第8章-物质代谢总论(生物氧化、糖代谢)课件

食品生物化学第八章物质代谢食品生物化学第八章物质代谢1第一节生物氧化第二节糖的代谢

第三节脂类的代谢第四节核酸的代谢第五节蛋白质的代谢第六节几类物质代谢之间的相互关系以及调节与控制第七节新鲜天然食物中组织代谢活动的特点第八章物质代谢第一节生物氧化第八章物质代谢2学习目标1．明确生物氧化的概念、特点和方式。2．了解生物氧化过程中CO2、H2O和ATP的生成过程。3．掌握糖的酵解(无氧氧化)、有氧氧化、磷酸戊糖途径和糖醛酸途径的基本反应过程。4．了解糖原合成与分解的简单过程。5．掌握脂类消化、分解与吸收的简单过程，了解甘油和脂肪酸分解代谢过程。学习目标36．了解脂肪（甘油三酯）合成代谢的简单过程，了解磷脂合成代谢的简单过程。7．了解核苷酸分解与合成代谢的简单过程。8．掌握氨基酸的一般（合成与分解）代谢过程，了解蛋白质的生物合成过程。9．了解物质代谢途径之间的相互关系和代谢调节与控制的简单机制。10．了解动植物等食品原料组织的代谢特点。6．了解脂肪（甘油三酯）合成代谢的简单过程，了解磷脂4新陈代谢总论新陈代谢合成作用分解作用吸能反应放能反应生物体与外界进行物质交换与能量交换的过程。新陈代谢总论新陈代谢合成作用分解作用吸能反应放能反应生物体与5第一节生物氧化BiologicalOxidation第一节生物氧化BiologicalOxidation6维持生命活动的能量，主要有两个来源：光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出来，并转变成生物能。维持生命活动的能量，主要有两个来源：7本节重点及难点重点：掌握什么是生物氧化，高能磷酸化合物的概念及ATP的作用；掌握呼吸链电子传递体的组成及排列方式，以及受抑制的部位；掌握氧化磷酸化的部位，氧化磷酸化的作用理。难点：与能量代谢有关的一些概念；呼吸链的组成成分、排列顺序；氧化磷酸化的机理。本节重点及难点8主要内容高能磷酸化合物

—高能磷酸化合物的类型，ATP的特殊作用，磷酸肌酸和磷酸精氨酸的贮能作用呼吸链

—呼吸链的概念，呼吸链电子传递的顺序，电子传递抑制剂，呼吸链的多型性氧化磷酸化作用

—磷酸化的部位，解偶联作用，氧化磷酸化作用的机理主要内容9物质在生物体内进行的氧化称为生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等有机物质在生物体内氧化分解并逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。亦称“组织呼吸”或“细胞氧化”。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能生物氧化的概念物质在生物体内进行的氧化称为生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质10*生物氧化与体外氧化之相同点物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。生物氧化的特点*生物氧化与体外氧化之相同点物质在体内外氧化时所消耗的氧量11是在细胞内温和的环境中，经一系列酶促反应逐步缓慢进行；能量逐步释放，以ATP形式储存和转运，有利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率。*生物氧化与体外氧化之不同点Ⅰ生物氧化体外氧化在高温、高压以及干燥的条件下进行，是剧烈的自由基反应；能量是突发式释放的。产生的能量以光与热的形式散发在环境中。是在细胞内温和的环境中，经一系列酶促反应逐步缓慢进行；*生12物质的氧化方式是由于糖、脂类和蛋白质脱氢反应或氧化脱羧产生H2O和（CO2）。*生物氧化与体外氧化之不同点Ⅱ生物氧化体外氧化产生的CO2.H2O是由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。体外环境◆场所：真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在质膜上进行。物质的氧化方式是由于糖、脂类和蛋白质脱氢反应或氧化脱羧产生H13真核细胞基质中脱氢、产生CO2产H2O产能生物氧化的位置真核细胞基质中脱氢、产生CO2产H2O生物氧化的位置14原核生物细胞细胞质中脱氢、产生CO2细胞膜产H2O产能原核生物细胞细胞质中脱氢、产生CO2细胞膜产H2O15糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般过程糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基16

