环境变异性和物种多样性迁入率控制模式

环境变异性和物种多样性迁入率控制模式之间的相互作用翻译：林学院生态学黄韡1110425007摘要多数理论聚焦在本地化的竞争过程预示着物种多样性是随着高频率的环境变异性增加到最大限度或者从中级频率中二者择其一。这个模式连接着整个地区多样性模式的地区性说明的进程预示着来自地区物种联营的移居率能强有力地增加多样性。但是，地方性和整个地区进程间的相互作用暂时使环境波动受到很少的关注。我们在一个模拟研究中探寻物种多样性模式如何受到统计学上随机的环境变异图谱的频率和竞争模式中移居率的绝对密度的影响。假设环境变更影响竞争性物种的增长率。一个物种的增长率对于一个连续的环境变异，比如盐分和温度，呈现单峰分布的响应。最适宜的位置和增长的幅度所反映的生态位轴线被作为从属物种的特性。因此，环境变异能够影响物种的竞争排列。在竞争模式中，减少环境变异频率产生单调性的减少或单峰的“媒介干扰类型”的多样性模式。多样性的水平和由物种移居率所决定的模式类型和物种最初放置的数量和特性是沿着环境生态位轴线的。移居普遍地增强了多样性，但是中级移居率的增加总量是环境变异性强力成倍增长的。减少环境变异频率一直产生一种单调性减少的多样性模式在把最适宜成长对称地放置在环境噪音模型的两个物种系统中。但是，物种数量的增加和不对称的最适宜条件使得多样性模式对移居率很敏感：多样性能在缺乏移居的环境变异频率时受到非常低的影响和不受影响，在低频率少量的环境移居率的顶峰(例如产生IDH的模式类型)，或者减少高移居率的单一性。多样性是在当环境高频率波动时最初物种数量和最适宜生长位置有小的变化时最敏感的。移居能改变环境变异频率在降低单峰模型(IDH型)的单一的多样性中的影响。并强调区域方法在说明多样性模式中的重要作用，特别是当移居率与当地条件不相关的时候。在群落性能、移居率和环境变异图谱间的强大的相互作用表明在群落性能或散布率中很小的变化能很大地影响引起物种多样性。1.前言竞争排斥原则预示竞争在均匀的环境中将减少物种多样性(Hardin,I960)。但是，多数进程能放慢进程或防止多样性下降。在局部尺度上，环境条件的波动或者干扰，能减少优势竞争者的种群规模或颠倒竞争排列。Hutchinson(1961)提议这种机制能解释自然种群中浮游生物的多样性。在区域尺度上，个体的移居能重建种群或者防止物种排斥(Huston,1994)。这两种进程都可能在自然群落中很重要，他们重要的亲缘关系能在不同的生态系统中产生变化。但是，基于物种多样性而产生的理论发展，传统上分别用局部和区域的方法进行研究，也有少部分尝试联合二者进行研究(LoreauandMouquet,1999;Mouquetetal.,2002)。在局部尺度上，竞争过程和物种多样性结果受到环境波动(或‘噪音')的自然影响，比如噪音分布和曲线图(e.g.Huston,1994,Grover,1997。一般的解释是恒定的环境或者几乎没有产生干扰使物种多样性缩到最小是因为竞争排斥即将发生。中级频率的波动被预期为把多样性增加到最大限度，和非常高的频率又一次使多样性缩到最小值，因为物种不能从低密度中恢复过来(Hutchinson,1961;Connell,1978;Huston,1979)。然而，这个预报依赖于特殊的假设关于环境变异如何被认为影响物种：如果波动的不利影响种群扰动所有的物种,高频波动通常是对多样性有害的。然而,物种也许也只是对各种不同环境而产生的反应，例如，从性能折中(HueyandKingsolver,1993;Grover,1997)没有任何特定的环境条件下有不利影响

