棉花育种学课件

棉花育种学棉花育种学1棉花育种学ppt课件2主要参考文献：1、潘家驹主编《棉花育种学》，中国农业出版社，1998年；2、黄骏麒等编著《中国棉作学》，中国农业出版社，1998年。主要参考文献：3第一节、我国棉花育种的概况棉花是主要经济作物之一。棉纤维－重要的纺织原料棉籽油、棉籽蛋白－植物油料和蛋白质资源世界各主要产棉国都以培育新品种作为提高单产和改进品质的重要措施。第一节、我国棉花育种的概况棉花是主要经济作物之一。棉纤维－420世纪初，世界五大产棉国或地区：中国美国中亚印度巴基斯坦生产概况:全世界棉田总面积大致稳定在3200万公顷左右，大多分布在暖温带、亚热带和热带。按纬度和棉花收花期，可分为三个植棉带：北带、中带和南带。近年来，全世界有75个产棉国。年产皮棉100万吨以上的国家有中国、美国、印度；巴基斯坦和乌兹别克斯坦。1982年以来，中国跃居世界的首位。20世纪初，世界五大产棉国或地区：中国生产概况:51.1棉花育种方法及成果1.1.1引种

引种指从国外引进品种直接在生产上应用，是获得生产上迫切需要的新品种的迅速有效的途径。亚洲棉(低产、纤维粗短)1919～1920年引入金字棉、脱字棉、爱字棉等品种；1933～1936年引入德字棉53l、斯字棉4、珂字棉100等品种；1950年引入岱字棉15品种。新疆棉区于50～60年代从前苏联引进海岛棉品种。1.1棉花育种方法及成果1.1.1引种引种指从国外6引种的要求引种能否成功取决于引种地区生态条件的适应：首先必须注意引种地区间气候条件的相似性。美国植棉带与我国长江、黄河流域棉区的自然条件比较近似，一般引种比较容易成功；原产美国密西西比州的岱字棉、斯字棉、德字棉等，引入我国长江、黄河流域棉区种植；原产美国北部棉区北卡罗莱纳州的金字棉，引入我国东北特早熟棉区种植，都获得较好结果。其次，引种必须注意品种生育类型在不同棉区的适应性。如斯字棉4号、斯字棉2B、岱字棉15等品种，属中熟、中铃类型，植株较松散，铃中等大，结铃性和纤维品质等性状较好，适应性广，适合于我国长江、黄河流域的自然和生产条件。而早熟紧凑型为布蓝柯3363、邓恩119等，以及晚熟大铃型如珂字棉4104、爱字棉SJ—1、佩马斯特11lA，在我国棉区条件下增产潜力不大，一般不宜栽培。引种的要求71.1.2系统育种法在现有推广种植的品种群体中，选择优良的变异个体(单株)或单铃，培育而成新品种的方法，称为系统育种法。◆基础：自然群体的遗传变异是系统育种法进行选择的基础。◆遗传变异的来源：(1)天然杂交(2)基因突变(3)剩余变异及潜伏纯合基因在不同生态条件下显现剩余变异－由于棉花是常异花授粉作物，即使经过多代自交，品种在遗传上的纯合仍然是相对的，自交后代群体中残留的杂合基因所引起的变异。1.1.2系统育种法在现有推广种植的品种群体中，选择优良的81.1.3杂交育种法杂交育种是选择合适亲本，通过杂交，使控制亲本双方优良性状的基因在P1群体中结合为杂合型，在F1通过自交形成的F2分离群体中，选择符合育种目标的个体，再在以后世代中连续选择和鉴定，培育纯合而合乎要求的理想品种的方法。类型：品种间杂交种属间杂交（远缘杂交）亲本选配：主要原则杂交方式：单交、复交、回交、杂种品系间互交各自优缺点和应用杂种后代处理：系谱法、混合种植法1.1.3杂交育种法杂交育种是选择合适亲本，通过杂交，使9★系谱法杂种一代以选留组合为主，并去除假杂种。自杂种第一次分离世代(单交二代，复交一代)开始选株，分别种成株行，以后各世代都先选优良株行，在优良株行中选择单株，直到株行不再分离、整齐一致时，选优良株行进行产量比较试验。F2代选择遗传率高的性状比较可靠，宜从早选择；F2代选择遗传率低的性状，则并不十分可靠，到后期世代选择较宜。缺点：◆连续单株选择，过分强调系统的一致性，也不利于有利基因的累积。改进（1949年，Harland提出的混合一系谱法－单株选择和混合选择同时并进）◆系谱法育成的品种，追本溯源由一个单株出发，其遗传基础比较狭窄，适应性也比较差。孙济中(1996)认为混合系谱法系按同标准选择若干株系混合，系间基本上相似，但仍存在一定差异，株系间有一定互补性，可以提高品种对环境的适应性。如果育种目标是改进质量性状，或遗传率较高的数量性状，系谱法在早代进行选择可起到定向作用。★系谱法杂种一代以选留组合为主，并去除假杂种。自杂种第一次分10★混合种植法

在杂种分离世代，按组合混合种植，不进行选择，到F5以后，估计杂种后代基本混合后，再进行单株选择。棉花的主要经济性状如产量、结铃数、铃重等，多数是受多基因控制的数量性状，早期遗传率较低，易受环境条件影响，早期选择可靠性低，并由于选株相对较少，很可能使不少优良基因型丢失。混合种植法可以克服这些缺点。分离世代按组合混合种植的群体应尽可能大，以防有利基因丢失，而能在以后得以积累和重组。主要应用于多基因控制的数量性状（性状遗传率低）；工作量大；育种周期长★混合种植法在杂种分离世代，按组合混合种植，不进行选择，到111.1.4其他育种方法

远缘杂交育种法

棉花杂种优势利用

诱变育种法

高新技术在棉花育种中的应用

选配高优势组合应用于生产，也是育种途径之一。在棉花杂种优势利用中，目前正在应用和继续进行研究的制种方法有以下五种：1、人工去雄杂交；2、应用指示性状制种；3、化学杀雄；4、二系法；5、三系法。利用各种物理的、化学的因素诱发作物产生遗传变异，经过选择及一定育种程序育成新品种的方法，称为诱变育种。物理因素：各种辐射线、微波、激光等用作诱变剂的化学因素：秋水仙碱、烷化剂、DNA碱基类物质等1.1.4其他育种方法远缘杂交育种法棉花杂种优势利用12利用远缘杂交育种，使很多陆地棉品种不具有的性状从野生种和陆地棉野生种系引进陆地棉，如从瑟伯氏棉引入纤维高强度性状；从哈克尼西棉引入细胞质雄性不育及恢复育性性状等。远缘杂交常会遇到杂交困难、杂种不育以及后代性状异常分离等问题。

★远缘杂交育种法利用远缘杂交育种，使很多陆地棉品种不具有的性状从野生种和陆地13克服杂交不亲和性的方法有：

1、用染色体数目多的种作母本，杂交易于成功。

2、在异种花粉中加入少量母本花粉，可以提高整个胚囊受精能力。

3、外施激素法。在杂交花上喷施赤霉素(GA3)和萘乙酸(NAA)等生长素，对促进杂种胚的分化和发育及保铃有较好效果。

4、染色体加倍法。在染色体数不同的种间杂交时，先将染色体数目少的亲本用秋水仙素处理，使染色体数加倍，可提高杂交结实率。

5、幼胚离体培养。将幼胚进行人工离体培养，为杂种胚提供营养，从而提高杂交的成功率。棉属种间杂种常表现出不同程度的不孕性。克服杂交不亲和性的方法有：14克服种间杂种不育的方法有：

1、大量重复授粉。·2、回交是克服杂种不育的有效方法。3、染色体加倍是克服种间杂种不育的有效方法。克服种间杂种不育的方法有：15★高新技术在棉花育种中的应用

高新技术指在离体条件下在细胞或分子水平上进行遗传操作，对植物进行遗传改良或繁殖的生物技术。组织培养

胚珠培养；体细胞培养；花药培养；原生质体培养外源基因导入

将外源基因导入受体细胞，使其得以整合和表达，从而获得转基因植株，这是作物育种上最为快速有效的途径。棉花外源抗虫基因和抗除草剂基因导入已经取得一定进展。★高新技术在棉花育种中的应用高新技术指在离体条件下在细胞161.1.5我国棉花生产及育种工作的进展