生物氧化过程中所产生的二氧化碳，是体内代谢的中间产物有机酸脱羧的结果。脱羧作用根据脱羧的部位分为：

－脱羧（-decarboxylation）－脱羧（-decarboxylation）脱羧作用根据脱羧的性质分为：直接脱羧（simpledecarboxylation）氧化脱羧（oxidativedecarboxylation生物氧化中的CO2的生成？生物氧化过程中所产生的二氧化碳，是体内代谢的中间产物17

一、生物氧化过程中二氧化碳的生成1.直接脱羧

不伴有氧化而是直接由脱羧酶催化脱羧形成二氧化碳，也称单纯脱羧。如：

此类型也称α－脱羧。一、生物氧化过程中二氧化碳的生成1.直接脱羧18氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。如:

此类型也称β－脱羧。

2．氧化脱羧氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下19生物氧化中H2O的生成？真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜上的呼吸链作用下产生呼吸链是代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列电子传递体，最后传递给被激活的氧分子而生成水的过程。生物氧化中H2O的生成？真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜上202e又称电子传递链H2OO2-1/2O2电子传递体氢传递体脱氢辅酶-2HMH22H+呼吸链在生物氧化过程中，从代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水2e又称电子传递链H2OO2-1/2O2电子传递体氢传递体21线粒体呼吸链的组成由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成。这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶有严格排列顺序。组分包括烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、辅酶Q﹑以及细胞色素类蛋白。线粒体呼吸链的组成由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系22主要成分：递氢体和电子传递体（2H2H++2e），存在于线粒体内膜上主要成分：递氢体和电子传递体（2H2H++2e），23NADH氧化呼吸链FAD(琥珀酸)氧化呼吸链

体内两条重要的呼吸链NADH氧化呼吸链体内两条重要的呼吸链241.NADH氧化呼吸链糖、脂、蛋白质等有机物在氧化分解过程中脱下的氢，大部分经此呼吸链氧化为水。例如丙酮酸、异柠檬酸、乳酸、酮戊二酸、苹果酸、谷氨酸等。1.NADH氧化呼吸链25NADH链线粒体内膜线粒体外膜NADH-辅酶Q还原酶（I）辅酶Q细胞色素还原酶III细胞色素C氧化酶（IV）NADH链线粒体内膜线粒体外膜NADH-辅酶Q还原酶（I）辅26NADH氧化呼吸链脱氢酶作用下，NADH+H+将2个氢原子传递给FMN生成FMNH2，再将氢原子传递给CoQ，生成CoQH2，此时，H2解离成2H+和2e，2H+游离于线粒体内膜外与外膜形成的间隙介质中，2e通过b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2传递给O，形成的O2-与2H+生成水NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2-0.32-0.30+0.04

+0.07+0.22+0.25

+0.29+0.82NADH氧化呼吸链脱氢酶作用下，NADH+H+将2个氢原子传27嵌在线粒体内膜的酶蛋白；

FADH2Fe-S2e2eFAD+CoQ琥珀酸延胡索酸QH2Q琥珀酸氧化呼吸链嵌在线粒体内膜的酶蛋白；FADH2Fe-S2e2eFAD+C282.琥珀酸氧化呼吸链