所有种类的在同一时间内。因此,一个物种可能是一种竞争性的优越环境条件、劣质的其他条件之下。在这个生态似是而非的情况下，预计时间高频波动最大的多样性(Huston,1994)。结合当地的竞争过程和非密度制约的迁入已经被建议在减少变异性总数量的个体在群落上做了一个很大的积极的影响。(LoreauandMouquet,1999;IvesandHughes,2002)物种驱向低密度或灭绝当地竞争过程可以被非密度制约的迁入解救。另外，在严格的排他的局部竞争中，当迁入率增加的时候，竞争物种的分布被预期为改变从单一栽培到一个单峰和更加均匀地分布。但是，在这样的环境中这些模型只考虑空间竞争过程而没有时间变异性。作为时间变异性的存在和类型可以强烈地修改本地竞争的过程(Huston,1994)，可以预计非密度制约的迁入也有相对重要性，能在波动的环境中起变化。在这篇论文里，我们检视竞争的动态时间变量的假设环境中，物种在一个群落中与沿着一个环境轴中最佳性能的位置有所不同(比如温度、湿度或者盐度)。“噪声”的一个给定的环境条件是由物种性能曲线(同样参考HueyandKingsolver,1993;Begonetal.,1996)的广度和位置来确定的，定义其固有增长率的是一个环境变量。物种之间的竞争是排外的(同样参阅LoreauandMouquet,1999):只有一个物种能在恒定的环境中占竞争优势地位。因此，环境变化可以延缓竞争排斥的过程、改变竞争排名(Hutchinson,1961)。当非密度制约的迁入是被允许的，群落就能持久地维持高水平的多样性(sensuLoreauandMouquet,1999)。在这里，我们探讨环境变异的谱如何变化或者“噪声色彩”与非密度制约的迁入间的相互作用所产生的物种多样性的模式。我们论证最大物种多样性可能或不可能发生在环境变异的中间频率中，而且多样性模型都是敏感的原始码物种、环境反应的广度和迁入率。此外，物种多样性迁入的有益效果在可以大大随噪声色彩的变化而变化。研究材料与研究方法我们构建了一个离散时间竞争模型与随机环境来影响种群的更新。所有物种在密度制约的种群增长的反馈中有平等的贡献与竞争。物种在关于连续的环境变量的生长性能最优的位置有所不同(例如温度和盐度)。物种的性能遵循一个均值p和方差B的高斯函数(图1)EnviFonmentSD0.22.Optimum0.75Dll8,1.13r120026.1.13r120018,1.38026.138Environment(w)(图1)物种i的增长率R.在区间0<R.<R内。这里环境反应探究的广度(例如SD)固定等于i imax环境的SD(SD=0.2)环境变量在0.5-1.5之间。种群的更新是密度制约的，根据等式：在N.是该物种的种群规模在时间t上。R 是固有种群增长率的最大值，Pi,t与Rmax成比i max例，因此当环境函数3在时刻t上时物种i能达到环境时刻t。密度制约反馈种群更新类似哈塞尔的单物种方程（Hassel,1975;AtkinsonandShorrocks,1981），所有个体对密度制约都有平等的贡献。“a”是一个决定承载能力的尺度参数，并且不影响模型的动力特性。Y定义为密度制约规则的强度，是Y=1的集合（“争夺”式的竞争发生，例如在植物界和微生物界中），动态生产环境条件下稳定不变。Si是非密度制约的个体数量对种群的迁入。当S=0,环境是恒定的，Rmax>1时，即使只有一个物种也有积极的稳定平衡。环境噪声（3）是产生于第一次产生高斯白噪声分布系列有99%的值介于0.5和1.5之间。这些限制值超过截断到极限值（Heino,1998）来防止生物学上不切实际的应用价值的发生（在所有物种出现零增长的情况下）。产生有色噪声的白色噪声系列的数据点被有序地相配在另一个噪声系列所需的谱上（Cohenetal.,1999）。这确定了所有的噪声系列不管噪声的颜色如何都有相同的分布。这些有色噪声系列产生于t/2随机相位的正弦波的合集，有一max组随着幕次定律的振幅，振幅=1/办，/是频率，入是谱指数（同样参阅Cohenetal.,1998）。谱指数的正值入，低频率成分为主（红光谱），而入的负值，我们得到一个主要的高频波（蓝光谱）。入等于0表示与白噪声不相关，传统上适用于生态学模型。我们生成的噪声时间系列入值从-1到1.噪声3是种群过程根据等式（1）引入的。