舟山岛松材线虫病入侵后松林群落演替研究

舟山岛松材线虫病入侵后松林群落演替研究

松山是亚热带多年生落叶林繁殖系统的先锋。其中大部分是在落叶林被破坏后，通过人工造林和自然恢复进行发展的。在浙江东部沿海以马尾松(Pinusmassoniana)林和黑松(P.thunbergii)林为主,一般情况下顺行演替顺序为针叶林—针阔混交林—落叶阔叶林—常绿落叶阔叶混交林—常绿阔叶林,有的直接为针叶林—针阔混交林—常绿阔叶林(钟章成,1992)。但1992年以来,由于松材线虫(Bursaphelenchusxylophilus)的入侵和快速蔓延,导致该区大面积的松树枯死或采用皆伐的措施,迫使松林的组成结构在短时间内发生疾速的变化,加速了松林向不同方向的演替。因松林所处的演替阶段不同,有的是恢复初期的中幼林,有的已演替到针阔混交林阶段,加上所处的地理环境条件差异,造成林分树种组成、林下更新树种和灌木等种类不同,其演替趋势也各不相同。舟山群岛的森林植被在松材线虫病发生前马尾松林和黑松林占85%,绝大部分为20世纪50—60年代人工造林形成。1992年在舟山岛的定海首次发现松材线虫病,1995年已遍布定海、普陀包括舟山本岛在内的大多数岛屿,导致林分退化、海岛森林景观丧失,海岛生态环境遭到严重破坏(柴希民等,2003)。有关植物群落演替的研究较多,特别是针对常绿阔叶林植被动态研究,如对中国东部浙江天童常绿阔叶林演替的特征、机制的研究,并从理论上为恢复和抚育常绿阔叶林等提供依据(宋永昌等,1995;丁圣彦等,1997;1998;1999;2003)。松材线虫病为害后对松林群落演替影响的研究多见于日本较早时期的报道(Toyoharaetal.,1986;Mamiya,1988;Daetal.,1992;Oku,1995;Fujihara,1997),国内近几年见有松材线虫病入侵后对马尾松林植物群落功能、主要种群生态位和不同伐倒干扰强度对马尾松林植物多样性的影响(石娟等,2007;2005;2006),以及松材线虫病入侵后对不同类群松林群落演替的影响(吴蓉等,2005),松材线虫病疫木不同伐除方式对森林植物群落演替的影响(吕文艳等,2008)等研究,但针对松材线虫病发生迹地长期自然恢复演替的研究目前未见报道,而且有关对松林群落演替影响的研究均基于“空间代替时间”的方法,缺乏松材线虫病发生前后在同一样地上进行对比的研究。在生产实践中,松材线虫病除治迹地的更新改造迫切需要群落生态学、种群生态学等层面上的理论支持。本文依据浙江舟山岛松材线虫病发生迹地不同代表性松林样地17年前后的系统调查数据,通过比较分析,试图明确松材线虫病发生迹地的自然演替过程、规律及其机制,为当地及同类地区退化植被的恢复和重建提供理论和实践依据。1舟山群岛的自然区位舟山群岛位于长江口以南,杭州湾外缘的东海海域,处于29°32′—31°04′N,121°31′—123°25′E,陆域面积1440.2km舟山岛是舟山群岛最大的岛屿,为全国第四大岛,面积502km2学习方法2.1样地设置及调查舟山岛是舟山地区松材线虫入侵最早的岛屿,1992年下半年在定海城区附近首先发生。在松材线虫入侵前的1991,1992年,结合海岛植被资源调查,在全面踏查的基础上,采用典型选样法选择样地,分别对马尾松或黑松纯林、黑松与马尾松混交林、马尾松或黑松与阔叶树混交林,根据分布范围、面积和立地,共设置典型样地21个(表1);2007,2008年,也即离上次调查17年、离松材线虫病发生平均14年后,根据上述21个样地演替趋向通过模糊聚类的结果,每类选择代表性样地进行演替结果调查。样地面积设置为20m×20m,每块样地划分为4个10m×10m基本格子单元,各样地的基本样方面积为:乔木层10m×10m,更新层和灌木层为5m×5m,草本层1m×1m,乔木层记录所有胸径(DBH)≥5cm种的株数、高度、胸径和盖度,更新层记录所有种的株数、高度和盖度,灌木层和草本层记录所有种的多度、高度和盖度,同时记录海拔、坡度、坡向、土壤类型等生境因子。