一般情况下琥珀酸、a-磷酸甘油氧化脱氢生成FADH2作为这条呼吸链的最初供体。2.琥珀酸氧化呼吸链29琥珀酸氧化呼吸链（FADH2链）琥珀酸在琥珀酸脱氢酶作用下脱氢生成延胡索酸，FAD接收脱掉的2H生成FADH2，氢传递给CoQ生成CoQH2，之后H2解离成2H+和2e，2H+游离于线粒体内膜外与外膜形成的间隙介质中，2e通过b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O2传递给O，形成的O2-与2H+生成水琥珀酸氧化呼吸链（FADH2链）琥珀酸在琥珀酸脱氢酶作用下脱30NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链31三、ATP的生成在生物氧化过程中,代谢底物释放的能量有可能发生磷酸化而形成高能化合物，即高能磷酸化合物。高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物高能磷酸键水解时释放的大量能量的磷酸酯键，常表示为P。三、ATP的生成在生物氧化过程中,代谢底物释放的能量有可能32高能磷酸化合物的类型在生物体内具有高能键的化合物是很多的。根据键的特性可以分为以下几种类型：磷氧键型(－O～P)氮磷键型硫酯键型甲硫键型高能磷酸化合物的类型磷氧键型(－O～P)33ATP的特殊作用ATP在细胞的酶促磷酸基团转移中是一个“共同中间体”。ATP可以接受在它以上的化合物的磷酸基团，所形成的ATP又可将磷酸基团转移给其他的受体，形成在ATP以下的磷酸化合物。ATP的特殊作用34ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸35生物体中高能磷酸化合物的生成有两种类型：底物水平的磷酸化作用氧化磷酸化作用生物体中高能磷酸化合物的生成有两种类型：底物水平的磷酸化作用36底物水平磷酸化不需氧，也不通过呼吸链，在底物脱氢氧化的时，分子内部发生能量从新分配而形成高能键，并用于ATP生成例如，糖酵解反应中生成的1,3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸以及三羧酸循环中琥珀酰CoA合成酶催化的反应。底物水平磷酸化37氧化磷酸化

定义：指的是与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用；是将生物氧化过程中释放的自由能，用以使ADP和无机磷酸生成高能ATP的作用。这种方式是产生ATP的主要形式。

氧化磷酸化定义：指的是与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用；38

NADH氧化呼吸链存在3个偶联部位，有3处可生成ATP，即产生3molATP。琥珀酸氧化呼吸链存在2个偶联部位，只有两处可生成ATP，即产生2molATP。？是3ATP磷酸化的部位NADH氧化呼吸链存在3个偶联部位，有3处可生成ATP，39三个偶联部位：ATPATPATP①NADH与CoQ之间；②CoQ与Cytc之间；③Cytaa3与氧之间。三个偶联部位：ATPATPATP①NADH与40第二节糖类代谢

第二节糖类代谢41主要内容糖类的膳食利用

—，糖的消化和吸收糖类的合成与降解

—光合作用，蔗糖的生物合成与降解，淀粉、糖原的生物合成与降解糖类的中间代谢

—糖类的中间代谢，三羧酸循环，磷酸己糖旁路，糖醛酸途径，乙醛酸循环，糖异生作用糖代谢的调节

—调节血糖水平的细胞化学和物理机制，神经系统对血糖浓度的直接控制，激素对血糖调节机理的间接控制主要内容42糖类的作用

1、糖类为人类提供了主要的膳食热量

2、提供期望的质构，好的口感和众人喜爱的甜味

3、促进脂肪的利用，减少脂肪积累与避免肥胖症糖类的作用1、糖类为人类提供了主要的膳食热量

2、提43一、糖的消化和吸收

人类仅能消化淀粉、糖原、一些低聚糖和葡萄糖；

口腔胃小肠（主要）消化部位一、糖的消化和吸收人类仅能消化淀粉44淀粉

麦芽糖+麦芽寡糖

葡萄糖

α-淀粉酶（唾液、胰液）麦芽糖酶

α-糊精酶

消化过程α-糊精淀粉麦芽糖+麦芽寡糖葡萄糖α-淀粉酶（唾液、胰液45糖类在人体内的消化纤维素：人体缺乏纤维素酶糖类在人体内的消化纤维素：人体缺乏纤维素酶46膳食纤维