重复模拟不同的噪声色彩（入=-1到1）,种群增长率（Rma=1.5-10）和数据分析是用100次重复模拟的平均值。所有物种的max初始种群数量为被设置为承载能力的社区除以的物种的数目。数量的模拟步骤是1000。我们首先探讨2-101例的物种，有平等的宽度与成长的环境响应优化等间隔的环境轴。应该指出,这种选择意味着物种高水平多样性的群落沿着生态位轴比物种种类匮乏的系统有更多的性能重叠。接下来,我们讨论物种共存在小变化响应的最佳位置,或变化的响应宽度是如何敏感的。例如,在两种情况下,我们可以期望这个物种提供广阔的宽度或物种与反应最佳反应接近期望值的竞争环境中赢得的速度比情况下,物种的反应是对称的相对分布环境。最后，我们引入的情况下每一个物种都接收到一个常量时间步骤的迁入（0.0001XK/n到0.1XK/n,n是物种的数量，K是群落容量）。这导致一个种群永远不会出现极低的情况（LoreauandMouquet,1999）,但是迁入的相对贡献对当地种群密度是取决于当地竞争的结果。动态的物种是经过测绘的时间动态物种和群落中的个体数量总数。物种多样性是Shannon的多样性指数每一次的计算。在这些模型中,我们假设族群非常大（K=10】6），是一个有许多小生物体的生物现实，如微生物和小的后生动物（例如〜10m3水住所含的细菌）。因此,种群规模相对于没有进入灭绝的承载力可以变得非常小。因为这个原因,人口统计的随机性是微不足道的角色，它是不包括在此模型内的（详见e.g.KilpatrickandIves,2003）。实验结果物种多样性的噪声色彩的影响和最大增长率强烈地依赖于物种的原始号码和环境噪声模式的物种性能最优的位置。当噪声频谱发生变化，物种多样性就下降，结果由蓝色变为红色，物种数量较低和物种的定位是对称噪声分布模式的（图2a和d）。当物种的定位在噪音模式周围不对称时，多样性仍然很低,只有在缺乏迁入的情况下受到噪声色彩较弱的影响。（图2b,c,e,f）。物种数量的增加降低了对物种多样性数量的影响；100和101物种系统的多样化模式是很难区分的，类似图2h和e中的三种群的案例，物种数量的减少降低了物种多样性数量的影响。

^s」0>pUQUUZ31OK2species ㈣ 3spectes ^s」0>pUQUUZ31OK2species ㈣ 3spectes ⑹ 100species0.0 、^T^t；r；rW\Q.QL、”T"TU1*▼ ，*•，片-i--f--f:i—t'-i-+ 2 r""”"wi'wr.Lr'|"F”‘ i・Y.O-0,5 00 0.5 1.0 -1.0 -0,5 0,0 0.5 1.0 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0Colour(k) Colour(X) Colour⑴AJ-s」a>pUQUUnJus0L=(r3.1.迁入无论物种数量或者物种的最佳状态位置，增加的迁入总数增加了物种多样性（图2）。迁入率的增加迅速使多样性收益递减（图2a,c,d,f）。此外，迁入在多样性上的正面影响可以强烈地调整物种的数目和噪音的颜色。当环境噪声的变化由蓝色变为红色和物种数量较低和关于噪声模式最佳的对称位置，小型和中型的迁入率产生单调递减的多样性格局（图2a和d）。但是，随着较低的和不对称的最佳位置，或者高物种数量，多样性是在适度的红色噪声中最高的（图2b,c,e,f）。高迁入率减少环境色彩的角色和物种多样性模式中种群的增长率。迁入有着强烈影响物种在低密度的动力，以防止种群规模过低和灭绝的发生，当环境条件发生适宜变化的时候，允许低密度种群迅速增长起来。每一个非常小型的迁入（0.0001xK/n每一代）增加的时间明显减少和促进多样性。迁入一般也能增加群落中个体的总数和降低个体数量的变异性。3.2.响应曲线的位置和广度双种群系统中不同的广度和位置的物种生长性能曲线的研究表明没有迁入的多样性是当噪声是蓝色时只在最佳位置的非常狭窄范围（图3a和d）。增加噪声的红色减少水平和变化强烈的多样性和高水平多样性模式位置的转变。没有迁入，最大增长率在多样性模式上几乎没有影响。

