氮素添加对黄土高原天然草地植物长芒草碳、氮、磷化学计量特征的影响

氮素添加对黄土高原天然草地植物长芒草碳、氮、磷化学计量特征的影响

养分重吸收是养分从老叶转移到其他组织的过程。这可以缩短植物体内的养分储存时间，为新生植物体提供新的养分和能量（aerts，1996；killist，1996；邢学荣等，2000）。这是在有限的环境下维持和重新使用养分的机制。养分重吸收能加强养分的循环利用,从而减少养分损失(Freschetetal.,2010;Lietal.,2010),提高养分的利用效率,且较强的养分重吸收率和养分利用效率能够保证植物在群落中的优势地位(Lüetal.,2011)。不同生境条件下植物养分重吸收的变化不仅与植物养分需求有关,还与环境中养分的供应有关(陈伏生等,2007)。氮(N)和磷(P)是陆地生态系统植物生长的主要限制性元素(蔡艳等,2009),它们在植物的各种生理代谢中发挥着重要的作用,彼此独立而又相互影响(韩文轩等,2009),最终影响到植物叶片碳(C)的固定。植物C、N、P生态化学计量特征的研究为研究植物的养分利用状况提供了重要的手段(曾德慧和陈广生,2005)。为了适应环境的变化,植物能够主动地调整养分需求,从而调整体内元素的相对丰度(曾德慧和陈广生,2005)。环境中N、P的缺乏或过量将导致植物体内C:N和C:P的上升或下降(阎恩荣等,2010),另外,植物N:P的波动可反映植物受N或P的相对限制情况(银晓瑞等,2010)。因此,充分认识天然草地植物的养分重吸收率和C、N、P生态化学计量特征,将为草地生态系统植被限制性元素的判断及其对环境的适应策略提供参考(庚强,2005;Halletal.,2005),也将进一步加深我们对植物生理学、种群生存对策、群落以及生态系统结构稳定性方面的理解(Koerselman&Meuleman,1996)。20世纪中叶以来,矿物燃料燃烧、化学氮肥的广泛使用以及畜牧业的迅猛发展等人类活动使得大气中排放的活性氮化合物激增,大气氮沉降也迅速增加,成为全球关注的热点(Hollandetal.,1999)。人为干扰下的大气氮沉降是全球氮素生物化学循环的一个重要组成部分,作为氮素营养源,大气氮沉降数量的急剧增加将严重影响陆地生态系统营养元素的供应状况(王绍强和于贵瑞,2008),也影响植物的养分重吸收率(vanHeerwaardenetal.,2003)。另外,生态系统中的磷素为沉积型循环,由于人类不平衡施肥以及人类对自然资源的不合理利用,使得土壤磷素逐渐缺乏(黄国勤等,2004),进一步加剧了氮沉降的危害(黄菊莹等,2009),最终会明显提高土壤中的N:P,影响植物群落的养分利用策略、稳定性和生产力水平。近年来,采用氮添加试验模拟大气氮沉降来研究群落结构和生产力响应特征的报道已有很多(李禄军等,2009),但是氮素添加对植物个体养分利用策略的研究较少(Zhangetal.,2004;陈伏生等,2007),尤其在生态环境脆弱、养分匮乏的黄土高原地区,关于氮素添加对天然草地植物N、P重吸收率及C:N:P化学计量特征的影响方面的研究还未见报道。群落优势种通常对群落的结构和环境的形成有明显的控制性作用,氮素添加直接影响植物的养分循环(赵琼等,2010),改变群落组成(Huangetal.,2008;Lüetal.,2011)。因此,本文通过研究黄土高原天然草地优势种长芒草(Stipabungeana)叶片与立枯物中C、N、P含量随不同氮素施入量的变化特征,以检验氮沉降对植物N、P重吸收率的影响,探索C:N:P化学计量特征与N、P养分重吸收特征的内在联系,进一步探讨土壤N、P养分格局对植物生长的相对限制性作用,为科学管理草地提供依据。