我国自从60年代开始自育品种以来，逐渐以自育良种取代由国外引进品种，改变了依赖引进外国品种的局面。育种方法：由自然变异群体中系统育种，进入杂交育种。杂交育种方法由单交进入复交，以及系间互交，又由品种间杂交进入种间杂交等方法。随着生产的发展，也不断出现新的问题需要解决，对棉花育种也提出了更高的要求，以适应不断发展的国民经济的迫切要求。1.1.5我国棉花生产及育种工作的进展我国自从60年代171.1.5.1我国自育棉花品种改良过程1、亚洲棉及陆地棉改良阶段(20-50年代)2、以提高丰产性为主(50-70年代)3、丰产、优质、抗病性的综合提高阶段（80-90年代）4、高强纤维、转基因抗虫棉育种阶段（90年代后）1.1.5.1我国自育棉花品种改良过程1、亚洲棉及陆地棉改良181.1.5.2三大棉区黄河流域棉区包括山东、河北和河南两省大部，陕西关中，山西晋南，江苏徐淮地区、安徽淮北地区，京津郊区

长江流域棉区包括四川、湖北、湖南、江西、浙江等省，江苏和安徽两省淮河以南及河南省南部

新疆棉区（西北内陆棉区）

我国唯一的长绒棉基地，也是陆地棉品质最好地区1.1.5.2三大棉区191.1.5.3当前棉花生产面临的主要问题1.品种多而乱2.纤维品质不适合纺织工业的要求细度、强度、长度单一，不符合多档次要求3.抗灾力弱4.病虫害重5.简化栽培技术研究落后6.植棉效益低1.1.5.3当前棉花生产面临的主要问题1.品种多而乱20转基因抗虫棉的培育

纤维品质的改进

抗性持久性的培育

生态环境遭受破坏（农药使用）；棉铃虫抗药性也明显增强（农药使用）；转基因抗性减弱（并非全生育期，随着棉花生长季节的进展，抗虫性有所降低）；抗虫棉的抗性基因单一，害虫容易产生抗性Bt基因导入棉株以后的遗传稳定性一种作物对某种寄生物是否表现抗性决定于作物群体的基因型以及寄生物群体的基因型。Flor于1956年提出基因对基因互作(Geneforgeneinteraction)的结论，寄主中每有一个控制抗性的基因，寄生物中相应地有一个控制感染的基因。转基因抗虫棉的培育纤维品质的改进抗性持久性的培育生态环21第二节、棉花育种的种质资源2.0概述2.1棉属的分类2.2棉属的栽培种及其特征2.3种质资源的利用价值第二节、棉花育种的种质资源2.0概述22种质资源：也称遗传资源，是棉花育种中对所有可以用来进行棉花改良的品种、品系近缘种或野生种的总称。我国以往培育的棉花品种，无论系统育种或杂交育种，追溯其系谱来源，不外乎由美国引进的岱字棉、斯字棉、德字棉、福字棉、金字棉等品种。这些棉花品种最早都来自于墨西哥的一个家系12个棉株。品种资源的范围相当狭窄，缺乏综合性状优良、产量高、纤维品质好、兼抗枯、黄萎病性能及主要虫害的理想品种，给新品种的培育带来一定的局限性。当前我国自育品种突出的缺点是纤维强力较差、细度偏粗、不抗黄萎病。棉属野生种，例如瑟伯氏棉、异常棉等都具有纤维强力较好、细度较细并兼抗黄萎病等潜力的基因，将野生棉种的优良种质渗入并转移给栽培品种的基因型，是培育具有突破性品种的有效途径之一。因而研究棉花育种的种质资源显得十分重要。2.0概述种质资源：也称遗传资源，是棉花育种中对所有可以用来进行棉花改232.1棉属的分类在植物分类学上，所有野生和栽培的棉种都属于被子植物的锦葵目（Malvales）、锦葵科（Malvaceae）、棉族（Gossypieae）、棉属(Gossypium)。其中除4个栽培棉种外，其余均是野生种，分布于热带和亚热带的广大地区。棉花是喜温、喜光作物。棉属中包括许多棉种，其中有4个栽培种：草棉、亚洲棉、陆地棉和海岛棉。栽培最广泛的是陆地棉，其产量约占世界棉花总产量的90%；海岛棉约占5～8%；亚洲棉约占2～5%；草棉已很少栽培。根据棉花的形态学、细胞遗传学和植物地理学的研究，一般认为棉属包括51个种，除4个栽培种外，其余均为野生种，各棉种的染色体基数x=13，可概分为二倍体和四倍体两大类群。2.1棉属的分类在植物分类学上，所有野生和栽培的棉种都属24棉属的主要形态特征：●一年生或多年生的木本灌木，叶片全缘或3-9个裂片；●下部多为单轴型的营养枝，上部多为假合轴型的果枝；●每花有3片苞叶，形成三角苞，苞叶全缘或具锯齿，有的苞叶很小；●花萼呈杯状，上缘或平截状，波状或尖齿状；●花瓣5瓣，覆瓦状排列，雄蕊多，在花丝下部联合成管状，花药单室，子房2-5室；●花柱棒状，柱头裂片数和子房室数相等；●果实为背面开裂的蒴果；●成熟种子常在种壳内留有胚乳遗迹；●细胞学特征是2n=26或2n=52（染色体基数x=13）棉属的主要形态特征：25棉花育种学ppt课件262.2棉属的栽培种及其特征