膳食中不可消化的多糖被称为“膳食纤维”。膳食纤维的作用

1.可有效提高肠的运动速度，使不能吸收的分解产物、代谢毒物和大量微生物能较快地排出体外；

2.能擦落肠道表层衰老、中毒细胞和组织，促进胃肠道机能，提高免疫力，增强对矿物质等人体营养素的吸收；

3.可吸附食物及肠道组织中的胆固醇随粪便排出体外，起到间接降低血中胆固醇含量，阻止动脉粥样硬化等保健作用。膳食纤维47（二）

糖的吸收吸收部位

小肠上段

吸收形式

单糖

人体仅能收单糖。（二）糖的吸收吸收部位吸收形式人体仅能48二、糖的分解代谢糖分解代谢的主要途径：糖酵解糖的有氧氧化磷酸戊糖途径糖醛酸途径二、糖的分解代谢糖分解代谢的主要途径：491、葡萄糖酵解糖酵解是指在缺氧或无氧情况下，高等动物体内的葡萄糖在酶的催化下降解为乳酸并同时生成ATP的过程，是一切有机体中都存在的葡萄糖降解途径，也称为EmbDen-Meyerhof-Path途径。在厌氧情况下，酵母菌将葡萄糖转化为乙醇和二氧化碳的过程称为酒精发酵作用。乳酸菌将葡萄糖转化为乳酸和二氧化碳的过程称为乳酸发酵作用。

1、葡萄糖酵解50糖酵解的位置原核细胞和真核细胞的细胞质的溶胶中糖酵解代谢反应过程①葡萄糖先分解为丙酮酸（EMP途径）②丙酮酸再转变为乳酸糖酵解的位置51（1）EMP途径第一阶段：1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，共五个步骤；第二阶段：2分子3-磷酸甘油醛生成2个分子丙酮酸，共五个步骤。（1）EMP途径第一阶段：1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油5211532Pi2Pi54第一步，葡萄糖的磷酸化。进入细胞内的葡萄糖首先被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G－6－P)。这一过程不仅活化了葡萄糖，还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。催化此反应的酶是己糖激酶(HK)，反应需要消耗能量ATP。6反应不可逆，限速酶在一个代谢过程中往往由催化不可逆反应的酶限制代谢反应速度，这种酶称为限速酶。第一步，葡萄糖的磷酸化。进入细胞内的葡萄糖首先被磷酸化生成655第二步，6-磷酸葡萄糖的异构反应。这是由磷酸己糖异构酶催化6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖(F-6-P)的过程。第二步，6-磷酸葡萄糖的异构反应。这是由磷酸己糖异构酶催化656第三步，6-磷酸果糖的磷酸化此反应是6-磷酸果糖进一步磷酸化生成1,6－二磷酸果糖，磷酸根由ATP供给，催化此反应的酶是磷酸果糖激酶1(PFKl)。反应不可逆，限速酶第三步，6-磷酸果糖的磷酸化此反应是6-磷酸果糖进一步磷酸化57第四步，1，6-二磷酸果糖裂解反应醛缩酶催化1，6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。第四步，1，6-二磷酸果糖裂解反应醛缩酶催化1，6-二磷酸58第五步，磷酸二羟丙酮的异构反应磷酸丙糖异构酶催化磷酸二羟丙酮转变为3－磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮

3-磷酸甘油醛第五步，磷酸二羟丙酮的异构反应磷酸丙糖异构酶催化磷酸二羟丙酮591消耗2分子ATP1消耗2分子ATP60第一步，3-磷酸甘油醛氧化反应此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化，生成含有1个高能磷酸键的1，3－二磷酸甘油酸。糖酵解过程中惟一的脱氢反应第一步，3-磷酸甘油醛氧化反应此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶催61第二步，1，3－二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应。在磷酸甘油酸激酶(PGK)催化下，1，3－二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同时生成ATP。

底物水平磷酸化生成ATP（substratelevelphosphorylation)第二步，1，3－二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应。在磷酸甘油62第三步，3-磷酸甘油酸的变位反应。

