40cm和130cm。基于藻体长度构建的大小级结构是衡量种群结构动态变化的重要指标,在生长季节,藻体的大小级结构表现出显著的时空动态。在海藻生长初期,小长度级藻体(0~20cm)在整个种群中占主导地位,由于种群内个体间存在不对称竞争和生长率的差异,藻体大小不整齐性逐渐增加,在快速生长阶段,海藻个体在各个大小级均有分布,藻体大小不整齐性却表现出相反的趋势,这可能与种群内发生的自疏过程有关。位于西班牙Asturias西部海域的海黍子种群,小长度级藻体(0~25cm)全年都有发生,生长高峰期,小长度级藻体在整个种群中所占的比例为50%,较大长度级(150~200cm)藻体的比例较小。而爱尔兰沿海Letterard地区的海黍子,小长度级藻体(0~40cm)发生在秋冬季节,在生长高峰期,藻体主要分布于较大的长度区间(100~250cm),其中42%的个体生长达到150~200cm。同陆地植物一样,许多马尾藻个体也具有构件结构。近年来,在构件水平上研究马尾藻种群生长与繁殖的季节变化受到越来越多的关注。一个有性繁殖过程产生的个体即基株是由一些发育上相似的、遗传结构一致的、相互连接的单位即构件组成。新个体借助固着器附着到岩礁基质,并由此产生一条主茎,每年从主茎上着生多条分株,分株的大小、生长率和成熟比例均表现出显著的时间变化。海藻构件营养生长、生殖和衰退的季节变化与有性繁殖周期之间存在密切的关系,在生长发育过程中,海藻不断优化生活史各阶段的资源分配,被许多学者看作是资源的权衡,即生长—生殖、生殖—生存的权衡。在自然界中,海藻生长微生境的差异必然会导致个体形态的差异。构件特性使海藻天生具有改变其表型的能力,赋予海藻一种无限的生长方式,使海藻能够在构件形成过程中改变它们的数量、大小和形态。生长在多变环境中的S.polyceratium种群,藻体相对矮小,分株数量较多且具有较高的更新率,常常周年繁殖。因此在构件水平上研究海藻生长和繁殖的时空变化特征较在个体水平上更有利于认识海藻对异质性环境的响应机制。马尾藻种群生长和繁殖物候学的时空变化特征与其栖息的生境条件密切相关,环境因子如海浪冲击、海水温度、光照条件等在很大程度上可以解释海藻种群生活史性状的变化格局。2对马尾藻的影响在马尾藻种群内部或种群之间物候学特征存在时空变化,生态因子是影响马尾藻生长和繁殖格局变化的主要驱动力。生态因子主要包括物理因素(海水温度、光照、降雨量和海浪冲击)、化学因素(营养盐、盐度和海水pH)及生物因素(附生杂藻、植食动物)。2.1培养温度对马尾藻种群生长的影响在所有的生态因子中,海水温度的变化被认为是影响马尾藻物候学特征时空变化的主导因子。海水温度通过直接影响海藻的光合作用和呼吸作用间接作用于藻体的生长和繁殖过程。已有研究报道,生长在法国西部Brittany和爱尔兰地区温带海域的海黍子种群生长和繁殖活动的高峰期与海区水温最高时保持一致,热带地区夏威夷岛附近海域的3种马尾藻(S.oligocystum,S.obtusifolium和S.polyphyllum)则在海水温度处于一年中较低的时期达到生长和繁殖的高峰。然而,DeRuytervanSteveninck等发现热带地区荷属安的列斯Curacao岛的S.polyceratium种群,个体大小、生长率及成熟比例却在海水温度最高时达到峰值。在热带地区,海水温度通常保持相对狭窄的变化范围,其他存在的因素可能影响马尾藻种群的季节动态。例如,潮位水平的季节性改变、干季和雨季的交替和海水运动的季节变化都被证明影响潮间带或潮下带海藻种群结构的季节变化。