1材料和方法1.1试验地的土壤状况研究样地位于甘肃省榆中县兰州大学黄土高原国际地面气候与环境监测站围封草地(35°57′N104°09′E)内,海拔1965.8m。该地区地貌为黄土高原残塬梁峁沟壑,属大陆性半干旱气候,年降水量382mm,年平均气温6.7℃,年蒸发量1343mm无霜期90–140天。年日照时数约2600h。样地植被属于半干旱典型草原,主要由长芒草、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)和赖草(Leymussecalinus)等组成,各物种的重要值见表1。土壤类型为灰钙土,施氮肥处理前试验地的土壤养分状况见表2。试验样地原为农田,1986年撂荒,已基本恢复到天然植被,2005年10月设置围栏对草地进行围封(Lieal.,2008)。1.2处理及尿素添加量在地势平缓、坡向一致的地段,设置4个氮肥处理,分别为N0(0gN·m–2·a–1)、N1(4.6gN·m–2·a–1)、N2(9.2gN·m–2·a–1)和N3(13.8gN·m–2·a–1),小区面积4m×5m,每一处理5个重复,共计20个小区,完全随机排列。氮肥选用尿素,施加时间为2009年6月初。尿素溶解于5L自来水中,用洒水壶均匀地喷洒在小区内,N0处理只浇水。于2009年8月下旬和9月中旬,在每个小区内选择生长均一的长芒草植株,收获地上组织,实验室内分离活体和立枯物后于105℃杀青30min,65℃烘干至恒重(Lü&Han,2010)。1.3流动注射分析法烘干植物样品粉碎后过0.5cm筛,装入棕色磨口瓶,用于养分分析。样品经开氏法消化(0.2000g样品,98%的H2SO410mL,催化剂(K2SO4:CuSO4=10:1)3g)后,用FIAstar5000流动注射分析仪(FOSS,Sweden)测定N和P含量;K2Cr2O7容量法测定C含量(董鸣,1997)。1.4测定项目及方法C、N、P含量以及C:N、C:P、N:P化学计量比中的C、N、P采用质量百分比表示。植物N、P养分重吸收率的计算方法如下:N(P)重吸收率(%)=(植物生长旺季活体叶片N(P)含量–立枯物N(P)含量)/植物生长旺季活体叶片N(P)含量×100(Yuanetal.,2005a;陈伏生等,2007;Huangetal.,2008;阎恩荣等,2010)数据采用SPSS16.0软件进行统计分析,选用单因素方差分析判断处理间各指标的差异,选用配对t检验判断叶片和立枯物各指标的差异。用MicrosoftExcel2003制图。2结果和分析2.1不同氮素添加量对长驳岸叶片p含量和生物量的影响氮素添加显著增加了长芒草叶片的C、N含量(p<0.05)(图1),C含量变幅为45.06%–48.35%,N3处理的最高,N0处理的最低;N含量变幅为2.80%–4.13%,高N(N3)处理的是N0的1.47倍;氮素添加对长芒草叶片P含量没有显著影响(图1)。氮素添加对立枯物C含量没有显著影响,N和P含量都显著增加,N3和N2处理的N和P含量都显著高于N0处理(p<0.05),N3处理的N和P含量分别是N0处理的1.68和1.43倍,N1和N0以及N2和N3处理间差异不显著。2.2氮素添加量对n重吸收的影响从图2可以看出,N2和N3处理的长芒草N重吸收率显著低于N1和N0处理,但N1和N0处理间没有显著差异,N0处理的N重吸收率(60.35%)是N3处理(52.69%)的1.15倍;P重吸收率与N重吸收率具有相同的变化趋势,随氮素添加量的增大而逐渐降低。P重吸收率显著大于N重吸收率。