2.2)相对密度(vi)乔木层重要值计算公式为:重要值(VI)=(相对密度+相对胸高断面积+相对频度)/3;更新层重要值计算公式为:重要值(VI)=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3。其中:相对密度=1个种的个体数/所有种的总个体数×100%。相对胸高断面积=1个种的胸高断面积/所有种的总胸高断面积×100%;相对盖度=1个种的盖度/所有种的总盖度×100%;相对频度=1个种的频度/所有种的频度之和×100%。2.3系统聚类分析更新层树种的组成结构是群落近期演替方向的主要决定因子,本文采用更新层树种的重要值作为系统聚类分析的统计指标,应用SPSS对松材线虫病发生前的21个样地进行系统聚类,以确定松材线虫病危害后松林群落的演替趋势。数据测度为欧氏距离,聚类方法采用SPSS默认的组间连接法,经过系统聚类后,最后输出21个样地演替趋势的系统聚类图(图1)。3结果与分析3.1在松材线虫入侵之前，松林中的树木层和更新层类型为3.1.1自然松属类型,主要有7个松树混交林、5.1991—1992年,共调查了舟山岛21个松林样地,根据乔木层松树(马尾松或黑松)重要值≥80为纯林,马尾松(或黑松)重要值≥50、<80而黑松(或马尾松)重要值≥20、<50为2种松树混交林,松树(马尾松或黑松)重要值≥50、<80而阔叶树重要值≥20、<50为针阔混交林进行划分,21个松林样地共可分为9个马尾松纯林、4个黑松纯林、3个黑松与马尾松混交林、3个马尾松与阔叶树混交林和2个黑松与阔叶树混交林,所调查的样地基本涵盖了舟山岛不同的松林类群和立地条件。3.1.2利用阳性树种作试验地造林21个样地中共有阔叶乔木树种17种,其中进入松林纯林乔木层的阔叶树只有野柿(Diospyroskakivar.sylvestris)、铁冬青(Ilexrotunda)、枫香、栓皮栎、白栎、黄檀(Dalbergiahupeana)、山合欢(Albiziakalkora)、冬青(Ilexpurpurea)等8种,以枫香为常见,均为阳性树种,一旦松林感病毁灭,随即逆行演替为灌丛或稀树灌丛;在针阔混交林中阔叶树相对较多,共有枫香、黄檀、刺楸(Kalopanaxseptemlobus)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、白栎、栓皮栎、石栎(Lithocarpusglaber)、香樟(Cinnamomumcamphora)、山合欢、黄连木(Pistaciachinensis)、冬青、野柿等12种,也以枫香为最常见,但已出现石栎、老鼠矢、香樟等耐荫的常绿阔叶树,但若松树死亡,则形成稀树灌丛(乔木密度仅约200株·hm3.1.3更新树种在演替中的地位更新树种指胸径<5cm的乔木树种的幼苗、幼树及萌生枝,更新层是由年龄结构或个体相对高度不同的更新树种构成的层次,更新层的组成种类是决定松林近期演替方向的重要因子之一,特别对松林纯林而言,在遭到松材线虫病严重危害后,普遍采取皆伐松树和封山育林的措施,甚至在后期任其枯死在山上,同时20世纪90年代以来,樵采已不再进行,人为干扰消失后,更新树种在演替中的地位越发突出。通过统计分析:所调查的21个样地中,共有更新阔叶树种28种,以白栎萌芽条最为普遍,此外常见的有山合欢、黄檀、化香(Platycaryastrobilacea)、枫香、野柿、栓皮栎、刺楸、冬青、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、苦槠、香樟、石栎、老鼠矢、四川山矾(Symplocossetchuensis)等,其中在松林纯林中有20种,在针阔混交林中有24种,在所有样地中共有常绿阔叶更新树种9种,比乔木层中的5种有所增加。但总体而言,舟山岛松林中的阔叶树种(包括乔木层和更新层)表现为种类较少、大乔木极少、常绿树种稀少的“三少”特点。