许多学者在实验室培养条件下对马尾藻种类的最适生长温度进行了研究,结果发现来自不同地区不同种类的马尾藻,在20℃和25℃温度条件下,藻体普遍生长最快,当培养温度超过30℃时,藻体的生长明显受到抑制,并在几天内死亡。这与不同地理区域马尾藻种群的自然生长节律一致。Glenn等研究发现,和其他环境因子(风速、光照、潮位变化)相比,海水温度与S.polyphyllum种群的生物量之间存在显著的正相关关系,当海水温度达到最高值27℃时,S.polyphyllum种群获得最大的生物量。Hurtado等研究了菲律宾北部沿海Currimao的3种马尾藻(S.carpophyllum,S.ilicifolium和S.siliquosum)生物量的季节变化,认为在研究期间虽然海水的温度保持相对恒定,但海水温度的轻微变化显著地影响了马尾藻生物量的变化格局。海水温度诱导了马尾藻种群繁殖物候学格局的空间差异。Ang研究了位于香港的展枝马尾藻(S.patens)种群生长和繁殖的年周期变化规律,藻体的最大长度和成熟高峰发生在冬季,而生长在日本海域的该种群是在春末观察到生长和繁殖的高峰,尽管季节不同,但高峰期时两地区的海水温度相近,约为16℃。海水温度在马尾藻种群生长和繁殖过程中扮演重要的角色。在生长季节,来自海水温度较高海域的种群,繁殖启动的时间明显提前。生长在我国东部沿海的鼠尾藻(S.thunbergii)种群的繁殖季节也随着纬度梯度呈现明显的地域差异,辽宁沿岸7—10月,山东半岛沿海6—9月,福建平潭岛在4—7月,鼠尾藻种群的生殖期从北往南逐渐提前,这与水温自北向南逐渐升高成正比。马尾藻种群生长和繁殖的高峰期在热带和温带地区发生的季节性差异,即由冬季转变为春夏季节,揭示了海水温度是导致马尾藻物候学格局时空变化的关键因素。2.2在较高的海水温度和营养比下的马尾藻生长组合除了水温以外,营养盐的浓度也被认为是影响海藻种群季节性变化的重要因素之一。海水中营养盐浓度具有季节性的变化周期,通常在春夏季达到最大值,秋冬季维持在较低水平,与海藻季节性的生长周期保持一致。例如,在佛罗里达州海岸,较高的海水温度和较高的营养盐的浓度是马尾藻S.pteropleuron种群保持快速生长的最佳组合。Hwang等研究了温度和营养盐对台湾南部珊瑚礁Sargassum群落季节动态的影响,水温和营养盐均显著影响马尾藻种群生长率和生物量的季节变化,随着水温和营养盐浓度的增加,荚托马尾藻(S.siliquosum)的覆盖率明显增加。然而在富营养化条件下,高浓度营养盐并非对种群的生长完全有利,Diaz-Pulido等在评估海水富营养化对澳大利亚大堡礁海藻种群的影响研究中发现,处于过高的营养物浓度时,马尾藻S.siliquosum个体营养和繁殖组织的生物量明显下降。2.3光照对海藻繁殖的影响光照条件对马尾藻种类生长发育的影响也得到许多研究的证实。生长在法国西北部沿岸的海黍子(S.muticum)种群生长和繁殖的变化格局与光照度的年际变化保持一致,在夏季光照度达到最大时,海藻的生长和繁殖活动达到高峰。姜宏波等在室内研究了温度和光照度对(S.thunbergii)生长状况的影响,在适宜温度(20~25℃)条件下,藻体生长率随光照度的增加而增加。然而,生长在巴西Ubatuba岛的马尾藻S.cymosum种群,随着光照度的增加,海藻种群的数量明显下降。另外,光周期也影响了海藻的繁殖物候学。Lüning等指出光周期的变化触发海藻的繁殖过程,短日照或长日照条件诱导海藻繁殖组织的形成。生长在热带海域的马尾藻种群,秋冬季短日照条件的发生驱动海藻的有性繁殖过程,而温带海域的马尾藻则在春夏季节伴随着长日照条件和较高水温的发生启动海藻的繁殖活动。