棉属有四个栽培种：草棉（Gossypiumherbaceum）亚洲棉（G.arboreum）陆地棉（G.hirsutum）海岛棉（G.barbadense）2.2棉属的栽培种及其特征棉属有四个栽培种：草棉（Go27（1）草棉：●二倍体栽培棉种之一，染色体组为A1，染色体数2n=2x=26；●原产于非洲南部，是非洲大陆栽培和传播较早的棉种，又称非洲棉（Africancotton）；●有5个种系（race）；●栽培的草棉多为一年生，原始的野生棉祖先仍是多年生；●主要优良特性：生育期短，极早熟，具有较强的耐高温、干旱和盐碱的能力，对一些病虫害抗性也较强；●缺点：高湿条件下易感染角斑病、枯萎病、黄萎病和根腐病；产量低、纤维品质差。（1）草棉：28（2）亚洲棉：●二倍体栽培棉种之一，染色体组为A2，染色体数为2n=2x=26；●原产于印度次大陆，由于在亚洲最早栽培和传播，又称亚洲棉(Asiancotton)；●有6个种系（race）；●有一年生（主要的栽培类型）和多年生（原始类型）两大类群；●中国的亚洲棉又普遍称之为中棉（G.NankingMeyen）；●主要优良特性：▲成熟早，吐絮快而集中；▲抗逆性强，不仅对枯萎病、棉蚜、棉铃虫、红铃虫等病虫害有较强的抗性，而且由于棉铃下垂，在多雨潮湿地区可以减少烂铃僵花，并耐旱耐瘠，耗水需肥较少，栽培管理简单，产量比较稳定；▲纤维粗短，强力高，弹性大，适于纺织拉绒布或棉毛混纺及棉絮等专门用途●缺点：▲产量低、棉铃小，增产潜力较小，绒长<25mm；▲纤维粗短，不适于机纺中支以上的细纱；▲结黄萎病的抗性低于陆地棉和海岛棉。（2）亚洲棉：29（3）陆地棉：●四倍体棉种之一，染色体组为(AD)1，染色体数为2n=4x=52●原产于中美洲墨西哥的高地及加勒比海地区，又称高原棉（Uplandcotton）；●世界各植棉国都从美国引种陆地棉品种进行种植，因此陆地棉又通称美棉（Americancotton）；●有7个野生种系（race）；●栽培类型是典型的一年生类型，表现为中性光周期反应；●主要优良特性：▲枝多叶大，蒸腾系数大，需水较多；▲根系发达。吸水力强，较能耐旱；▲抗病、抗虫、耐旱、耐盐碱及部分优良的纤维和种子品质，抗黄萎病与各棉种相比是：陆地棉野生种系>海岛棉>亚洲棉>陆地棉▲产量高、纤维品质好，适应机器纺纱和国际市场的需要。▲陆地棉野生种系与陆地棉栽培品种杂交正常可育，因此可以直接利用野生棉种资源改良栽培品种的遗传组成；（3）陆地棉：30棉花育种学ppt课件31（4）海岛棉：●四倍体棉种之一，染色体组为(AD)复合型，染色体数为2n=4x=52；●原产南美洲、中美洲和加勒比地区；●有许多近缘棉种；生产上种植的有两个类型，即埃及型、美国埃及型（马棉型）；●原始的海岛棉均为多年生型，经过驯化，才出现一年生类型，即海岛棉的海岛型（SeaIslandcotton），现代栽培的海岛棉均由其衍生而来。●特征：▲植株高大、健壮，透光性好；▲铃期长，较晚熟；▲茎叶光滑或有茸毛，一般棉铃虫、金钢钻难以产卵附着，可减少受害；▲生长期长，顶芽生长旺盛，对土壤和大气湿度敏感，易徒长，且易感染角斑病，故多分布在生长季节长，温度高，雨量少的干旱灌溉棉区；▲铃小、衣分低，皮棉产量低于陆地棉；▲纤维细长、强力高，在栽培棉种中纤维品质最好，商业上又称长绒棉。（4）海岛棉：32棉花育种学ppt课件332.3种质资源的利用价值目前已发现棉属有51个种。其中四个栽培种分别又划分为若干个种系(race)。除栽培品种外，棉花研究人员还对棉属野生种及种系的有益性状及其育种潜力进行了鉴定，用于指导育种实践。根据育种需要，棉属野生种的育种潜力可分为以下若干方面：1、提高丰产性提高结铃性:陆地棉半野生种系、瑟伯氏棉；提高铃重：雷蒙德氏棉、亚洲棉的长果棉种系，异常棉；增加衣分：澳洲棉、亚洲棉的长果棉种系和孟加拉棉种系2、改良纤维品质提高纤维长度：异常棉、雷蒙德氏棉、司笃克氏棉、亚雷西亚棉、亚洲棉的长果棉和中棉种系等。提高纤维强度：异常棉、瑟伯氏棉、雷蒙德氏棉、斯托提棉、辣根棉、司笃克氏棉、亚雷西亚棉、旱地棉、哈克尼西棉、毛棉、亚洲棉的缅甸棉种系、陆地棉的尖斑棉种系等；改良纤维细度：异常棉、瑟伯氏棉、雷蒙德氏棉、毛棉、亚洲棉的缅甸棉和中棉种系、陆地棉的尖斑棉种系和达尔文氏棉等；2.3种质资源的利用价值目前已发现棉属有51个种。其中四343、提高抗病性抗黄萎病：异常棉、斯托提棉、澳洲棉、瑟伯氏棉、三裂棉、旱地棉、比克氏棉、索马里棉、雷蒙德氏棉、黄褐棉、哈克尼西棉、陆地棉和草棉的部分种系等；抗枯萎病：瑟伯氏棉、三裂棉、旱地棉、裂片棉、拟似棉、克劳茨基棉、比克氏棉、澳洲棉、草棉的部分种系等。4、提高抗虫性抗棉铃虫：索马里棉、异常棉、瑟伯氏棉、辣根棉和雷蒙德氏棉等；抗棉蚜：戴维逊氏棉、司笃克氏棉和比克氏棉等；抗棉红蜘蛛：海岛棉、比克氏棉、司笃克氏棉、戴维逊氏棉、异常棉、裂片棉和澳洲棉等。5、提高抗逆性抗干旱：澳洲棉、辣根棉、戴维逊氏棉、哈克尼西棉、旱地棉、雷蒙德氏棉、司笃克氏棉、毛棉、达尔文氏棉和陆地棉的尖斑棉种系等；耐低温：斯托提棉和瑟伯氏棉等；耐盐渍化：戴维逊氏棉和陆地棉的尤卡坦棉种系等。

6、细胞质雄性不育系的培育棉花三系配套：降低杂交棉制种成本、提高制种效率一些野生棉种的细胞质常具有不育性，通过种间杂交可以选育出带有野生种的细胞质而其细胞核为陆地棉的细胞质雄性不育系，如异常棉、瑟伯氏棉、哈克尼西棉、长萼棉和毛棉以及亚洲棉等。

3、提高抗病性357、种子无腺体／植株有腺体棉花新类型的选育棉酚：对人和单胃动物有毒性选育低酚棉品种：抗逆性不理想。最理想的是选育出种子无酚／植株有酚的棉花品种，这一特性在栽培品种中尚不存在。而来自澳大利亚的一些野生种大多具有这一特性，如斯托提棉、南岱华氏棉、鲁滨逊氏棉、澳洲棉和比克氏棉等10多个种。8、选育出带有苞叶早落基因的新品种陆地棉品种的苞叶：开花后不会脱落，会污染棉花纤维，导致品质下降，苞叶在吐絮(或开花）前自动脱落：哈克尼西棉、辣根棉和特纳氏棉，经研究表明，这一性状由2对隐性基因控制，但转育较困难。

9、杂交不亲和性育种由于一些野生种带有杂交致死基因，与一般陆地棉杂交常常发生致死，表现为杂交不亲和，利用这一特性可以用于亲本保存和遗传隔离。如克劳茨基棉、戴维逊氏棉和拟似棉等。10、其它

抗虫：棉铃象鼻虫、棉叶蝉、红铃虫、白粉虱和根结线虫抗病：抗叶斑病、锈病和根腐病7、种子无腺体／植株有腺体棉花新类型的选育36第三节、棉花的遗传3.0概述3.1质量性状遗传研究方法3.2主要性状的遗传3.3数量性状遗传3.4细胞遗传学第三节、棉花的遗传3.0概述37棉花遗传:指决定棉花性状遗传的物质基础及其在世代间传递的规律。其主要包括：(1)决定质量性状的主基因及其修饰基因，以及决定数量性状的微效多基因；(2)质量性状基因的对性关系，连锁和交换，以及数量性状基因的作用方式，性状的遗传率，配合力及相关系数等。3.0概述棉花遗传:3.0概述383.1质量性状遗传研究方法1、遗传标准系

为了使棉花遗传试验获得正确可靠的结果，避免由于不同杂交亲本的遗传基础不一而使试验结果不一致，美国得克萨斯州农工大学棉花遗传研究室选育陆地棉的遗传标准系。2、遗传试验

发现棉花变异株：环境条件影响所引起的非遗传变异，由于基因突变或其他原因而产生的遗传变异。明确突变性状的遗传方式

3、对性测验

目的：检验新发现的突变基因是新出现的突变基因，还是已有突变基因位点上新出现的复等位基因或等位基因。

等位基因？非等位基因？复等位基因？---------如何结合F1和F2来判断???3.1质量性状遗传研究方法1、遗传标准系394、基因命名

若是新基因，按照国际遗传命名体系进行命名。5、基因定位当鉴定出一个新基因后，可以采用常规的连锁测验法，单、端体测验法以及易位系测验法把新鉴定的基因定位到某一连锁群或染色体，并算出它们在连锁群中的遗传距离。6、等基因系分析

为了明确某突变基因所能产生的表型效应，包括对数量性状的影响，可以采用培育一系列遗传背景相同而在个别位点上标记基因各不相同的家系，即等基因系。由于各个等基因系具有共同的遗传背景，彼此间仅有个别的差异，因而测定各个等基因系本身的若干农艺性状，并和标准系进行对比，便不难测知某一标记基因对各农艺性状的真实影响。

4、基因命名403.2主要性状的遗传3.2.1

形态性状

影响棉叶发育的基因主要位于第Ⅱ连锁群(15染色体)上。皱缩叶基因cr，带状叶基因s,叶脉融合基因vf,鸡脚叶基因L10、L20条裂叶基因L1L(Ⅶ)杯状叶基因cu，叶斑基因Lf，显隐性的圆叶基因Rl2、rl1不平叶(Rg)等3.2.1.1