在磷酸甘油酸变位酶催化下3-磷酸甘油酸生成2－磷酸甘油酸。PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸异构第三步，3-磷酸甘油酸的变位反应。在磷酸甘油酸变位酶催化63第四步，2-磷酸甘油酸的脱水反应。由烯醇化酶催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。第四步，2-磷酸甘油酸的脱水反应。由烯醇化酶催化，2-磷酸甘64第五步，磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移。底物水平磷酸化产生ATP反应不可逆在丙酮酸激酶(PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至ADP生成ATP。第五步，磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移。底物水平磷酸化产生A652Pi生成2分子ATP2Pi生成2分子ATP66P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮123+P②异构6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖①活化④裂解⑥脱氢⑤异构PP1，6-二磷酸果糖③活化⑦产能⑨脱水⑧异构⑩产能HHOHP3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮167EMP途径小结反应部位在胞液不需氧的产能过程（底物水平磷酸化）

葡萄糖→2丙酮酸+2ATPEMP途径小结反应部位在胞液68磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸⑩丙酮酸激酶ADP

ATP共三步不可逆反应！反应总体不能全部逆转。3.氧化产能步骤：3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛的氧化是酵解中首次遇到的氧化作用，也是唯一的一步氧化还原反应。该步反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化。磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸⑩丙酮酸激酶ADPATP共694.有3步不可逆反应：

①GG-6-P②F-6-PF-1,6-BP③PEP丙酮酸ATP

ADP己糖激酶ATP

ADP磷酸果糖激酶-1ADP

ATP丙酮酸激酶EMP途径小结4.有3步不可逆反应：ATPA70（2）糖酵解的调节关键酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶-1

③丙酮酸激酶

调节代谢途径中关键酶的活性而影响代谢速度（2）糖酵解的调节关键酶①己糖激酶②磷酸果糖激酶-171糖酵解的调控

1.磷酸果糖激酶是糖酵解过程中最重要的起调节作用的酶。ADP和AMP是磷酸果糖激酶的变构激活剂,而ATP是该酶的变构抑制剂。当ATP浓度低时,ATP和酶的活性中心结合作为底物,酶发挥正常的催化功能;当ＡＴＰ浓度高时,ATP可被酶的变构中心结合,引起酶构象改变而失活,ATP是变构抑制剂。磷酸果糖激酶-1AMPADP果糖-2,6-二磷酸果糖-1,6-二磷酸ATP（高浓度）柠檬酸长链脂肪酸激活

抑制糖酵解的调控1.磷酸果糖激酶是糖酵解过程中最重要的起调722.己糖激酶的调控。己糖激酶的变构抑制剂为其产物６-磷酸葡萄糖。糖酵解的调控己糖激酶G-6-P长链脂酰CoA抑制2.己糖激酶的调控。己糖激酶的变构抑制剂为其产物６-磷酸葡萄73糖酵解的调控3.丙酮酸激酶的调节。丙酮酸激酶活性也受高浓度ATP、丙氨酸、乙酰CｏＡ等抑制,这是一种生成物对反应本身的反馈抑制。体内ATP/AMP调控EMP速率

当ATP/AMP↑酶被抑制，EMP受抑；

当ATP/AMP↓酶激活，EMP加速。调控目的：

在于根据机体对能量的需要来调整糖酵解速度以适应机体组织器官的需要。由此可见：丙酮酸激酶果糖-1,6-二磷酸激活ATP丙氨酸抑制糖酵解的调控3.丙酮酸激酶的调节。丙酮酸激酶活性也受高浓度74糖酵解进行到丙酮酸这一步，代谢途径就开始分叉。丙酮酸的去路有三条：(1)在肌肉中，在有NADH+H＋存在下，形成乳酸。剧烈运动后肌肉酸胀就是乳酸积累过多产生的。(2)丙酮酸在酵母菌或其它生物中，经丙酮酸脱羧酶催化，脱羧形成乙醛，继而还原形成乙醇。(3)在有氧条件下，丙酮酸经三羧酸循环(TCA)氧化成CO2和H2O，这是糖类彻底氧化的主要途径。