Uchida在实验室条件下通过调节光周期观察铜藻(S.honeri)幼殖体的生长发育过程,发现在日照9h条件下,海藻幼殖体生长迅速,而繁殖组织仅仅在日照15h下才能诱导形成,延长的光照时间能够启动铜藻个体的繁殖过程。2.4葡枝马尾藻种群的生长和繁殖季节水位深浅是影响海藻种群结构时空变化的主要因子,海藻通过其表型变化对潮位水平做出响应。位于潮下带的海藻种群一生浸没在海水中,可以有效的避免低潮时干露和强光照的胁迫,获得最大的生长潜能。Ortiz等研究了菲律宾Pangasinan潮间带和潮下带S.crassifolium,S.cristaefolium和葡枝马尾藻(S.polycystum)种群生长和繁殖的季节变化,潮下带海藻长度明显高于潮间带种群,成熟时间相对提前。生长在Curacao岛潮间带(0m)和潮下带(30m)2种马尾藻(S.polyceratium)种群表现出显著的季节动态,潮间带的藻体具有较高的生长率,藻体周年繁殖;潮下带的藻体更长,成熟发在秋冬季节,具有明显的季节性。Engelen等观察到生长在同一地区潮间带与深水区(18m)2个S.polyceratium种群的藻体大小却无明显差别,潮间带种群生物量的季节变化更显著,最大生物量是深水区的10倍。而生长在菲律宾潮下带(8~11m)马尾藻S.carpophyllum,S.ilicifolium和S.siliquosum种群相比潮间带种群具有更高的生物量。水位的梯度变化在一定程度上影响了马尾藻种群的生长和繁殖格局。2.5增加海水运动海浪冲击也是影响马尾藻种群结构和时空动态的重要生态因子。生长在不同海浪冲击条件下的马尾藻种群表现出一系列形态学的变化,以响应特殊的环境选择压力。浪大海区的海藻,具有的典型特征是叶片平直呈流线型,藻体矮小,健壮的分枝和大的固着器。而平静海区的海藻通常呈波浪形,藻体长而且分枝浓密。如此形态学的变化能够使浪小海域的海藻更有效的进行光合作用,快速生长;浪大海域的海藻则可以承受水流冲击,避免从附着基质脱落,维持生长。而DePaula等研究则指出,尽管较大的海浪冲击更容易破坏海藻个体,但一定程度的海水运动对海藻的生长和存活是必须的,增加海水运动可以加强营养物质的交换,刺激海藻的生长;平静海域由于海水中的气体交换,营养物扩散受到限制,海藻生长缓慢。荷属安的列斯群岛的马尾藻S.polyceratium种群处于浪大的海区,海藻生长更快,长度最大值是浪小海区的2倍。在爱尔兰西部海岸,生长在开放水域的海黍子种群能够正常生长,藻体平均长度达到163cm,而封闭海域的种群,海藻的生长明显受到抑制,最大个体仅为40cm。Hurd对此观点提出质疑,他认为,即使在波浪平静的条件下,由于海水中扩散边界层厚度的持续改变,海水中营养物的转移仅仅在极短的时间内受到限制,但目前支持其观点的研究不多。海浪冲击作用也影响了马尾藻种群的繁殖格局,Zhang等研究发现,生长在我国平静海区渤海湾的鼠尾藻种群一年繁殖一次,在夏季启动生殖过程,而位于日本长崎岛浪大海域的该种群却是一年两次繁殖周期,分别在春季和秋季,海浪环境诱导了鼠尾藻种群繁殖策略的时空变化。此外,风暴潮、热带风暴等极端气候事件显著的影响马尾藻种群的季节波动,引起海藻脱落率的增加,部分藻体被破坏。Ballantine报道了两次飓风对包括生长在大约17m水深马尾藻种群在内的海藻植被毁灭性的破坏。强烈的海浪冲击作用导致马尾藻个体主枝断裂,海藻长度减小,影响种群的生长发育过程。Kendrick等的研究指出,强烈的风暴潮移除海藻种群内较大和衰老的个体,再生生态位的释放,为新个体的附着和生长提供了更多的空间,海藻种群不断得到更新。