叶形的遗传

3.2主要性状的遗传3.2.1形态性状影响棉叶413.2.1.2叶色的遗传

芽黄(virescent)：棉花幼苗期最初几片真叶的叶绿素含量较少，呈现黄绿色，而后逐渐恢复正常绿色的性状棉花的芽黄性状在苗期表现，而且十分明显，容易鉴定，是性状遗传研究的理想材料，也是较好的指示性状可应用于棉花的杂交种种子的生产。恢复正常绿色的时间有迟有早，也有个别芽黄类型一直到成熟期，叶片仍能保持黄绿颜色，决定芽黄性状的都是隐性的基因。到目前共鉴定出22个芽黄基因，其中：黄绿苗基因yglyg2，av1av2，v5v6，v16v17为重叠基因，其它为单隐性基因。v7,v21发现于海岛棉外，其它的则都发现于陆地棉。v1，yglyg2等芽黄性状表现较持久，有的比较短暂，如v3,v9。3.2.1.2叶色的遗传芽黄(virescent)：棉423.2.1.3矮生性的遗传McMichael(1942)首先发现了矮生红株突变型，它受单一基因Rd所控制。矮生性和红色是一因多效遗传。李氏无纤维矮生性，也受一对显性基因Li1所控制。这类突变型显性纯合致死。突变植株茎秆、叶片弯曲，纤维极短，植株畸形和矮生性也是一因多效遗传。York矮生型，也是受一显性基因控制。浙江农业大学许馥华鉴定出一种极端矮生性的突变体。显性纯合致死，表现了不完全显性遗传。何鉴星等从陆地棉科遗2号X亚洲棉完紫的种间杂交衍生后代群体中分离出一株矮小叶突变体。在北京气候条件下，该突变体成熟时，株高只有45cm，矮化与早熟性同时表现，遗传分析揭示矮化早熟特性由两对重叠隐性基因d1d2控制，该突变体在棉花早熟育种中有重要价值。

3.2.1.3矮生性的遗传McMichael(1942)433.2.1.4植株茸毛性状的遗传

棉株的茸毛变化很大，从茎秆、叶片密生茸毛，每厘米横切面多于20根茸毛到完全无毛。育种学家对此非常感兴趣：◆一方面出于抗虫育种的目的，◆另一方面也希望获得无毛品系，以获得高清洁度的纤维。3.2.1.4植株茸毛性状的遗传棉株的茸毛变化很大，从443.2.2花器性状

棉花的花器包括苞叶、花瓣、雌蕊、雄蕊等性状。

3.2.2.1苞叶性状

苞叶是花器外围的重要部分，能为蕾铃发育提供部分光合产物，但由于苞叶的包被及其蜜腺的存在，容易招致病菌和害虫侵害，形成僵瓣烂铃，导致减产和纤维品质的下降。已鉴定有基因有:窄卷苞叶基因fg——苞叶狭窄、卷曲且散开干枯苞叶基因bw1，bw2，苞叶自动脱落基因张开苞叶基因(Fb1Fb2,陈旭升和朱绍琳等(1991))3.2.2花器性状棉花的花器包括苞叶、花瓣、雌蕊、雄蕊453.2.2.2花瓣性状

乳白色：陆地棉品种，黄色花瓣：海岛棉以及一些二倍体棉种，并且花瓣基部有红色的斑点。黄色花瓣受Y1和Y2两对显性基因所控制。花瓣红心：受一对显性基因R2所控制3.2.2.2花瓣性状乳白色：陆地棉品种，463.2.2.3柱头性状

长形柱头，白色--------常见类型棒状柱头(st1，st4)；小柱头(st2)；倒生柱头(st3)；发育不全柱头(rs)。在陆地棉的一个光周期敏感品种发现有一个品红花丝突变型，它受两对不完全显性基因Pf1和Pf2制约，花瓣无斑点对Pf1Pf2有显性上位作用。

3.2.2.3柱头性状长形柱头，白色--------常473.2.2.4花粉性状

乳白色：陆地棉黄色：海岛棉花粉颜色由P1、P2这2个基因控制。乳白色：基因型为p1p1P2P2，p1p1p2p2的植株花粉，枯黄色：基因型为P1P1p2p2，黄色：基因型为P1P1P2P2

3.2.2.4花粉性状乳白色：陆地棉483.2.3种子性状

棉纤维是重要的纺织原料——棉花生产的主要产品。成熟的棉花种子表皮都有纤维和短绒两部分。其主要发生机理棉纤维是开花后24h内胚珠上的表皮细胞伸长发育产生的。开花后5-10天胚珠上的第2组表皮细胞伸长发育就产生不到5mm长的短绒，它们紧贴着种皮，轧花时一般不能把短绒轧下来。纤维和短绒由各自不同的基因所控制。3.2.3种子性状棉纤维是重要的纺织原料——棉花生产的493.2.3.1棉纤维的发生

无短绒无纤维突变体(L20)：Abzalov等(1972)研究发现棉花的纤维发生是由一个不完全的显性基因所控制的。无纤维无短绒的突变体(陆地棉MCU.5)：Peter等(1984)，遗传研究表明无纤维无短绒两个性状连系一起遗传，受2-4对隐性基因控制。无纤维、无短绒的突变体(徐州142)：江苏省徐州地区农业科学研究所，遗传试验表明具有两对互作基因遗传的特点，短绒、纤维的产生各由一对隐性基因控制，它们表现互作，有短绒的显性基因对无纤维基因表现有显性上位作用。“无纤维”棉突变体：Griffee和Ligon(1929)研究表明，该突变性状受一对显性基因Li控制，并且Li基因表现有一因多效的作用。后来的研究证明，这一突变体有纤维，但是其纤维长度仅为6mm左右，因此，它应属于一种极短纤维类型(Kohel，1972)。Li基因与v3芽黄基因连锁。3.2.3.1棉纤维的发生无短绒无纤维突变体(L20)503.2.3.2棉纤维不同颜色发生的遗传控制

白色：陆地棉乳白色：海岛棉有色纤维都对(乳)白色纤维的显性。有色纤维受控于Lcl、Lc2、Lc3、Lc4、Lc5、Lc6、Dw、Lg这8个显性基因。褐色：Harland(1935)海岛棉—KB（不完全的显性基因）陆地棉—KH灰白色：Rhyne(1960)，雷奇蒙氏棉的显性基因Dw，将其转育到陆地棉中(深褐色纤维)绿色：不完全显性基因Lg3.2.3.2棉纤维不同颜色发生的遗传控制白色513.2.3.3光籽棉的遗传

按棉花短绒的多少，短绒可以分成光籽、端毛籽、毛籽三种类型。根据Balls(1912)，Mciendon(1912)，Kearney(1923)，Carver(1929)的研究，棉花中至少存在着以下4种短绒的遗传类型：Fn—fn光籽—毛籽陆地棉Ft—ft端毛籽—光籽海岛棉Fm—fm稀毛籽—毛籽海岛棉F2—f2端毛籽—毛籽陆地棉3.2.3.3光籽棉的遗传按棉花短绒的多少，短绒可以分52前苏联学者木萨耶夫于(1972～1986)年通过毛籽、端毛籽、光籽三种类型杂交试验，对光籽系统地进行遗传研究，提出了制约光籽遗传的独特假说。他认为种子的短绒是受四个互作基因控制的。一个显性抑制因子，对决定种子短绒形成的基因起抑制作用。珠孔端短绒的形成是由2个基因Ft1、Ft2决定的。对它们起互补作用的Fc基因决定种子全部表面短绒的形成。显性光籽类型IIFt1Ft1Ft2Ft2FcFcIIFt1ft1ft2ft2fcfc隐性光籽类型iift1ft1ft2ft2fcfc珠孔端短绒少的类型iiFtlFt1Ft2Ft2FcFc，珠孔端短绒多的类型IIFtlFt1Ft2Ft2fcfc整个种子有短绒的类型iiFtlFt1Ft2Ft2FcFc前苏联学者木萨耶夫于(1972～1986)年通过毛籽、端毛籽533.3数量性状遗传

