滨海新区盐碱湿地土壤种子库特征研究

滨海新区盐碱湿地土壤种子库特征研究

湿地是中国最受威胁的栖息地之一。随着人们对湿地重要性的日益理解，湿地引起了越来越多的关注和研究。作为湿地研究的重要组成部分,种子库研究是深入了解湿地植被的结构与功能的重要内容。受损湿地土壤中的种子库在植被恢复过程中的作用正日益受到重视。因此,加强对湿地种子库的研究,掌握湿地种子库的特点和变化规律,是当前面临的一个迫切任务之一。若以19世纪中期达尔文采集3个池塘的淤泥样品进行萌发的工作作为湿地种子库研究的开始,湿地种子库研究已有近150a的历史。目前国内对土壤种子库(Soilseedbank,以下简称SSB)的研究多集中于森林、草地,对湿地土壤种子库的研究偏少。王相磊、刘贵华和李伟成等分别对洪湖退耕湿地、长江中下游湿地和杭州西溪湿地的土壤种子库特征进行过相关研究,但是对盐碱湿地土壤种子库的研究尚属空白。天津滨海新区湿地位于海河下游,毗邻渤海湾,属于典型的盐碱湿地。近年来,由于经济的发展和人类的不合理开发,作为环渤海经济开发区的重要组成部分,天津滨海新区新区湿地显著地存在着湿地面积缩减和破碎化等问题,湿地植被面临减少和消失等重大威胁,亟需进行系统的研究。目前尚未有对于滨海新区湿地的系统研究,对其土壤种子库的研究更是空白。本文以滨海新区不同类型的湿地作为研究对象,探讨其土壤种子库的特征、多样性以及地上植被现有种的对应关系,旨在为该地区湿地生态系统多样性和退化生态系统植被恢复提供理论依据。1湿地地貌和地貌天津市滨海新区总面积2270km2,海岸线153km。气候属于暖温带半湿润大陆性季风气候,冬季盛行西北风,夏季盛行东南风,春秋季多西南风。夏季高温高湿雨水多,秋季冷暖适宜,冬季寒冷少雪,四季变化明显。滨海新区年平均降水量为604.3mm,主要集中在夏季,约占全年降水量的76%,蒸发量1602mm;年平均气温12.6℃,年均温差30.7℃,年有效积温2000~3000℃;年日照时数为2898.8h,平均日照百分率为64.7%,年太阳能辐射量539kJ/cm2,是全市太阳能辐射量最丰富的地区。地貌属于滨海冲积平原,海拔高度1~3m。主要地貌类型有滨海平原、泻湖和滩涂。研究区内天然湿地主要有滨海湿地、河流湿地和湖泊湿地三类。其中,滨海湿地现已大部分被开发为鱼塘、虾池等人工养殖地,裸滩上生长的植被较少;河流湿地包括蓟运河、独流减河等;湖泊湿地主要是指水库和一些永久性淡水湖,包括北大港、北塘、营城、黄港、钱圈等水库、七里海、东丽湖等淡水湖泊。研究区内土壤盐渍化明显,土壤质地粘紧,通气、透水不良,土壤含盐量较高。沿海地带全盐量平均1.0%~4.0%,土壤贫瘠,有些地方是不毛之地或植被稀疏,多为盐生草甸,自然植被主要以芦苇(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.exSteud.)、盐地碱蓬(Suaedasalsa(L.)Pall.)、碱蓬(Suaedaglauca(Bge.)Bge.)、獐毛(Aeluropussinensis(Debeaux)Tzvel.)、西伯利亚白刺(NitrariasibiricaPall.)、狗尾草(Setariaviridis(L.)Beauv.)群落类型为主,伴生种以柽柳(TamarixchinensisLour.)、碱菀(TripoliumvulgareNees.)等群落类型为主。2学习方法2.1里海古泻湖湿地样地在研究区选择不同植被类型而海拔、坡度、坡向等条件基本一致的地点作为标准样地。各样地基本情况见表1。其中七里海古泻湖湿地样地属于古海岸与湿地国家级自然保护区,自然植被受人为干扰较少,可以作为参照样地;独流减河漫滩湿地样地位于独流减河(属人工开挖的泄洪河道),但是植被的自然次生演替良好;蓟运河漫滩湿地样地亦属人工河道,植被的条带状分布极为明显。后两者的土壤含盐量均较高,地面植被以盐生植物为主。2.2植被调查方法分别于2008年夏、秋和2009年春、夏对标准样地内做植被调查。植被调查采用样方法。标准样地内灌木群落样方面积为10m×10m,草本类群落样方面积为1m×1m,重复6次,共设置样方18个。样方调查项目为:物种组成、数量及植被盖度、高度、水深等。