2.6海蔗子种群生长与繁殖的季节变化其他的生态因子如降雨量、海水盐度、附生杂藻及植食动物等同样影响着马尾藻种群的物候学变化。如生长在马来西亚CapeRachado海域马尾藻种群生长格局的季节动态取决于当地的降雨条件,降雨量增加的季节,海藻种群获得最大的生长率。海水盐度和pH对菲律宾沿海马尾藻种群生物量的季节变化影响显著,在海水盐度28~30,pH7.5时,种群的生物量达到峰值。Thomas等指出印度海域的围氏马尾藻(S.wightii)的季节性生长与降雨量、海水盐度和pH的季节变化格局密切相关。而Srinivasa等却发现,生活在印度海域的匍枝马尾藻种群,生长的年周期变化与降雨量、海水盐度和pH不相关,仅与海水温度呈显著负相关,当海水温度最低时,种群的生物量达到最大。另外,Steen在实验室条件下研究了盐度对海黍子不同生活史阶段发育的影响,发现盐度低于15时,受精作用受到抑制;随着盐度的降低,幼植体的生长减缓。为了进一步探讨盐度对海黍子种群生长和繁殖格局的影响,作者同时进行野外移植试验,将海藻个体移植到具有盐度梯度的不同海区,发现低盐海域(9.5~17.4)种群的生长和繁殖明显受到限制。海藻种群结构的变化格局还与生物因素有关。Ang发现在马尾藻个体的衰老阶段,种群生物量最小的时期,出现较多的附生杂藻。附生杂藻是导致马尾藻藻体主枝分裂,生长活力下降的重要原因之一。法国西北部Callot海岛的典型特征是具有较高密度的植食动物Monodontalineata和Gibbulaumbilicalis,生长在此海岸的海黍子种群普遍矮小,海藻个体将同化的资源更多的用于多酚化合物的合成,以抵抗植食动物的摄食,种群的生长格局被迫发生改变。3进一步建立与马尾藻生活史性状交互机制的研究综上所述,国外学者在马尾藻种群生长和繁殖的时空变化特征及影响因素等方面开展了大量的工作,海藻种群内生活史性状的变化能够使海藻占据更广泛的地理尺度,提高其在异质性环境中的生存适合度。环境因子为海藻支配各种生命活动提供适宜条件的同时,对海藻种群的物候学格局产生影响。与之相比,国内关于马尾藻种群生活史性状时空变化的研究很少,主要围绕个别海藻种群生长和繁殖的季节性变化开展了一些相关研究。尽管马尾藻种群生活史性状变化的研究已经取得了很大进展,但还有很多问题需要深入研究,从生态学的角度来看,主要有以下几个方面:(1)开展海藻生活史性状的综合研究。当前国内外学者对海藻生活史性状的探讨都是一个或少数几个分别进行的,对它们进行综合研究的报道还不多见。海藻表型特征是许多性状综合表达的结果,任何生活史性状的进化都不是孤立的,它们之间存在着相互牵制的权衡关系。综合研究海藻性状之间的权衡关系使我们能够预期哪些生活史性状更倾向于“捆绑”在一起出现,进一步建立海藻表型优化模型,从长远的、进化平衡的角度探讨马尾藻种群最优表型,以期更好地阐释生活史性状的适应性。(2)开展实验室条件下对马尾藻早期发育过程及生活史特点的监控。一般来说,马尾藻属海藻对外界环境因子具有较强的耐受和适应能力。到目前,关于各种环境因子对马尾藻类幼苗生长发育影响的研究虽已开展,但局限在个别种类。加强马尾藻种类个体发生学的研究能更准确地掌握环境因子对海藻早期发育的影响,为马尾藻种群资源的修复提供科学指导。(3)开展多生态因子对海藻种群生活史性状时空变化交互影响的研究。目前的研究多是局限在不同异质性生境中单一环境因子对海藻生长或繁殖格局的影响,多个生态因子交互作用影响海藻物候学格局时空变化的研究至今报道很少。已有的研究结果尚有许多疑问,如上所述,鼠尾藻种群的繁殖格局随纬度梯度变