棉花的产量、纤维品质和早熟性等主要育种目标性状均为受多基因控制的数量性状。这类性状的单个基因效应目前尚难以测定，而且易受环境条件的影响，干扰了育种家对优良基因型遗传变异与环境变异的正确鉴别。育种家可借助数理统计和数量遗传学的原理和方法，把控制这些性状的微效基因作为整体考虑，通过对数量性状遗传参数的估算以及性状间的相关性分析，了解这类性状的遗传特点。这将有助于育种方案的制订和提高对这类性状的选择效率。数量性状的变异，既受基因作用的支配，也受环境条件的影响。为了从变异角度把性状变异中的遗传作用和环境作用的相对重要性予以定量化，所以估算各性状遗传力也是研究数量性状的一个重要参数。在育种工作中，可以根据各性状遗传力的大小，确定一对育种材料的各性状在哪些世代、用什么方式进行选择的效果最好。一般说来，遗传力高的性状，在早代进行个体(单株)选择的可靠性较好；而遗传力低的性状宜在晚代选择，并以混合选择为宜。3.3数量性状遗传棉花的产量、纤维品质和早熟性等主要育543.4细胞遗传学

棉属种的核型:A染色体组B染色体组C染色体组D染色体组E染色体组F染色体组G染色体组AD染色体组3.4细胞遗传学棉属种的核型:55第四节、棉花育种主要内容:4.1产量育种4.2棉花品质育种4.3低酚棉育种4.4棉花枯、黄萎病抗病育种4.5抗虫育种4.6高新技术育种

第四节、棉花育种主要内容:564.1产量育种4.1.1概述4.1.2与棉花产量有关的性状4.1.3产量育种的生理学和遗传学基础4.1.4提高产量遗传潜力的可能性及其技术途径

4.1产量育种4.1.1概述57提高单位面积皮棉产量，增加总产量是整个国民经济建设发展的需要。从技术角度看，主要是从选育高产新品种和改革栽培技术入手。由于影响选育高产棉花新品种成效的因素十分复杂：遗传因素、生理因素、生态因素、环境因素及其之间的相互作用；组成棉花产量结构的诸因素间的相关性以及这些因素同棉花本身其他性状间的相互关系因此要选育出比现有大面积推广品种增产潜力更大的高产新品种，必须从这些复杂的因素中找出影响较大的主要因素，以促进棉花育种工作取得更大成效。4.1.1概述提高单位面积皮棉产量，增加总产量是整个国民经济建设发展的需要58育种目标:随着生产、科技和社会的发展，棉花育种目标也在发展。结果是育种目标愈来愈多，要求育种更趋向于综合。马家璋(1992)将众多的育种目标划分成三类：主目标：高产和优质。在任何情况下，生产棉花要求高产总是第一位的(除非有极优惠的价格保证，其它育种目标才有可能超乎高产而排列在前)。但棉花产品主要是提供棉纺工业原料，工业生产对原料品质有其自身特殊要求，所以，原棉必须强调品质。保证目标：包括早熟、抗病、抗虫、抗旱、抗渍、抗盐碱，以及其它地区性对环境胁迫的抗性等，是保证更好地实现主目标必须具备的一些目标性状。附加目标：指的是一些对实现主目标并不直接有关，而是从棉花生产发展的特定要求，例如机械化或获得更高经济效益出发提出的目标性状。机械化栽培管理的适应性、光子、无腺机、棉子营养、雄性不育、短季棉等都属附加目标一类。育种目标:59产量结构模式：单位面积皮棉产量=单位面积株数×单株铃数×铃重×衣分

4.1.2与棉花产量有关的性状

产量结构模式：4.1.2与棉花产量有关的性状60品种间株型差异很大正常的陆地棉株型：棉株呈塔形，比较松散每一果枝上有若干个果节，每一节上着生一个棉铃。果枝由下向上而逐渐缩短短果枝棉铃丛生的类型：果枝相对较短，大部分棉铃丛生，株型较紧凑。遗传控制：陆地棉短果枝丛生型在遗传上是单基因隐性遗传(Cl1Cl1)短果枝丛生型的特征:株型较紧凑，叶较厚，叶色较深，棉铃发育常有大小不匀现象，而且受病虫危害较正常型严重。适应高度密植和机械收花的需要；短果枝品种的经济产量系数高；单位吸收氮量的籽棉产量较高。4.1.2.1株型和叶型——单位面积株数品种间株型差异很大4.1.2.1株型和叶型——单位面积株61品种间叶型差异很大:研究表明，无论在稀植(行距90cm)或密植(行距45cm)条件下，与普通叶型的品种相比：鸡脚叶型——株体较矮，营养体较小，单株叶面积较小，铃数较多，经济产量指标高，烂铃较少，早熟，衣分增高，而对纤维长度、强度和整齐度无影响。改变株型和叶型是突破限制产量的主要途径之一。着眼于改进叶冠（改变叶形、叶大小、厚度以及叶在棉株上的排列分配和倾斜度等），以达到叶的总面积能截取日光的95％。品种间叶型差异很大:624.1.2.2出苗、立苗有关的性状——单位面积株数

产量首先和单位面积株数有关，能否根据栽培计划留定苗数与品种的苗期性状有一定联系。苗期对低温和病害的抵抗力、种壳外面有无茸毛(毛籽或光籽)等都与出苗及立苗的好坏有关。苗期耐低温和抗病力强的品种，容易立苗，苗全苗壮；反之则容易缺苗，而且苗弱。一般认为光籽出苗比毛籽迅速，但在连续低温、阴雨的气候条件下，光籽烂种的情况比较严重。4.1.2.2出苗、立苗有关的性状——单位面积株数产量634.1.2.3单株结铃数

单株结铃数主是决定于单株花数和脱落率。

单株花数——品种特性单株结铃数遗传因素——品种特性(中、大铃品种>小铃品种）

脱落率

环境因素一般认为，选择高产类型不应该根据蕾数、花数和幼铃数，而成熟的棉铃数是更可靠的产量指标，因为它与花数和脱落数都有关。

4.1.2.3单株结铃数单株结铃数主是决定于单株花数和644.1.2.4单铃重量单铃重量直接和产量有关：大铃品种——收花容易，但成熟较晚，铃壳较厚，特别在铃期雨水较充足的地区，容易引起吐絮不畅，僵瓣、烂铃等不良现象。大的棉铃不一定就是籽棉重的棉铃，因为不同品种间铃壳的厚度有一定差异。棉花的单铃重量在不同环境条件下，可以有相当大的变异。据研究，水分在这方面起着特殊重要的作用。开花日期不同的棉铃，重量也有不同。田间取样应注意：当研究不同品种的单铃重时，应该采用较多数量的棉铃，以便减少由于环境影响所引起的试验误差。

4.1.2.4单铃重量单铃重量直接和产量有关：654.1.2.5衣分、籽指和衣指纤维和种子重量的相对比率，直接影响到产量。衣分、籽指和衣指这三个指标直接或间接与这一比率有关。衣分：衣分是一定重量籽棉中皮棉所占的比率。衣分(%)=100*皮棉/(种子+皮棉)籽指：籽指是100粒种子的重量。衣指：衣指是100粒籽棉的皮棉的绝对重量。衣指=衣分*籽指/(100-衣分)衣分是相对数据，不是选择高产品种的完全可靠的指标衣分高：(1)皮棉产量的确比较高（这当然是理想的），(2)种子重量减轻，是品种退化的表现。只有衣分和籽指这两项指标都比较高，选择的高产品种才是比较可靠的。

4.1.2.5衣分、籽指和衣指纤维和种子重量的相对比率66形成产量的物质生产模式单位面积皮棉产量=

单位面积生物学产量×经济系数×衣分↓

光合产物的总量—呼吸消耗

↓光合面积×光合速率×光合时间经济系数=籽棉产量/生物学产量“源”、“库”关系4.1.3产量育种的生理学和遗传学基础

形成产量的物质生产模式4.1.3产量育种的生理学和遗传学67从品种的生产性能来看：现代育成品种和过时品种主要的差别在于同化产物的分配比例不同。同化产物分配上的差别有时是以牺牲其他经济性状为代价的。高衣分是以小籽指为代价的，铃重的增加是以减少铃数来实现的，高的产量是以低的纤维品质来补偿的。表明：在育种上把注意力集中在有关产量性状上的分析方法，已经不能适应于进一步提高产量的要求。育种家应当考虑的问题：如何从光合积累、呼吸作用、运输分配及代谢积累的整体上去寻找新的突破口。

