三叠系-侏罗系界线地层中菊石类和双壳类的泛热带迁移

三叠系-侏罗系界线地层中菊石类和双壳类的泛热带迁移

三叠纪末的生物灭绝是显生命福的五种生物灭绝之一。此后，早侏罗世生物回归导致整个中生代水生生物的巨大发展。然而，人们对这一生物事件的理解是对所有五代生物灭绝事件中最小的一次。西藏喜马拉雅格米格是迄今为止东特提斯范围内惟一具备穿越三叠纪-侏罗纪界线地层的菊石类和双壳类的地层剖面的地区(图1),共计18个菊石属种25个双壳类属种此前已被描述并发表1tibot-tibut对格米格剖面菊石动物群的详细研究,已识别出Marshi,Tibeticum,Calliphyllum和Pleuronotum菊石带,由此证明格米格三叠系-侏罗系界线地层包括了上瑞替阶、下赫唐阶和至少部分的中赫唐阶,这是特提斯范围内首个未曾压缩的、穿越三叠系-侏罗系界线的菊石动物群序列.Choristoceras和Neophyllites共生出现在Tibeticum菊石带具有特别的意义.与欧洲已知的neophyllitids其他种比较,和choristoceratid共生的Neophyllitessp.显示了非常简单的缝合线,这可能表明西藏格米格剖面产出的Neophyllitessp.是侏罗纪最早期的neophyllitid类型.而与它共生的Choristocerastibeticum则因为其位于外侧和腹侧两排粗壮的刺瘤而有别于大多数产于阿尔卑斯地区的类型,同时其缝合线外叶和侧叶呈齿状分化的特征却绝少见于欧洲和美洲的种类中,由此Choristocerastibeticum可能是最晚期choristoceratid的代表.格米格剖面的Tibeticum带之上立刻出现裸菊石Psiloceras,表明这个带大致和三叠系-侏罗系界线相当,格米格剖面的这3个属提供了东、西特提斯和南、北美洲的东太平洋地区的三叠系-侏罗系界线地层的比较,Tibeticum带很有可能相当于欧洲阿尔卑斯、北美内华达和南美秘鲁的Psilocerasspelae菊石带.由德国学者Hilliebrandt研究的阿尔卑斯地区的Huhjoch剖面最近已在“三叠系-侏罗系界线工作组”投票认可为全球标准层型剖面,而spelae菊石带被认为是最早的侏罗纪生物带(Bloos,2008,个人通讯).菊石和双壳类的亲缘性及生态特征均表明西藏喜马拉雅曾可能一度位于低纬度范围基于双壳类的分类学和古生态学知识,可以恢复三叠系-侏罗系界线时间段的环境.所有的双壳类可以按菊石带确定其时间(图2).从上瑞替阶的Marshi菊石带到赫唐阶的Tibeticum菊石带,双壳类的丰度从8突然上升到19个种,然后在Calliphyllum菊石带又急剧下降.尽管格米格剖面的这些双壳类有不少属种见于亚地中海生物区和西北欧生物区,但是这个动物群的地方性类型组成比例较高,其高峰期发生在Tibeticum菊石带,其中有一些,至少在属一级的水平和伊朗中部的动物群从生态上分析,这一双壳类动物群以滤食的表生类型为主,如pteriods,pectinoids,limoids和ostreoids,其中又是以硬基底为主体,如plicatulids,prospondilids,bakevelliids和limids.多样性较高的表生双壳类、其壳体表面高度的钻孔和多毛类蠕虫虫管胶结、共生的棘皮类化石等众多特点表明了具有正常含盐度,低扰动,温暖浅水的海洋环境.较少的内生活动类型,如滤食的veneroids,食泥的nuculoids表明了较低的沉积速率.所有的25个双壳类种有8个热带或亚热带型(表2).此外,在早侏罗世晚期,浅水碳酸盐台地曾经一度广泛分布在喜马拉雅地区.它们厚度巨大,分布广泛,并产出特有的造礁型双壳类lithiotids.2叠系-侏罗系-schafhaeb.krafta,krafta1.自然生物区的合成三叠纪末期的生物绝灭是显生宙最重要的生物绝灭事件之一,对菊石类、腕足类、牙型石类动物都产生了致命的影响,但是对于双壳类只是表现在属一级或亚属一级.世界上具有海相三叠系-侏罗系连续沉积的剖面并不多见,而格米格剖面的资料有助于了解西藏喜马拉雅地区的生物绝灭的性质.格米格剖面的4个菊石亚目为Ceratitina,Ammonitina,Phylloceratina和Lytoceratina,包括13个属的代表(图3),这些类型显示了亚地中海生物区的亲缘性.传统上,齿菊石亚目在晚三叠世末期已经绝灭,所以Chorisotoceras是瑞替阶的标准属上瑞替阶的双壳类由8个种组成,它们是Ryderiaguangdongensis,Cassianellasp.,Krumbeckiellatimorensis,Antiquilimasp.,Astartesp.,Palaeocarditatrapezoidalis,Schafhaeutliasp.和Unionitesgriesbachi.其中Ryderiaguangdongensis和Astartesp两个种出现在瑞替阶的Marshi菊石带和赫唐阶的Tibeticum菊石带,所以它们穿过了三叠系-侏罗系界线.Terquemiadifformis和Cultriopsisangusta基本上是晚三叠世的类型,Terquemiadifformis最早见于德国的中三叠世地层考虑到上述这些属种的地层分布,几乎可以不加怀疑地肯定,这些动物群分子是从亚地中海区向西藏喜马拉雅地区辐射和迁移的,这就意味着,侏罗纪的生物地理分区早在三叠系和侏罗系之交就开始成型;由于大多数生物分子显示出热带类型的特点所以当时的喜马拉雅有可能位于低纬度带,而一些三叠纪类型,如Choristoceras,Newaagia,Terquemia和Persia,躲过晚三叠世末期的生物绝灭,一直延续到早侏罗世早期,这有可能表明喜马拉雅地区曾经是生物绝灭事件中的避难所.格米格剖面的双壳类中不仅仅一些三叠纪类型可以残存到早侏罗世,而且一些侏罗纪类型,如Aguilerella和Ctenostreon也出现得比世界其他地方更要早得多,因为它们是和菊石Psilocerastibeticum共生的已经知道,Aguilerella和Ctenostreon在智利和阿根廷的出现要早于欧洲:Aguilerellaneuquensis见于阿根廷的普林斯巴赫阶针对东太平洋和西南太平洋之间动物群的长距离扩散,有人曾提出泛热带扩散的模式菊石的地理分布也类似于双壳类.Choristoceras的热带分布特点已为人所知.Psiloceras虽然是全球性分布的属,但是Psilocerascalliphyllum这个种却限于热带或亚热带分布,它见于阿尔卑斯和北美西部3泛带扩散模式.沉积性分析表明,格米格剖面从上瑞替阶到赫唐阶沉积环境没有什么突出的改变格米格剖面的菊石和双壳类证明了西藏喜马拉雅可能在三叠纪和侏罗纪之交时处于热带或亚热带范围,所以动物群的迁移或扩散遵循了泛热带扩散模式.一些特提斯类型的属