2.3土样的采集、出苗和保护于2008年春季(土壤种子天然萌发前)在每个标准样地均匀设置25个1m×1m的小样方,分0~5cm、5~10cm和10~15cm等3层用取土环刀(内径70mm,高52mm)进行取样,共取225个样;用塑料袋将各层土样分装带回实验室,采用网筛分离去除土壤种子库中的杂物。利用萌发法计算土壤种子库种子数量。用新河沙土高温消毒及杀死可能存在的种子后,与处理的土壤样品充分混合铺成苗床(厚度2cm),在室内发芽;室内温度保持25℃,光照时间和黑暗时间各12h。种子萌发出苗后,确定幼苗种属并将其从苗床中轻轻拔掉。对于暂不能识别的植物幼苗,将其移栽至室外培养棚继续培养直至能够识别其种类。视其连续6周无新的幼苗长出则萌发实验结束。整个种子萌发试验自4月1日开始至6月23日结束,共持续12周。2.4ow均匀度指数计算所有数据采用SPSS和Excel软件进行处理和分析。种子库特征采用生态优势度、Shannon-Wiener多样性指数、Margalet丰富度指数和Pielow均匀度指数计算;采用非线性回归分析处理不同种子库密度与地面植被植物密度的关系,用Sorensen相似系数(Similaritycoefficient,SC)计算土壤种子库间的相似性,公式如下:生态优势度:Margalet丰富度指数:Pielow均匀度指数:式中,S为种子库物种总数,N为种子库所有种的种子总数,Pi为第i种植物的种子数占种子库中总种子数的比例,SC为相似性系数,w为土壤种子库和地面植被共有的植物种数,a和b分别为土壤种子库和地面植被的植物种数。3结果与分析3.1土壤中种子库的组成和密度3.1.1盐生植物种、湿地种子库及其分布特征通过萌发实验发现,滨海新区湿地土壤种子库共有植物种数为26种,隶属于11科20属(未计未知种),其中菊科为7种,藜科为5种。以一、二年生草本和多年生草本植物为主;木本植物只有西伯利亚白刺NitrariasibiricaPall.)一种。在草本植物中,藤本或蔓生植物为4种。盐生植物(据Greenway等,1980年)为8种,占总种数的30.8%。从种子的散布方式来看,风力传播和自体传播(包括重力传播和机械传播)的种子各占了总种数的近一半,而水力传播和动物传播的种类都仅为1种(表2)。在地区分布上,三个样地的土壤种子库物种数分别为13种、8种和13种,总种数的差别不显著。其中七里海湿地数量最多的种为野大豆23.77%,茵陈蒿23.64%;独流减河滩涂主要种为盐地碱蓬66.92%,狗尾草18.89%;蓟运河故道主要种为碱蓬27.69%,狗尾草27.58%。三个样地的优势种种类不一(表2)。3.1.2土壤种子库组成通过种子萌发实验发现,滨海新区湿地土壤种子库的数量表现为蓟运河故道>独流减河滩涂>七里海湿地,后者分别为前者的44.8%和49.6%。不同的标准样地中土壤种子库储量相差较大。其中七里海湿地土壤种子库中优势种的数量分布较为均匀且水平较低;独流减河滩涂土壤种子库数量中盐地碱蓬做了较大贡献,其种子库储量达到了10157粒;而蓟运河故道土壤种子库中碱蓬、狗尾草和金色狗尾草的数量都较大,使得该样地种子库储量在三个样地中达到最大(表3),符合湿地土壤种子库的数量范围(103~106粒/m2)。七里海湿地土壤种子库数量较低的原因可能是土壤中永久性种子库所占比例较大,当年成熟的植物种子发芽率不高;独流减河滩涂和蓟运河故道暂时性种子库所占比例较大,且其优势种盐地碱蓬、碱蓬、狗尾草和金色狗尾草存在数量多、分布集中、种子散布方式均为自体传播等特点。3.2不同湿地的均匀度滨海新区湿地土壤种子库的生态优势度为七里海湿地>蓟运河故道>独流减河滩涂,前两者的差异不大。物种多样性指数中:Shannon-Wiener指数和Pielow均匀度指数,七里海湿地和蓟运河故道处于相同水平,独流减河最小,两个指数分别为其他另个样地的57.3%和66.7%;Margalet丰富度指数则是七里海湿地最大,蓟运河故道次之,独流减河最小,仅为1.10(表4)。究其原因,七里海湿地为自然保护区,植被均质性较高,且处于自然演替的高级阶段;蓟运河故道自其漕运功能丧失后人为干扰也较少,植被自然度较高;而独流减河滩涂则是高度干扰的河流滩涂湿地,且从地面植被的多样性来看,也低于前两者。3.3土壤中种子库的相似性3.3.1湿地样地的相似性分析可知滨海新区湿地土壤种子库间的Seresen相似性指数均较接近,在0.462~0.571之间(表5)。