糖酵解进行到丙酮酸这一步，代谢途径就开始分叉。丙酮酸的去路有75乳酸发酵提问：发酵不产生能量，其生物意义何在呢？答案：消耗糖酵解脱下的H，保持细胞内的pH稳定。乳酸发酵提问：发酵不产生能量，其生物意义何在呢？76乙醇发酵丙酮酸脱羧酶+TPP乙醇脱氢酶

乙醇乙醇发酵丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶77EMP的生理意义：1、迅速提供能量、净得2个ATP：

A、剧烈运动，肌肉相对缺氧，EMP↑B、病理情况下,呼吸或循环障碍,EMP供能；C、红细胞靠EMP供能；D、神经、骨髓也常由EMP供能；2、反应中NAD+得到再生，保证了H+的周转。3、提供细胞生物合成的原料，联系三大代谢；4、EMP的普遍性，反映大气缺氧时期原始生物的获能方式。EMP的生理意义：1、迅速提供能量、净得2个ATP：782.糖的有氧氧化葡萄糖在有氧条件下，氧化分解生成二氧化碳和水的过程称为糖的有氧氧化。大多数组织中的葡萄糖均进行有氧氧化分解供给机体能量。2.糖的有氧氧化葡萄糖在有氧条件下，氧化分解生成二氧化碳和水79胞液线粒体GG-6-PPAPA乙酰CoAO2O2O2H++eO2H2OCO2糖的有氧氧化反应过程：胞液线粒体GG-6-PPAPA乙酰CoAO2O2O2H++e80糖有氧氧化的反应过程分三个阶段：糖酵解途径：葡萄糖丙酮酸丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环糖有氧氧化的反应过程分三个阶段：81（1）丙酮酸氧化脱羧反应不可逆（1）丙酮酸氧化脱羧反应不可逆82丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶TPP（VitB1）HSCoA（泛酸）硫辛酸FAD（VitB2）NAD+（VitPP）酶辅酶（维生素）丙酮酸脱氢酶系的组成丙酮酸脱氢酶二氢硫辛酸乙酰转移酶二氢硫辛酸脱氢酶TPP（Vi83（2）三羧酸循环（CitricAcidCycle)在好氧真核生物线粒体基质中或好氧原核生物细胞质中，酵解产物丙酮酸脱羧、脱氢，彻底氧化为CO2、H2O并产生ATP的过程。原核细胞细胞质真核生物线粒体基质（线粒体）（2）三羧酸循环（CitricAcidCycle)原核细84①乙酰CoA进入三羧酸循环。乙酰CoA中的乙酰基在柠檬酸合成酶的催化下与草酰乙酸发生缩合反应，生成三羧酸循环中的第一个三羧酸——柠檬酸，并释放出CoASH。因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环。反应不可逆，限速酶①乙酰CoA进入三羧酸循环。乙酰CoA中的乙酰基在柠檬酸合成85②异柠檬酸的形成。柠檬酸在顺乌头酸酶的催化下，经过脱水形成第二个三羧酸——顺乌头酸，后者再经加水形成第三个三羧酸——异柠檬酸。②异柠檬酸的形成。柠檬酸在顺乌头酸酶的催化下，经过脱水形成第86③第一次氧化脱酸。异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下生成草酰琥珀酸，后者迅速脱羧生成α-酮戊二酸。反应中脱下的氢由NAD+接受形成NADH+H+进入呼吸链，氧化成H2O，释放出ATP。反应不可逆，限速酶③第一次氧化脱酸。异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下生成草酰琥87④第二次氧化脱羧。在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下，α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA、NADH+H+和CO2，反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧，氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰CoA的高能硫酯键中。α酮戊二酸脱氢酶复合体反应不可逆，限速酶三个酶(α-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(TPP、硫辛酸、HSCoA、NAD+、FAD)组成④第二次氧化脱羧。在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下，α-酮戊二88⑤底物磷酸化生成ATP。在琥珀酸合成酶的作用下，琥珀酰CoA水解，释放的自由能用于合成GTP。在哺乳动物中，先生成GTP，再生成ATP；在细菌和高等生物可直接生成ATP。此时，琥珀酰CoA生成琥珀酸和辅酶A。琥珀酰CoA+GDP琥珀酸+HS-COA+GTP