3.2自然演替类型根据21个松林样地更新树种的系统聚类图对松林的演替趋势类型进行划分,在具体选择水平截距时,综合考虑所调查样地植物群落的组成结构、动态特征、更新树种的生态生物学特性等,根据理论和实际经验进行分析和判断后,最终选择λ=0.26作为截矩,可获得7个比较符合客观情况的演替类群(图1)。A类群包括舟1,25,5,2,9,10,27,11,24,26等10个样地,该10个样地均为松树纯林,即马尾松、黑松纯林或黑松与马尾松混交林,是海岛松林最普遍的一种演替类群,更新层树种一般较少,仅5~8种,以白栎占绝对优势,密度高达1万株·hmB类群包括舟7,16,30,15等4个样地,除舟7样地为马尾松纯林外,其他均为马尾松或黑松与枫香的混交林,呈岛屿状分布在下坡、中下坡,土壤条件较好,又是多年封育的结果,其共同特征为更新层树种较多,有9~13种,以黄檀、枫香、白栎和刺楸共占优势,同时已有冬青、苦槠等常绿树种侵入。综合乔木层的树种组成和更新树种树种生物学特性,该类群的演替方向应是枫香与落叶栎(白栎、栓皮栎)占优势的落叶阔叶林。C类群仅舟18号1个样地,为马尾松与老鼠矢的混交林,分布在水热条件较好的水库集水区域内,共有13种更新树种,以白栎、老鼠矢、石栎、栓皮栎和四川山矾占优势,其中常绿成分重要值已占到60.64,由于老鼠矢为小乔木,生长缓慢,综合乔木层的树种组成和各种常绿和落叶更新树种生长特性,该类群的演替方向应是石栎、四川山矾、老鼠矢与白栎、栓皮栎共占优势的常绿落叶阔叶混交林。D类群包括舟12,13等2个样地,均为马尾松纯林,分布在本岛的西北部,起源于开垦山,更新树种少,仅5,6种,以马尾松和山合欢占绝对优势,另有化香、黄檀、冬青等伴生,该类群的演替方向应为马尾松与山合欢共优的针阔混交林。E类群仅舟21号1个样地,为黑松纯林,分布于本岛北部山坡,应该起源于开垦山,更新树种共有8种,以化香占绝对优势,主要伴生种为黄檀、山合欢,群落内绝对不见白栎,该类群的演替方向应是化香占优势的落叶阔叶林。F类群仅舟29号1个样地,为黑松与枫香混交林,分布于海拔380m的蚂蝗山中上坡,为荒山造林,更新树种少,仅4种,由黄檀占绝对优势,伴生黑松、山合欢、枫香等,仅结合乔木层和更新层的阔叶树组成分析,该类群的演替方向应是黄檀、枫香为主的落叶阔叶林。G类群包括舟19,22等2个样地,为黑松纯林,分布于面海山坡和海拔较低的孤山,原应是反复开垦的弃耕地,一般位于村庄附近,更新树种极少,除黑松外仅有榔榆(Ulmusparvifolia)、朴树(Celtissinensis)2种,密度低、生长差,根据调查时更新层的组成推测,其演替方向应是以榔榆、朴树为主的落叶阔叶林。3.3松材线虫病的自然演替结果的分析松材线虫侵入前,舟山岛共有松林面积16799.3hm3.3.1自然演替样地的选择2007,2008年,分别选择每一类群具代表性的、且未经人工造林的样地进行复查,由于在过去的17年内,有的样地因开发建设、修路或开宕口被毁,有的样地被开垦种植果木,为此根据现存的样地,分别选择A类群舟1、舟9、舟25样地,B类群舟30号样地,C类群舟18样地,D类群舟13样地,E类群舟21样地,F类群舟29样地,G类群舟22样地进行复查,这些样地的林分一般发病较早,初期均以清理病树为主即采用择伐的方法,到90年代末松树基本上均已砍伐或枯死殆尽,从长期来看,被害木砍伐方式及强度对演替结果并没有影响。根据调查样地统计,进入乔木层的树种共有34种,其中阔叶树种22种,如落叶阔叶树的白栎、枫香、化香、山合欢、黄檀、野柿、刺楸、朴树、榔榆、黄连木等,此外象苦槠、四川山矾、石栎、冬青、铁冬青等8种常绿成分已较多地上升到乔木层,另有较高的灌木树种9种。3.3.2群落演替现状为便于比较分析,将松材线虫病入侵后自然演替类群预测与发生迹地自然演替结果的植被类群和主要树种列于表2。从演替结果可见:最常见、分布最广泛的A类群由于种源、环境和地理条件的差异决定了不同的演替方向,一是灌丛,二是落叶阔叶林,三是常绿落叶阔叶混交林,表明在种源相似的前提下,环境和地理条件的差异可使群落向多方向演替;环境和地理条件相似的前提下,更新树种决定了演替方向。