食用菌学讲义初稿-1

王青太原师范学院生物系食用菌学食用菌学太原师范学院生物系第一章绪论第一节食用菌学的研究对象与任务

一、什么是食用菌食用菌就是可以食用的真菌。广义上讲可食用的真菌都可以称之为食用菌。如面包和啤酒中的酵母菌、醪糟发酵中使用的小曲（酒药：爪哇根霉、日本根霉、米根霉、毛霉、曲霉、酵母、细菌）、白酒发酵中使用的大曲（夫曲：米曲霉、黑曲霉、黄曲霉、酵母等）、酱油、醋、腐乳、豆豉等。人们常说的（传统意义上的）食用菌，一般是指可食用的、能产生大型子实体的真菌。如人类自古就喜食的蘑菇、香菇、草菇、金针菇、平菇、木耳、银耳、猴头菌、竹荪、羊肚菌、鸡油菌、美味牛肝菌等都是食用菌。

常见食用菌食用菌学·第一章绪论太原师范学院生物系二、食用菌学研究的对象与任务食用菌学研究的主要对象是大型真菌中可供食用的真菌，主要任务是研究其生活规律及利用的方法。内容涉及到：食用真菌的生物学特性（形态结构、分类、生态、生理生化、生长繁殖、食用真菌与其它生物之间的关系等）；食用菌栽培（制种、遗传育种、栽培与管理技术、野生食用真菌的驯化等）；食用菌的利用（食用、药用、生态平衡、环境保护等）。目的是为了生产更多更好的产品供应人类生活的需要。

食用菌学·第一章绪论太原师范学院生物系食用菌学·第一章绪论三、什么是食用菌栽培

食用菌栽培就是把食用菌的生长过程在人为创造的营养、理化等环境条件下，按照人类的要求人为控制完成，以获得大量、优质的食用菌子实体。

食用菌作为真菌，有着不同于动物和植物的生物学特性和生长规律。要想理解食用菌栽培，首先要了解食用菌在自然界中的生长过程：

太原师范学院生物系食用菌学·第一章绪论一、食用菌的食用价值

食用菌含有丰富的蛋白质、脂肪、多糖、维生素、矿质元索、抗生素、核苷酸等物质，其中：食用菌子实体的蛋白质含量一般为鲜重的3％~4％或干重的30％~45％，介于肉类和蔬菜之间。在食用真菌中，脂肪含量较低，干品一般为2—8％。而人体十分需要的不饱和脂肪酸却含量较高，如草菇脂肪中的不饱和脂肪酸达73％。食用菌含有的氨基酸种类齐全，一般均含有十七八种之多，人体必需又无法自身合成的氨基酸，一般食用真菌中都具备，尤其是禾谷类食物中含量较少或缺乏的赖氨酸和亮氨酸食用菌中的含量特别丰富。食用菌含有多种维生素，如维生素B1、维生素B2、维生素B12、维生素PP、维生素C、维生素D原等。在食用菌中含量较高的是B族维生素、维生素D原等，比其它食品含量高。食用真菌还含有丰富的矿物质，如钾、钠、钙、铁、钵等。食用价值第二节食用菌的食用、药用与经济价值太原师范学院生物系食用菌学·第一章绪论二、食用菌的药用价值

传统药用：从1000多年前东汉时期世界上第一部药物专著《神农本草经》，到明代著名医药学家李时珍的《本草纲目》、清初汪昂的《本草备要》都记载了大量的食用真菌的药效。许多食用菌都具有特殊的药用价值，从食用菌中寻找新药是天然药物开发的重要途径。

抗菌消炎：现代研究表明，许多食用菌都能产生抗生素。蜜环菌发酵液中的抗生素(酚类化合物)对革兰氏阴性细菌、真菌和病毒有明显的抑制作用；冬虫夏草含有的虫草素(cordycepin)能抑制结核杆菌、肺炎球菌和炭疽杆菌的生长；现已发现能诱发干扰素形成的食用菌还有蘑菇、金针菇、银耳、木耳、蜜环菌等。这些发现为生物抗病毒制剂的工业化生产开辟了一条新的途径。

防癌抗癌：食用菌中的抗肿瘤物质主要是多糖和蛋白多糖体。真菌多糖是一种生物反应修饰剂，它并不是直接杀伤肿瘤细胞，而是增强机体免疫功能，间接地抑制肿瘤生长，起到扶正固本的作用且无毒副作用。我国已在临床上应用的真菌多糖包括灵芝多糖、香菇多糖、云芝多糖、猪菩多糖、猴头菌多糖、银耳孢子多糖等。某些食用菌可产生抗肿瘤抗生素，如大秃马勃产生的马勃菌素(calvacin)、金针菇子实体中含有的朴菇素(flummalin)、日本月夜蕈含有的月夜蕈素(lynamycin)等都具有抗肿瘤作用。太原师范学院生物系食用菌学·第一章绪论三、食用菌的经济价值原料来源广泛，成本低廉；改善环境，促进农业良性生物循环。生物学效率高。一般食用菌生物学效率为50％—100％，有的食用菌如平菇可达100％以上。栽培方法简单，生产周期短，设备要求低，投资少，既适合于工厂化生产，也适于家庭培植。栽培条件粗放，可因地制宜。可在自然条件下室外栽培，也可在室内栽培。城郊菜篮子，规模小、效益高。规模经营、出口创汇。如194年我国出口蘑菇罐头、盐渍蘑菇、蘑菇干片等总量达18万吨。此外，我国也出口香菇、黑木耳、银耳、草菇等，1996年我国出口的罐头及干品达30万吨，换取外汇4．89亿美元。医药原料，发展前景看好。太原师范学院生物系第三节食用菌的栽培历史产销概况