⑤底物磷酸化生成ATP。在琥珀酸合成酶的作用下，琥珀酰Co89⑥琥珀酸脱氢生成延胡索酸。琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的催化下生成延胡索酸，反应中氢的受体是琥珀酸脱氢酶的辅酶FAD。⑥琥珀酸脱氢生成延胡索酸。琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的催化下生成延90⑦延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸在延胡索酸酶的催化下，加水生成苹果酸。⑦延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸在延胡索酸酶的催化下91⑧草酰乙酸再生。在苹果酸脱氢酶作用下，苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸，NAD+是脱氢酶的辅酶，接受氢成为NADH+H+。⑧草酰乙酸再生。在苹果酸脱氢酶作用下，苹果酸脱氢氧化生成草酰92图8-4三羧酸循环图8-4三羧酸循环93三羧酸循环的化学计量异柠檬酸α-酮戊二酸NADH3α-酮戊二酸琥珀酰-CoANADH3琥珀酰-CoA

GTP底物水平磷酸化

1琥珀酸延胡素酸FADH2

2

苹果酸草酰乙酸

NADH3Total12ATP三羧酸循环的化学计量异柠檬酸α-酮戊二94三羧酸循环的总反应式乙酰CoA+2H2O+3NAD++FAD+ADP+Pi→2CO2+3NADH+3H++FADH2+CoASH+ATP三羧酸循环的总反应式乙酰CoA+2H2O+3NAD95限速酶：1.柠檬酸合成酶2.异柠檬酸脱氢酶

3.α—酮戊二酸脱氢酶系

限速酶：96第8章-物质代谢总论(生物氧化、糖代谢)ppt课件97（3）糖有氧氧化的生理意义①三羧酸循环是机体获取能量的主要方式。②三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径。③三羧酸循环是机体代谢的枢纽。（3）糖有氧氧化的生理意义①三羧酸循环是机体获取能量的主要方983、磷酸己糖途径

磷酸己糖旁路由6-磷酸葡萄糖开始生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。全过程中无ATP生成。3、磷酸己糖途径99

（1）磷酸己糖途径（胞液）葡萄糖-6-磷酸→核糖-5-磷酸+NADPH过程：第一阶段：氧化反应—葡萄糖-6-磷酸脱氢、脱羧生成NADPH、CO2第二阶段：非氧化阶段—一系列基团的转移（1）磷酸己糖途径（胞液）葡萄糖-6-磷酸→核糖-5-磷酸100磷酸己糖途径第一阶段第二阶段6磷酸己糖途径第一阶段第二阶段6101葡萄糖-6-磷酸脱氢酶第一阶段：葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸-6-磷酸核酮糖-5-磷酸葡萄糖-6-第一阶段：葡萄糖酸-6-葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸102第二阶段：核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸景天糖-7-磷酸景天糖-7-磷酸核糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸果糖-6-磷酸甘油醛-3-磷酸第二阶段：核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸景天糖-7-磷酸景103(2)磷酸戊糖途径的调节6-磷酸葡糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定葡糖-6-磷酸进入磷酸戊糖途径的流量。(2)磷酸戊糖途径的调节6-磷酸葡糖脱氢酶是磷酸戊糖途104NADPH/NADP+比值↑→葡糖-6-磷酸脱氢酶酶活性↓；比值降低则活性↑。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。磷酸戊糖途径的流量取决于机体对NADPH的需求。NADPH/NADP+比值↑→葡糖-6-磷酸脱氢酶酶活性↓；105(3)磷酸戊糖途径的生理意义

产生核糖-5-磷酸，为核酸合成