第1种类型主要是立地条件过差,加上植株密集,导致更新树种生长缓慢所致,如舟25样地,处于100m以上的山坡,所在地土壤厚度不足30cm,多石砾,为重石质粗骨土,仅散生胸径达5cm以上生长较快的枫香(个别可能还是原来松林残留下来的),绝大多数更新树种只是高度有所增加,每公顷乔木数量只有300株;但从更新层组成可见,白栎萌生枝依旧占有绝对优势地位(重要值32.45)。第2种类型多分布在中下坡或下坡,立地条件较好,土壤厚度一般达80cm以上,多为红壤,有利于植株正常生长,一些竞争力强或原来一些个体较大的树种及其植株(包括更新树种和灌木树种)通过互相竞争、自我稀疏,已上升到乔木层成为落叶阔叶林的建群种或伴生种;如舟1样地的复查结果,乔木层密度已达到2400株·hm第3种类型仅分布在舟山岛最高峰黄杨尖的山脚下,四面环山,土壤和水热条件较好,更新层密度较低,加上周围有苦槠、石栎等常绿树种的成年树,树木生长快,演替进程也迅速,如舟9样地的复查结果可见,该群落已演替成白栎、枫香和苦槠占优势的常绿落叶阔叶林,林分已基本郁闭,除原来优势特别明显的白栎在现有乔木层中占一定优势外,其他黄檀、山合欢、化香等阳性树种逐渐衰退,被生长较快的枫香和常绿树种所取代,林下芒萁(Dicranopterisdichotoma)已基本死亡,更新层中苦槠和石栎的实生苗已有一定的优势,常绿成分的重要值达到55.68,该群落最终将向以苦槠和石栎占优势的常绿阔叶林方向演替。B类群前期已进入或即将进入针阔混交林,一般呈岛屿状地分布在丘陵的中下坡或下坡,生境相对优越,落叶阔叶树种类较多,但优势均不明显,枫香因生长迅速常常占居林冠上层。经对舟30样地调查,已形成白栎、枫香和冬青占优势的落叶阔叶林(常绿成分重要值尚不到20),原来更新层中比较重要的阳性树种黄檀,在日益郁闭的生境中缺乏竞争力,生长极慢且逐渐衰落,成为群落中的衰退种,其他树种零星而随机分布,此类生境已十分有利于常绿阔叶树生长。但更新层中缺乏有效的常绿更新树种(仅见萌生更新的冬青1种),周围又没有常绿种源,自然演替方向依旧为白栎、枫香、野柿等占优势的落叶阔叶林。因此,几年前有关乡镇在林下补植了红楠(Machilusthunbergii),目前生长势非常好。C类群仅舟18一个样地,从复查结果可见,石栎已上升为乔木层的优势树种,老鼠矢为常绿小乔木,在常绿成分中的优势逐渐减弱,四川山矾依旧保持一定的优势;原来在更新层中占优势的白栎等阳性树种,由于受到日益旺盛的常绿树种的遮蔽,光照强度不足以维持自身的物质积累(丁圣彦等,1999),逐渐衰退并从群落中消失,而栓皮栎原来有一定的成年植株,在现有群落中占有一定地位;此群落已形成石栎、四川山矾与栓皮栎共优的常绿落叶阔叶林,其中常绿成分的重要值已占到77.4,符合常绿阔叶林演替系列的早期阶段特征,目前更新层以石栎占绝对优势,该群落最终向以石栎占优势的常绿阔叶林演替。D类群2样地分布在舟山岛西北部,生境相对较差,风大、土壤瘠薄,松材线虫病发生后马尾松林未大面积死亡,加上松树低矮,利用率低,未进行全面砍伐,更新层中马尾松的优势特别明显,虽然以后每年松树继续死亡,但马尾松一直处于优势状态。从舟13样地的复查结果可见,马尾松已与个别黄檀、山合欢等落叶阔叶树构成针阔混交林,但马尾松依旧占优势(重要值54.91),主要原因是这一地区有大量成年松树成活,种源丰富,其次林分郁闭度较低,在松材线虫病发生前只有0.5,以后松树陆续死亡,阔叶树上来速度较慢,一直维持在未郁闭的状态;林下又以草本层为主(盖度90%),灌木层盖度不足50%,林地光照充足,具备马尾松自我更新的光照和裸地条件,在近段时间内将继续维持针阔混交林状态。