人类对食用菌的认识和利用历史悠久，我国是世界上最早认识和利用食用菌的国家之一。中国是绝大多数食用菌栽培的发祥地。蘑菇（双孢蘑菇）人工栽培的起源在法国。欧洲工业革命和科学技术的发展促进了食用菌人工栽培的发展。我国利用现代技术栽培食用菌的历史短、发展快。

“九五”期间食用菌产业得到迅速发展。我国已成为世界食用菌生产大国,生产量占世界的一半以上。中国食用菌发展目标宏伟、方向明确，但还存在问题。科研成果成效显著。太原师范学院生物系第二章食用菌的生物学特性第一节食用菌的生物学地位食用菌不是分类学中的单位食用菌属于真菌界（KingdomFungi）；真菌门（Eumycota）、子囊菌亚门（Ascomycotina）和担子菌亚门（Basidomycotina）中的四个纲2个亚纲、十个目、31个科、67个属。其中90%以上种类属于担子菌亚门，少数种类属于子囊菌亚门。食用菌的分类除以形态特征为主要依据外，能否食用也是分类的重要依据。根据食用菌的形态和它们在分类学上所属的目、科、属进行分类，是一种种简明的分类方法。全世界有10000多种肉质菌(Fleshymushroom)。日前中国已报道的食用菌有72O多种第二节食用菌的形态结构及其生活史

食用菌一般由菌丝体和子实体组成。菌丝体是营养结构，存在于基质内，主要功能是分解基质，吸收、输送及贮藏养分；子实体是繁殖结构，其主要作用是产生孢子，繁殖后代，是人们食用的主要部分。一、菌丝和菌丝体

食用菌的孢子是其繁殖单元，孢子吸水膨大后，长出芽管，芽管不断分支伸长形成管状的丝状体，通常将其中的每一根细丝称为菌丝，菌丝前端不断地生长，分支并交织形成的菌丝群，通称为菌丝体。

第二节食用菌的形态结构及其生活史

一、菌丝和菌丝体

食用菌的菌丝一般是多细胞的，有胞壁、胞质和胞核。核数不一，一个到多个。通常子囊菌纲中的菌丝含一个或多个核，而担子菌纲中菌丝细胞大多为两个核称为双核菌丝，是多数食用菌的基本菌丝形态。第二节食用菌的形态结构及其生活史

一、菌丝和菌丝体

菌丝被隔膜隔成了多个细胞，或者说，菌丝细胞之间为隔膜所隔，隔膜是由细胞壁向内作环状生长而形成的，隔膜上有一的小孔，邻近的两个菌丝细胞之间，可发生细胞质的流通。子囊菌如（羊肚菌)的菌丝隔膜结构较简单，中央仅有一个较大的孔口，孔径0．1-0．2微米，而担子菌的隔膜结构复杂，为桶状隔膜，中央孔的两侧呈琵琶桶状，外面覆盖一层弧形的膜，称为桶孔覆垫，它是由内质网延伸而成的。第二节食用菌的形态结构及其生活史

一、菌丝和菌丝体按照发育的顺序，菌丝体可分为初生菌丝体、次生菌丝体和三次菌丝体。刚从孢子萌发形成的菌丝体称为初生菌丝体，又叫一次菌丝体，这种菌丝颇为纤细，菌丝每个细胞都含有一个细胞核，故又称单核菌丝。但双孢蘑菇例外，它的担孢子萌发时就含两个核。在初生菌丝体上可形成厚垣孢子、芽孢子和分生孢子等无性孢子，初生菌丝的细胞核染色体为单相。

初生菌丝体在担子菌生活史中历时很短，也不会直接形成正常的子实体，正常情况下两条初生菌丝经原生质融合(质配)，发育形成次生菌丝体，才会形成正常子实体。由于两个单核菌丝体的细胞核并不融合，因此，次生菌丝体的每个细胞含有两个核，故又称为双核菌丝，遗传学上可用n十n表示。

第二节食用菌的形态结构及其生活史

一、菌丝和菌丝体双核菌丝细胞的两个单核在遗传上可以是同核，也可以是异核。由同核形成的双核菌丝体称为同核双核菌丝体，又叫同核体；反之，称为异核双核菌丝体，又叫异核体，在食用菌中，约占75％的次生菌丝体为异核体，只有25％的次生菌丝体为同核体。