4.1.3.1生理学基础从品种的生产性能来看：4.1.3.1生理学基础68１、提高光合效率叶是光合作用的主要场所叶片大小影响产量叶片数量叶片的空间分布

增高群体光合效能，来提高干物质产量增大进行有效光合作用的叶面积延长功能叶的叶龄期１、提高光合效率692、提高光合产物的利用

“源”：提高光合效率，来增加干物量生产(“开源”)。“库”：植物的储藏器官是利用光合产物最多的场所，库强最高。就棉株而言，棉铃是棉株一生中最强的库。棉株个体发育的不同阶段，利用养料的主库是不同的。苗期：根蕾、花期：主茎、分枝的顶芽和根结铃以后：铃苗、蕾、花期的根、茎、枝、叶生长，为后期多结铃打基础的。2、提高光合产物的利用“源”：提高光合效率，来增加干物量生703、调节光合产物的装运和分配“流”——棉花叶肉细胞制造的光合产物的装运与分配：叶肉细胞——叶脉扩散——主动吸入韧皮部——沿着浓差梯度，在叶柄、茎、枝内流动源

韧皮部横切面积大小库棉茎的韧皮部横切面积较小(与其他作物比较)，养料运送速度较慢，而且还可能限制运送的距离。3、调节光合产物的装运和分配“流”——棉花叶肉细胞制造的光合714.1.3.2遗传学基础任何一个作物的改良决定于该群体中存在遗传变异性的大小和性质。1．天然杂交：

棉花的异花授粉率一般为5％～10％。2．突变：

自然突变频率，高等生物一般为10-5～10-6。3．继续分离与重组：

棉花品种的稳定性是相对的，或多或少会继续分离。而品种群体内有分离，就会有重组。4.1.3.2遗传学基础任何一个作物的改良决定于该群体中724.1.4提高产量遗传潜力的可能性及其技术途径

1、提高产量遗传潜力的可能性

植物的干物重的95％来源于光合产物。目前棉花品种的光能利用率很低，已成为提高产量的“瓶颈”因子(限制因子)。

对光合有效光(可见光)的利用率高产的形成，是总叶面积大(叶面积指数大)、叶面积比高、净CO2交换率高、运输效率高和其他有关因子等的综合平衡的效果。生物产量经济产量单产（公斤/公顷）玉米3%1%16940.5棉花0.8%0.33%1247棉花3-5%8000李登海-掖单13夏玉米Nasyror等(1978)4.1.4提高产量遗传潜力的可能性及其技术途径1、提高732、育种技术提高高产育种的效率：有效地区分棉花产量性状的遗传变异与环境变异。

(1)系统育种——简而易行系统育种途径培育高产品种的基础：剩余变异，天然杂交——棉花为常异花授粉作物实例：通过系统育种已经培育过不少产量显著地超过原始材料的品种。斯字棉2B↓徐州209↓徐州1214、徐州1818岱字棉15↓洞庭1号沪棉204泗棉1号中棉所2号福字棉↓彭泽l号金字棉↓关农1号2、育种技术提高高产育种的效率：斯字棉2B岱字棉15福字棉74（2）杂交育种系统育种：难以克服产量或产量因素和纤维品质性状之间的矛盾自上个世纪60年代以来，普遍采用杂交育种培育高产品种。①单交育种的不足之处：第一，育种材料及当选品系的遗传基础的贫乏；第二，经济性状间的负相关难以打破。②改进杂交育种的技术途径：杂种品系间互交法（相当于系统育种改良法纯系品种间的互交）:更有利于打破基因的不利连锁，培育具有综合优良性状的新类型。

中棉所2号—岱字棉15↓(选系1195)鲁棉1号中棉所7号—墨西哥910(乌干达3号)↓徐棉6号(徐棉76-36)泗阳4373—墨西哥910↓泗棉2号（2）杂交育种中棉所2号—岱字棉15中棉所7号—墨75第四节、棉花育种主要内容:4.1产量育种4.2棉花品质育种4.3低酚棉育种4.4棉花枯、黄萎病抗病育种4.5抗虫育种4.6高新技术育种

第四节、棉花育种主要内容:764.2棉花品质育种4.2.0概述4.2.1纤维品质性状4.2.2纤维品质的现状与改良4.2.3纤维品质的育种技术

4.2棉花品质育种4.2.0概述774.2.0概述棉花纤维是重要的纺织原料，它的品质(长度、细度、强度等)直接和棉纱的品质有关。如何提高棉纤维的品质，尤其是纤维强度，并能克服产量和品质间的矛盾，使高品质的品种仍能维持一定的产量水平，是棉花育种上一个亟待解决的问题。

4.2.0概述棉花纤维是重要的纺织原料，它的品质(长度、784.2.1纤维品质性状

在棉花育种上与纤维品质有关的主要性状：

纤维长度、强度和细度。4.2.1.1纤维长度种间差异：海岛棉的纤维最长，一般在34～50mm；陆地棉纤维其次，25-33mm；中棉及草棉纤维最短，15-25mm。同一棉种内，纤维长度因不同品种而异，纤维长度主要是由棉种和品种的遗传性所决定的，环境条件的影响也可引起纤维长度产生一定程度的变异。4.2.1纤维品质性状在棉花育种上与纤维品质有关的主要79纤维的形成：在所有影响纤维长度的环境因素中，要以纤维发育初期水分的影响最为明显。棉花开花受精以后，纤维开始进行缓慢地生长，开花后15d左右，生长速率最大，纤维整个成熟期的前半(大约开花后25d左右)纤维细胞生长达到全长，在这一时期如果加以适量的灌溉，或者土壤条件比较湿润，纤维细胞能得到充足的水分供应，对纤维细胞的发育可以产生最好的效果。同籽差、异籽差、异铃差同籽差：同一粒棉籽，近尖端(珠孔)部分的纤维比基部(合点)的常常要短些，两者间的差异可达6mm左右。异籽差：同一棉囊的不同棉籽间纤维长度的差异可达5mm左右，异铃差：同一棉株上两个相当靠近的棉铃，纤维长度的差异可达10mm左右。在育种试验上测定纤维长度时，应该注意取样的代表性，所有考种的材料一律采用同级部位的棉籽，尽可能减少由于株内变异所引起的误差。

纤维的形成：804.2.1.2纤维强度单根纤维的强度和棉纱强度的关系最密切。纤维强度主要决定于纤维细胞壁的断面积，而胞壁的断面积和纤维细胞的直径及胞壁的厚度成比例。纤维强度和纤维在种子上着生的部位有关，近合点端纤维的强度比近尖端纤维的强度要弱一些。纤维强度和纤维长度也有一定关系(用皮棉分析器将样本分为不同长度的等级，随着长度等级的递增，纤维强度相应地递减)。因此，新品种的选育，必须密切注意这两项纤维性状的相互关系。4.2.1.2纤维强度单根纤维的强度和棉纱强度的关系最密814.2.1.3纤维细度棉花纤维的细度是遗传性状（粗纤维对细纤维是显性）。细度在某种程度上由纤维细胞的直径所决定，而更重要的是和胞壁厚度有关。直径小而胞壁正常加厚的纤维品质比由于胞壁加厚不充分而细的纤维品质要好得多，所以，一般所谓好的细纤维总意味着细软而发育完善、强度好的纤维。纤维细胞的直径主要由遗传因子所决定，不同栽培棉种之间，可以有很大的差异。海岛棉纤维细胞的直径最小，大约15µm，中棉的最大，达27µm；陆地棉的纤维细度介乎两者之间。同一棉种的不同品种间，也可以有一定程度的差异。纤维细胞壁的厚度，在较大程度上受气候及其他生长条件的影响。4.2.1.3纤维细度棉花纤维的细度是遗传性状（粗纤维对824.2.2纤维品质的现状与改良