E类群仅舟山21一个样地,从复查结果可见,目前的植被类型应是落叶阔叶林疏林阶段,胸径≥5cm的乔木密度600株·hmF类群为舟29样地,地处海拔380m的蚂蝗山上,原为黑松林或黑松枫香林,从复查结果可见,该样地的灌木层中柃木(Euryajaponica)占绝对优势(重要值29.72),枫香等个别小乔木仅零星散生,主要原因是海拔较高所致;在海岛地区,当海拔达到一定高度时,风成了制约树木生长的主导因子,一些乔木树种因为不适宜这种环境,其生长速度远远不如一些灌木树种,如柃木、日本野桐(Mallotusjaponicus)等常常成为海岛山顶群落的主要建群种,构成常绿灌丛或落叶灌丛,如在朱家尖岛、桃花岛等山顶附近有大面积柃木灌丛分布;就蚂蝗山的生境而言,最终也应向柃木、乌饭(Vacciniumbracteatum)占优势的常绿灌丛演替。G类群均起源于反复开垦的旱地,原来的更新树种几乎全是黑松,迹地一般缺乏其他更新树种的根桩,阔叶树种少且是村庄附近侵入的沙朴、榔榆实生苗,从舟22样地复查结果可见,由于前期更新树种少、密度低,该群落已形成沙朴占优势的、层次结构极不明显的落叶阔叶林;但目前更新层树种明显增多,这是由于周围山坡具备较充足的黄檀、山合欢等种源,它们在黑松逐渐死亡后迅速占居了不断腾出来的生态位,村庄附近的香樟、苦楝(Meliaazedarach)、黄连木等树种也有侵入定居;最终可演替成沙朴、黄檀、山合欢等多种落叶阔叶树构成的优势种不明显的落叶阔叶林,是浙东、浙北海岛临海山坡又靠近村庄的最常见的一类落叶阔叶林。总体而言,松材线虫病发生迹地通过17年的自然演替,在综合考虑更新树种生态学和生物学特性的基础上,若立地条件较好,其演替基本符合原先的预测:如A类群的第2种类型、B类群、C类群。E类群正趋向预测类型的过程中。A类群的第3种类型,由于生境优越,预测的演替进程大为缩短,而A类群的第1类型由于立地条件较差,尚未演替到预测的植被类型,但随着时间尺度的延伸,这一结果迟早可以实现。D类群由于生境较差,加上马尾松种源丰富,未经历过真正意义的迹地阶段,进展演替缓慢,处于相对稳定的针阔混交林阶段。F类群则是海拔和风作为主导因子决定了群落的演替方向。只有G类群由于演替前期树种组成结构尚未稳定,更新树种黑松逐渐枯死后,促使其他更新树种处于动态变化中,其演替结果稍显复杂。4人工干预的影响1)通过对舟山岛21个松材线虫病入侵前的马尾松林、黑松林典型样地调查,根据更新层树种的重要值采用模糊聚类结果可划分为7种演替类群,以及在17年后对不同演替类群具代表性样地的复查结果比较分析,并综合群落的组成结构、动态特征、树种生态生物学特性、更新树种植株结构以及立地条件、海拔等因子,可以确定舟山岛的松林近阶段的演替结果分别为白栎、枫香占优势的落叶阔叶林,枫香、白栎、苦槠或石栎、四川山矾、栓皮栎占优势的常绿落叶阔叶混交林,马尾松、黄檀、山合欢占优势的针阔混交林,枫香或朴树占优势的落叶阔叶林(疏林),白栎占优势的萌生灌丛和柃木占优势的常绿灌丛。研究结果充分说明松材线虫病发生迹地的植物群落自然演替具有一定的方向性和确定性,即发生迹地的植物种群组成结构与相应的演替类型相对应,同时与生境也密切相关,也即立地条件较差将向灌丛退化(吕文艳等,2008)。因此在今后的森林经营中,依据本文总结的演替规律,通过前期的调查和分类,可以较快推测和诊断出演替的过程和结果,从而及早在松材线虫病大面积发生后,根据不同的演替方向进行人工干预和规划。2)松林受松材线虫病大面积危害后的植物群落自然演替进程取决于原松林的物种组成,如更新层树种组成、乔木层残遗的阔叶树种以及附近种源;而演替速度则取决于更新树种生物学特性、土壤和风因子,在海岛地区虽然海拔不高,但必须考虑到风这一对树木生长的制约因素,而且随着岛屿面积减少、岛屿排列分散而渐趋强烈。但任其自然演替,客观上存在以下几个方面不足:一由于原来松林更新树种以落叶阔叶树为主,缺乏常绿更新树种及其周围结实的大树,若干年后所形成的林分还是以落叶阔叶林为主,如以白栎、枫香占优势的落叶阔叶林,景观单调,冬季灰白一片,演替结果常常达不到人们的预期;不像象山半岛,除治迹地的更新树种以石栎、木荷等常绿树种为主,可直接恢复到常绿阔叶林。二演替速度慢,在千岛湖常绿阔叶林的恢复就需要80~100年(余树全,2003),在海岛生境一般较差,风大、土壤瘠薄,更新树种基本都是萌生枝更新,密度过