匸书asuo&QH车pmalqQEUO&QH匸书asuo&QH车pmalqQEUO&QH1.2 1,3 1.2 1.3 1.2 1.3Responseaptimum Responseoptimum Responseoptimum（图3）小型的迁入率（1X104K/n）可以有力地增加多样性和也是使多样性模式实现最大增长率的一个重要因素（图4）。迁入也能有力地减少对小偏差广度和位置的共存敏感性，特别是小增长率。此外，当最大增长率较低时，迁入的高水平多样性也可能伴随着白色和红色的噪声（图4b和c）。OJ0:X(c)⑻ (f)oIICL0.260.240,220-200.18(d)1.2 1.3 1.2 OJ0:X(c)⑻ (f)oIICL0.260.240,220-200.18(d)1.2 1.3 1.2 1.3ResponseoptFmumResponseoptimumResponseoptimum图4）讨论该优化型增长模型反应了环境变量重现在越来越频繁的环境变异使竞争减速下降的多样性模型(Hutchinson,1961;Huston,1994;Grover,1997)。这个效果最为显著的是当物种的最优反应被安置到周围环境变异模式的对称位置上。高水平的多样性也可以发生在非对称的案例上，比如当狭窄的反应宽度被最佳反应补偿时就更接近环境变异性模式。但是，非对称物种竞争程度的增加迅速地加快了竞争排斥率和有力地降低了环境变异在维护物种多样性上的角色。这项工作的反响和展示表明，环境波动或者环境条件恶劣只能导致群落中的中性稳定。因此，我们发现在给定的增长反应中小偏差的存在敏感性，它在有力竞争中的多样性和自然群落的均匀空间多样性独自造成这样的结果似乎是不可能的。迁入包含了对本地的动态竞争从根本上增加了多样性的平均水平和调整环境多样性在物种多样性模式上的影响。小型的非密度制约迁入率有力地增加了多样性，复制了Loreau和Mouquet(1999)的从一个空间竞争模型得到的结果。但是，在我们的模型里迁入的积极影响是有力地调整噪声色彩和群落构成。在对称增长响应的双种群系统的案例中，包括迁入一直伴随这环境噪声增加频率来给单调性模式增加多样性。相反，非对称反应位的小型迁入率通常产生一个双峰的模式或“IDH型”高频变化的多样性模式(Hutchinson,1961;Huston,1994;Grover,1997)。非对称的巨大影响在物种多样性模式的迁入表明区域进程对考虑物种多样性的时间变异性的预示作用很重要。IDH型多样性模式通常被认为是环境变异性对所有的物种产生不利影响的条件下呈现出来的。在这个方案中，高频变异诱导低多样性归因于不利的条件，和稳定的条件归因于竞争排斥(Connell,1978;Huston,1979;Grover,1997)。但是，在我们的模型中，变异也不是不利的，总有一个物种在任何特定的环境条件下处于优势地位，且不同色彩变异的频率分布正好是相同的。因此，我们的模型表明当区域进程包括在本地竞争中时，“突变型变异”在IDH模式中不是必需的。这个机制使高度变异的多样性在迁入的情况下可能是简单的。缺乏迁入时，多样性只能下降且环境变异性的色彩只能遵循这样的下降速度(sensuChessonandHuntly,1997)。非密度制约的迁入防止灭绝和在多数低多样化的物种上有着成比例的收益。这种效应便可使低密度物种在环境条件又成为有利时形成更迅猛增长的物种。这种效应同样也是群落构成随着环境的改变而改变。在快速波动(蓝光)的环境或在恒定的(极度红光)环境里，迁入是不重要的过程,因为多样性已经够高或物种排名没有改变。但是，中级频率使竞争排列改变后的阶段增加。多样性峰的位置的结果从环境变化速度之间的互动,和迁入的总数和速度竞争排斥的过程得到(例如我们的案例中最大增长率的比例)。在我们的模型中一个非常重要