4.2.2.1现状（存在的问题）1．纤维的断裂长度低、成熟度低；断裂长度是纤维细度与强度的综合指标。

2．纤维品质类型结构不合理。4.2.2.2改良世界棉纤维品质育种是先从改进纤维长度开始的，直到20世纪，棉花品质还是主要与长纤维相联系。遗传上纤维长度和皮棉产量之间往往表现为明显的负相关。80年代以来，棉纤维品质育种的重点是放在提高棉纤维的强度上。对棉纤维品质育种，仅把目标放在纤维强度的改进上，是不全面的。必须全面考虑纤维品质，并且把它同皮棉产量、抗(耐)枯、黄萎病性等几项基础育种目标结合起来，做到同步改进，选育棉花综合品种。这实际上涉及到对优质棉的认识问题。4.2.2纤维品质的现状与改良4.2.2.1现状（83优质棉：汪若海(1987)综合多方面意见，对如何正确理解优质棉概念提出如下考虑。优质棉并不是指只有某一项纤维品质突出，而是指配套的综合品质性状良好；优质棉不能只是一个统一的规格；优质棉并非只要纤维品质优良，而必须兼顾其他各项经济性状。除优良的纤维品质外，还要有较好的丰产性、早熟性和适应性，有的地方必须有抗病性，这样才能适应农业生产的要求。从事棉花育种工作，应该将纤维品质、产量和抗病等性状结合起来考虑，要注意这些经济性状间的负联系。也要注意要求上的差别，例如，对纤维品质要求不同，对产量等要求也有所差别，尽可能达到经济性状间的综合平衡。优质棉：844.2.3纤维品质的育种技术

1、系统选择棉花是常异交作物，天然杂交率一般有5％～10％，在传粉昆虫多的地区和棉花生长后期杂交率可达50％。天然杂交后代发生分离重组，产生各种变异类型，从中选优育成优质丰产抗病品种。

4.2.3纤维品质的育种技术1、系统选择852、陆地棉品种间杂交选择(1)选好亲本是优质育种成败的关键：杂交的两个亲本必须是综合性状都较好，缺点较少而缺点可以互相弥补的品种。选用不同的生态类型作杂交两亲本。亲本性状的配合力要高。(2)杂交后代处理：一般有系谱法和混合法。(3)杂交方法：①单交：6078（鄂棉11号／爱字棉）②三交：中521(徐州209╳910依)F1╳陕401)③多亲本复合杂交：553{[(中7╳岱16)╳(徐州142╳山农250)]╳邢台6871}2、陆地棉品种间杂交选择863、回交育种

纤维强度受环境影响小，遗传力高，通过回交可较快地转入高强特性。用本地丰产品种作回交亲本；高强纤维品种作非回交亲本杂交，每轮回交都选择纤维强度高的单株进行，使控制强度的基因，通过选择保留下来，育成丰产而纤维强度高的品种。关于回交次数，一般认为2～3次即可。纤维品质性状都是受多基因控制，因此要提高强力的回交，每次选百株左右作回交。3、回交育种874、用修饰回交和互交法打破不利遗传连锁皮棉产量与纤维品质性状存在负相关，是基因连锁原因。纤维强度和纤维细度也表现有负相关。要选育丰产、优质，或强度、细度都高的新品种，就要打破它们的连锁。打破连锁的方法有：修饰回交和互交等。(1)修饰回交：(2)姐妹系间互交或株间互交：

4、用修饰回交和互交法打破不利遗传连锁885、棉花种间和半野生类型间杂交育种随着遗传科学技术的发展，现代棉花优质抗性育种已由品种杂交选择扩大到种间杂交。陆地棉和海岛棉杂交，互相渐渗某些有益基因，能扩大各自的遗传变异范围，通过选择育成突出的新品种。特别是利用海岛棉的优质种性来提高陆地棉的纤维品质是很有效的。利用陆地棉的早熟性提高海岛棉的熟性也是有效的。利用基因渐渗现象，丰富了栽培棉种的遗传变异性，并已取得一些成果.（美国）利用野生种瑟伯氏棉与亚洲棉和陆地棉杂交，育成了爱字棉SJ—1，PD种质系以及其他高强纤维品种或材料。（美国）用夏威夷棉与陆地棉杂交，再经回交，育成无蜜腺棉，提高了抗虫性。Meyer(1974)发放了具哈克尼西棉胞质的岱16和岱柯特277雄性不育系及相应的恢复系。印度育成了陆地棉与毛棉、陆地棉与雷蒙德氏棉杂交的品种。5、棉花种间和半野生类型间杂交育种89第四节、棉花育种主要内容:4.1产量育种4.2棉花品质育种4.3低酚棉育种4.4棉花枯、黄萎病抗病育种4.5抗虫育种4.6高新技术育种

第四节、棉花育种主要内容:904.3低酚棉育种4.3.1低酚棉的概念栽培的普通棉花品种的植株上各个器官均有色素腺体(pigmentgland)，腺体中含有一些有毒物质，主要成分是棉酚。

汪若海(1986)提出无毒棉改称为“低酚棉”，即棉酚含量低于国际标准(0.04％)和国家标准(0.02％)的无腺体棉花品种均为低酚棉。4.3低酚棉育种4.3.1低酚棉的概念914.3.2低酚棉种子的利用低酚棉种仁含有丰富的蛋白质＼脂肪，富含B族维生素和维生素E。其蛋白质含量高于大豆和花生。棉籽蛋白中含有较全面的氨基酸组成，人体所必需的八种氨基酸基本均能达到联合国粮农组织的标准。棉油的特点是不饱和脂肪酸含量高，油酸与亚油酸的含量共达71.7％；饱和脂肪酸的含量低，豆蔻酸为0.9l％，硬脂酸2.65％。棉油是高品位食用油，其供应量仅次于大豆油。棉油对热的稳定性较芝麻油和花生油好，有较好的烹调品质，用棉油加工的食品可延长贮藏销售时间，是高质量的食用油。由于棉籽中有色素腺体，其中含有对人类及非反刍类动物均有较高毒性的棉酚及类萜烯类物质；使大量的棉籽没有得到利用。采用化学工艺进行脱毒，不仅增加了成本，而且技术要求高，易造成环境污染。有效的方法是培育低酚棉品种。4.3.2低酚棉种子的利用924.3.3腺体的形态学和生物化学

4.3.3.1腺体的形态特征腺体曾被称为油腺、黑腺、腺点、树脂腺。植株器官分布有腺体是棉属及其近缘植物普遍存在的特征。棉花植株上除花粉、种皮及木质部外，其余器官均有腺体分布。棉仁中，除胚根外，各部均有腺体分布。腺体一般呈黑色点状。显微镜下观察，腺体在叶片中呈桔红、棕红或紫红色；在种仁中呈棕黄色。花瓣上腺体呈淡黄色，常与花瓣色无明显区别。腺体一般呈球形或卵圆形，直径为100～400µm。棉花腺体在子叶和叶片上位于栅栏组织下面，新生茎秆上发生在下皮层，在老茎杆和根上发生在皮层的韧皮部。根部的腺体大多密集在接近土表的组织中，由此向茎部或根部逐渐稀疏。

4.3.3腺体的形态学和生物化学4.3.3.1腺体934.3.3.2腺体的生物化学研究

1、棉酚的化学组成腺体的内含物是多种色素物质的混合物。属萜烯类化合物。2、存在形式腺体中的棉酚有自由棉酚和结合棉酚两种。前者能用石油醚等溶剂提取，后者跟组织中的蛋白质结合。陆地棉仁中的自由棉酚约占干仁重的0.85％，结合棉酚占0.15％。3、合成场所棉酚是在根部通过顺式一顺式一法尼基焦磷酸的特殊环化作用经异戊间二烯代谢途径合成。无腺体棉花根系中含有大量棉酚，而其它部位不含棉酚，进一步说明了根系是棉酚合成的场所。4、棉酚的毒理学性质棉酚对人及非反刍类动物、幼年反刍类动物均有毒性。棉籽饼中游离棉毒素达到0.15％～0.20％时即引起严重中毒。它能破坏肠胃粘膜组织，危害肝脏，障碍心脏机能，引起肺水肿，呼吸困难，严重则死亡。4.3.3.2腺体的生物化学研究1、棉酚的化学组成944.3.4腺体密度与棉酚含量的关系棉花各器官和组织中腺体数目与棉酚含量呈线性相关关系。Smirnora(1936)指出，草棉棉仁横切面腺体为2l～23个，棉酚含量为0.5l％～1.59％；陆地棉分别为36～58个和0.15％～0.46％；海岛棉分别为46～48个和0.80％～1.26％。Singh和Weaver(1972)指出花蕾棉酚含量与叶片棉酚含量呈显著正相关；与叶片、花瓣腺体数呈显著正相关。叶片棉酚含量和叶片、苞叶、花瓣上的腺体数有显著相关；子叶柄腺体数和幼苗各部分的棉酚含量呈高度正相关。Sappenfield(1974)以陆地棉为材料研究，发现萼片腺体数与花蕾棉酚含量达显著相关。4.3.4腺体密度与棉酚含量的关系棉花各器官和组织中腺体954.3.5腺体性状遗传