其中七里海湿地样地与另外两个样地之间的相似性几乎相等;而独流减河滩涂和蓟运河故道之间的相似性指数相对较高,这可能是因为两地均河流漫滩湿地,且土壤含盐量均较高,植被多为盐生植物;其中后者为人工干扰较大的河流滩涂湿地。3.3.2中蓟运河东南角比较土壤种子库和地面植被物种的相似性发现,滨海新区湿地土壤种子库与地面植被的相似性均较低,在0.21~0.45之间。其中蓟运河故道样地的相似性指数最高,七里海湿地次之,而独流减河滩涂最低。蓟运河故道为植被演替的较为成熟阶段,植被的均一性较高,且受人为干扰较少;七里海湿地由于近年来管理过于粗犷,土壤种子库在一定程度上曾受放牧等人为因素影响;而独流减河滩涂为典型的盐碱湿地且人为干扰严重。总体而言,随着干扰程度的增强,滨海新区湿地各标准样地之间的变异性增加,相似系数逐渐减少。3.4不同层系土壤种子库分布特征通过方差分析,滨海新区湿地土壤种子库的数量随深度的增加而明显减少,种子库的垂直分布性明显;其中七里海湿地(p<0.05)差异显著;独流减河滩涂(p<0.01)差异极显著;蓟运河故道(p<0.01)差异极显著(图1)。这可能是由于前者虽为自然保护区但受轻度干扰,植物种子得以迁移到深层土壤层,各层之间土壤种子库的垂直分布差异仅为显著;而后两者的0~5cm层集中了大量的优势种盐地碱蓬、碱蓬、狗尾草及金色狗尾草的种子,使得上层种子库数量大为增加,垂直分布差异为极显著;而干扰效应反而没有成为最主要因素。另外发现处于0~5cm层的多为短暂性种子如碱蓬、盐地碱蓬等,而处于5~10cm和10~15cm层的则多为短期持久性种子和长期持久性种子,这也印证了上述分析。3.5种子萌发速度通过种子萌发实验得出滨海新区湿地土壤种子库萌发数量与时间的关系如图2。在萌发实验最初的0~5天内,发芽的种子数量接近于零。此后三个标准样地的萌发速度分别在第11、第25和第7天达到最快;七里海湿地种子萌发数量在第16天之后便没有明显抬升,而独流减河滩涂和蓟运河故道直到第35天才达到平稳。可见前两者的萌发曲线呈现平滑的“S”形,而后者则存在较长时间的迟滞而呈“J”形。这可能是由于前两者所受干扰少,植被和土壤自然度均较高,土层有机质较丰富、疏松,有利于种子萌发;而独流减河滩涂为典型盐碱土壤且受人为影响较大,土壤板结现象严重,阻碍了种子萌发。4讨论4.1滨海新区湿地土壤种子库的分布特征滨海新区湿地土壤种子库的物种组成较为单一,种数仅为26种;以菊科和藜科植物种类为主,两科共12种,占总种数的46.2%;其中多为草本,灌木只有一种。盐生植物种类居多,约占30%,种子数量大而且物种优势度也大,如碱蓬、盐地碱蓬等。从生态优势度和多样性指数来看,与同纬度的森林、草原土壤种子库相比较,滨海新区湿地土壤种子库的生态优势度和多样性指数均不高。土壤种子库在数量上在6809~30644粒/m2之间,基本符合湿地土壤种子库的数量。据刘贵华等对长江中下游湿地种子库的研究,平均种子密度为15496±13848粒/m2;另据王相磊等对洪湖湿地退耕初期种子库的研究,种子库的数量在2.9E04和2.61E05粒/m2之间。前人关于盐碱湿地土壤种子库的研究很少,对天津滨海地区的研究则为空白,因此没有十分有益的参考。本文认为这与滨海新区湿地属盐碱性湿地,土壤含盐量高,土壤容易板结有关,这在独流减河滩涂样地表现得尤为突出。一、二年生的盐生草本植物能够适应这类土壤环境。对地面植被的调查发现,滨海新区湿地特别是独流减河滩涂和蓟运河故道,植物具有植株较矮、种类较单一、且呈斑块状和条状分布的特点;植物种子的散布受植株高度和植物体地理分布的影响而散布距离较小,因此容易集中分布,从而影响土壤种子库的分布、组成及多样性。另外,人为干扰影响地面植被的组成和分布以及土壤环境,从而也对土壤种子库的构成和动态变化造成影响。其影响的机制和效应还有待进一步研究。4.2不同植被类型的影响滨海新区湿地三个标准样地土壤种子库之间的相似性较小(0.462~0.571),土壤种子库与地面植被之间的相似性也极小(0.21~0.45)且以独流减河滩涂的为最小。Thompson等的研究表明,土壤种子库的组成与地面植被没有直接的关系,特别是在成熟植被类型;而Augusto等通过研究则指出,土壤种子库与地面植被的相似性与植被