2.3氮素添加量对c:p的影响从图3可以看出,随着氮素添加量的增大,长芒草叶片的C:N逐渐降低,N0处理的C:N(16.10:1)最高,显著高于N3(11.73:1)和N2(12.08:1)处理(p<0.05);C:P随氮素添加量的增加而升高;N3(29.01:1)、N2(26.58:1)和N1(22.02:1)处理的N:P都显著高于N0处理(18.25:1)(p<0.05)。3讨论3.1长芒果草的养分利用植物的养分重吸收率能反映植物对养分保存、利用以及对养分贫瘠环境的适应能力(Aerts,1996;Yuanetal.,2005b;李荣华等,2008)。在阿尔卑斯山脉地区,无脉薹草(Carexenervis)的N重吸收利用率达68%(Schäppi&Körner,1997),莎草科植物中P的重吸收利用率高达80%(Smeets,1980)。本研究中黄土高原典型草原长芒草的N和P重吸收率分别为60.35%和71.75%,略低于上述结果,明显高于全球水平的N和P重吸收率(约50%)(黄菊莹等,2010;Lü&Han,2010),表明长芒草较高的N和P的重吸收率是保证其在贫瘠的土壤中生存的重要机制。另外植物加强对短缺营养元素的吸收能力也是适应养分贫瘠环境的一种主要策略(齐泽民和王开运2007)。本研究中,随氮素添加量的增大,长芒草的叶片N含量显著增加,与黄菊莹等(2009)研究的氮添加对羊草N含量影响的结果一致。但是,随氮素添加量的增大,长芒草的N重吸收率逐渐减小,表明植物可能存在以下养分利用策略:环境中养分供应短缺的情况下,植物以提高养分重吸收率为其养分利用的主导方式适应环境,相反,土壤养分供应相对富足的情况下,植物主要以提高养分吸收能力的方式适应环境。随着对单个元素研究的深入,元素之间的耦合效应也越来越受到重视(陈伏生等,2007)。陈伏生等(2007)对城市绿化植物麦冬(Ophiopogonjaponicus)的研究结果表明,氮素添加(5gN·m–2)对植物体的P含量没有影响,但显著降低了P的重吸收率。本研究结果与上述报道一致,随氮素添加量的增加(9.2–13.8gN·m–2),长芒草的P含量无显著变化,而N、P重吸收率显著降低,但具体原因还有待研究。通常情况下,枯落物的N和P含量分别小于0.70%和0.05%时,认为N和P被完全重吸收,分别大于1.00%和0.08%为被不完全吸收(Killingbeck,1996),Kozovits等(2007)发现南非热带P限制的生境中,N为不完全吸收,P为完全吸收。本研究中长芒草立枯物的N含量大于1.00%(1.11%–1.87%),P含量小于0.08%(0.04%–0.06%),表明长芒草在枯黄前体内的N没有被完全重吸收,而P几乎被完全吸收,这进一步说明,黄土高原植物的生长受到的P限制比N强烈。3.2氮素添加对植物生长和碳源利用的影响在长期的进化过程中,植物逐渐发育了较强的生理生化调节能力(可塑性),以适应环境因子的波动(翁恩生和周广胜,2005)。土壤养分供应状况的改变,明显影响植物的光合作用和矿质代谢等过程。另外,由于植物体内光合代谢和矿质代谢间的内在联系,植物体内C的固定需要大量蛋白酶(N库)的参与,而蛋白酶的装配需要大量核酸的复制(P库)(Sterner&Elser,2002),植物体的C与N,C与P含量具有明显的相关性,因此,植物体的C:N和C:P通常能反映植物N和P的利用效率,一定程度上也反映了土壤中N和P的供应状况。植物在营养元素供应缺乏的情况下往往具有较高的养分利用效率,反之,营养元素供应充足,元素利用效率较低(邢雪荣等,2000)。本研究结果表明,长芒草的C:N随氮素添加量的增加而逐渐降低,而C:P逐渐升高,表明氮素添加改变了土壤的N、P供应状况,随氮素添加量的增加,土壤的N供应相对充足,而P逐渐表现为短缺。另外,植物组织的N:P被广泛应用于植物N、P相对限制性的诊断(赵琼和曾德慧,2009)。Koerse