1、控制无腺体性状的隐性基因gl1纯合隐性状态时，棉株下胚轴、茎秆、叶柄和棉铃等器官无腺体。Lee(1965)认为它位于D染色体组。(2)gl2和gl3均处于纯合状态时，棉花植株的各个器官和组织均无腺体分布。gl2和gl3分别位于A、D染色体组。(3)gl4和gl5Lee(1962)通过研究子叶上腺体的遗传发现两个弱基因位点gl4和gl5。它们能减少植株上的腺体。(4)gl6Murry(1965)在海岛棉晶系中发现该基因，其作用与gl1相似，但强度较弱。

4.3.5腺体性状遗传1、控制无腺体性状的隐性基因962、腺体基因表达差异Gl2、Gl3对腺体性状的表达效应Gl2和Gl3联合作用决定植株各器官的腺体性状表达。它们对不同器官上腺体性状的表现的相对效应有所不同。Gl2是一个强基因位点，主要支配茎、叶、棉仁的棉酚含量；Gl3是一个相对较弱的位点，主要控制花器的棉酚含量。腺体基因以累加方式起作用，一个有腺体基因存在时，植株上的腺体极少，再增加一个有腺体基因时，就能大幅度提高腺体密度和棉酚含量(2)Gl2、Gl3基因的效应受遗传背景的影响Lee(1973，1968)认为海岛棉的Gl2和Gl3对棉酚含量的作用近乎相同，陆地棉的Gl2效应高于Gl3的两倍。海岛棉的棉酚含量较陆地棉高，是由于Gl3位点活性较高所致。陆地棉的Gl2、Gl3基因转育到海岛棉后，海岛棉种子的棉酚含量保持不变；海岛棉的Gl2、Gl3转到陆地棉后，陆地棉种子的棉酚含量保持不变。2、腺体基因表达差异Gl2、Gl3对腺体性状的表达效应973、显性无腺体基因埃及Bahtim试验站Afifi(1965)等通过32P诱变获得一海岛棉无腺体突变体，定名为Bahtiml10正式发放。1984年Kohel对它作了遗传研究。认为其无腺体性状由位于G12位点上的部分显性突变基因所控制，定名为G12e。这是首例由显性基因控制的棉花无腺体种质资源。中国农业科学院棉花研究所于1986年向全国发放海岛棉无腺体突变晶系海1。靖深蓉及唐灿明等(1994)联合对海1的遗传机理进行了研究，发现海l的无腺体性状由位于gl2位点上的一对不完全显性突变基因所控制，用Gl2e表示。海l表现无腺体性状，但它携带有腺体基因Gl3及修饰基因Gl1。Gl2e对Gl3和Gl1具有显性上位作用。海1的无腺体性状遗传不受细胞质影响。它的基因型可表示为Gl2eGl2eGl3Gl3Gl1Gl1。3、显性无腺体基因埃及Bahtim试验站Afifi(196984、棉花色素腺体延缓形成性状

棉花色素腺体延缓形成性状指种子无色素腺体，棉酚含量极低，当种子萌发以后，其子叶和下胚轴才出现和形成含有棉酚的色素腺体，植株的其它器官如根、茎、叶等均具有色素腺体。原产于澳大利亚的二倍体野生棉种以及棉属的一些近缘植物具有这种性状。低酚棉品种由于全株无色素腺体，植株缺少对棉花某些病虫害有拮抗作用的棉酚及其衍生物，造成某些病虫害及鼠害的危害加重，给低酚棉生产带来一定的损失。将腺体延缓形成性状转育到推广的陆地棉品种上，育成种子无色素腺体、植株有色素腺体的棉花品种具有十分重要的意义。

4、棉花色素腺体延缓形成性状棉花色素腺体延缓形成性状指种子994.3.6

显性低酚棉种质资源的利用前景

我国的低酚棉品种的无腺体性状由gl2、gl3两对纯合的隐性基因所控制。这些品种在良种繁育和推广过程中存在如下两个方面的问题。一、双隐性低酚棉品种难以获得高纯度的原原种供良种繁育使用;二、低酚棉在推广过程中易受到天然异交的影响。因此，生物学混杂导致低酚棉种子的棉酚含量升高是低酚棉推广过程中存在的突出问题。它制约着低酚棉品种的推广和利用。海l无腺体突变体的无腺体性状由显性基因Gl2e所控制。海1显性无腺体与双隐性无腺体相比，生物学混杂程度大为减轻，是一种更为优越的低酚棉种质资源。从产量性状、品质性状和种子品质性状分析表明，显性无腺体基因对主要经济性状无不良效应，可在低酚棉育种上加以利用。总之，显性无腺体基因的发现与深入研究，是一个较双隐性无腺体更有利用价值的种质资源，将为低酚棉育种和杂种优势利用提供新的材料和途径。4.3.6显性低酚棉种质资源的利用前景我国的低酚棉品种1004.3.7低酚棉育种技术

1、回交育种方向明确，成功的可能性大。缺点是选育的低酚棉品种可能落后于生产上推广的最好品种。2、杂交育种4.3.8低酚棉研究和应用展望

1、育种继续以高产、优质、抗病作为主要目标；2、低酚棉育种与抗虫育种相结合3、充分利用显性低酚棉种质资源4、加强低酚棉籽的综合利用研究5、低酚棉须集中连片种植6、注意防治病、虫、鼠害4.3.7低酚棉育种技术1、回交育种4.3.8低酚101第四节、棉花育种主要内容:4.1产量育种4.2棉花品质育种4.3低酚棉育种4.4棉花枯、黄萎病抗病育种4.5抗虫育种4.6高新技术育种

第四节、棉花育种主要内容:1024.4抗病育种棉花病害当中，研究比较多的是属土传病害中的棉花枯萎病和黄萎病。这两种病害属国际性病害，对棉花生产的威胁大，严重的田块可导致绝产。

育种技术：1、系统育种系统育种的关键，即是发现变异，为在感病株的群体中选择抗病变异，继而优中选优，严格鉴定。2、杂交育种(1)抗性品种的综合性状不断改进(2)品种的抗性水平稳定，抗性范围扩大，适应性增强(3)抗病品种的生产力和纤维品质已赶上和超过感病丰产品种4.4抗病育种棉花病害当中，研究比较多的是属土传病害中的103就已有育种方法而言，尽管在过去曾取得重大成功，但要全面解决品种的多抗、高产、优质问题已力不从心。早在1979年，Joshi就提出，在自花授粉作物中，杂交后伴随自交，会导致基因型的过速固化，阻止有利基因的重组，限制理想基因型的出现。系谱选择处理杂种后代，也不利于多基因加性效应的积累，连续的系圃选择并不能打破遗传负相关。因此，改进已有的育种技术，建立以多抗为基础的高产优质综合育种技术体系，是我国棉花育种工作者义不容辞的一项历史使命。在国家资助下，我国的棉花育种工作者先后研制成功了2个各具特色的综合育种技术体系。(1)保持基因流动性育种杂种库建设体系：这个体系是1987年由西南农业大学张凤鑫等研制成功的。把育种群体作为一个动态基因库来处理，通过多个亲本多次的相互交配(含分裂交配)及随时根据需要输入新种质，通过遗传的高度杂合化，打破原有亲本的遗传系统，促成遗传信息序列的广泛重组；打破遗传连锁，释放出潜在有益变异，再按育种目标施以相应的(病、虫、逆境、产量、品质)选择压力，干涉遗传信息序列的分支方向，并通过不断的轮回选择，聚合大量有利基因及其重组体。就已有育种方法而言，尽管在过去曾取得重大成功，但要全面解决品104(2)混选混交体系：该体系由中国农业科学院棉花研究所马家璋等(1987)建立。其指导思想是：通过混交，打破育种性状间的不利遗传负相关；通过混选获得优良基因的重组体。其主要步骤是：以育成的遗传基础丰富的选系为共同亲本，同时与几个各具特色的目标性状亲本杂交。F1代海南省异地加代。F2代种植在育种基地枯、黄萎病的重病土上；淘汰抗性差的不良组合