经过双核化的食用菌菌丝体能通过繁殖而不断蔓延扩展，如果条件适宜，这种菌丝体可无休止地繁殖下去，可持续多年产生子实体。

在自然界，菌丝体的生长繁殖通常是从一点出发，不断向四周辐射扩展，因此由外围新生菌丝所形成的子实体常呈圈状生长，称“蘑菇圈”。它们多发生在草原或森林边缘地。由于菌丝体在土壤中逐年地扩展而不断扩大，致使蘑菇圈直径可达几米至几百米。根据蘑菇圈的大小能推算出该蘑菇圈的年龄，如草原蘑菇的菌圈平均每年扩展12cm，如果测得该菌的蘑菇圈为60cm，则该蘑菇菌年龄为5年。有人测定该菌的菌圈寿命，一般为250~400年，最高可达600年。能形成蘑菇圈的蘑菇种类至少有60余种，主要有硬柄小皮伞、蘑菇、野蘑菇、口蘑、松口蘑等。第二节食用菌的形态结构及其生活史

二、菌丝的组织体

双核菌丝是大多数食用菌的主要菌丝形态。双核菌丝体进一步发育就可形成一些特殊化的组织，如菌核、菌索及子实体等。将已组织化厂的双核菌丝体称之为三次菌丝体(又称结实性双核菌丝)。菌核、菌索和子实体中的菌丝体都是三次菌丝体。二、菌丝的组织体

菌丝体一般是很疏松的，但是，有些子囊菌和担子菌在环境条件不良或繁殖的时候，菌丝体相互紧密地缠结在一起，菌丝体变态成菌丝组织体。常见的菌丝组织体有菌核、子座和菌索，它们在繁殖、传播以及增强对环境适应性方面有很大的作用。第二节食用菌的形态结构及其生活史

二、菌丝的组织体

1．菌核

由菌丝体紧密聚集而成的有一定形状的休眠体，称为菌核。它质地坚硬、色深，多为不规则的块状、瘤状、近球状或近椭球状，大小不一。我国常用的真菌药材——茯苓、猪苓、雷九就是这些真菌的菌核。菌核内贮藏着大量的营养物质，著名的茯苓聚糖或猪苓聚糖就来自于其菌核。菌核对干燥、高温或低温的抵抗力很强，是真菌对不良环境的一种适应形式。当环境条件适宜时，菌核又可萌发出菌丝或者在菌核上直接产生子实体。如内蒙古草原在冬天气温低至—30℃时，口蘑通过菌核过冬，其菌核形如小马铃薯，多分布于近地面的4—30cm的土壤中，在条件适宜时可萌发成菌丝体，再长出子实体。由于菌核中的菌丝具有很强的再生能力，因此，菌核也可用做菌种的分离材料。茯苓主要腐生于马尾松、赤松等树根上，可用松根栽培；猪苓寄生于柞树、枫树、柳树、械树及一些壳斗树的根上，可在近根处挖穴下种栽培；雷丸寄生于竹子的根茎部，可在竹林下种栽培。第二节食用菌的形态结构及其生活史

二、菌丝的组织体

茯苓

又称茯灵、松茯苓。为多孔菌科卧孔菌属真菌茯苓的菌核。茯苓菌核形态不一，大小不等，多为球形，重几千克至几十千克，表皮多皱，黄褐至黑褐色。环境适宜时，进入有性世代，在菌核表皮形成蜂窝状的子实层，厚0.3－4厘米。子实体无柄，初为白色，老熟或干后变为浅褐色。内含多糖，具有较强的抗肿瘤作用，是传统的中药和名贵的食用菌，可制成多种食品和药膳。茯苓菌核多寄生于赤松或马尾松等树根上。主产于云南、湖北、安徽、四川、河北等地。在云南通常生长在海拔700－1500米左右的云南松等松属植株根际，偶尔也在冷杉、漆树、栎树、桉树等树上结苓。可以用段木、树桩等进行批量人工栽培。第二节食用菌的形态结构及其生活史

二、菌丝的组织体猪苓菌核为多孔菌科卧孔菌属真菌猪苓的菌核，为不规则块状，紫黑色，春秋二季采挖，除泥沙，干燥后是著名的中药，利水渗湿。寄生于桦树、枫树、柞树等的腐枯根上。广分布，主产于陕西、河北、云南等地。猪苓子实体从地下的菌核上长出，有中生，短的主柄，多次分柱，上生10盖总直径20厘米以上，肉质柔软，淡褐色，黑侧白色。菌管极短，下延，管几细小。菌柄白色，柔软，有弹性。孢子印白色，孢子无色，椭圆形或梨形，7—10×3—4微米，内有1～2微米的大油球。幼嫩时鲜美，为著名的食用菌。第二节食用菌的形态结构及其生活史

二、菌丝的组织体雷丸

又称竹苓，为多孔菌科真菌。菌核呈类球形或不规则团块，大小不等，直径1－3厘米。表面黑褐色或灰褐色，有略隆起的网状细纹，质坚实而重，不易破裂，击开后断面不平坦，白色或浅灰黄色，似粉状或颗粒状，质坚密者为半透明，可见半透明与不透明交错成大理样纹理。全年可采，以秋季采挖者为多。采挖接种2－3年后的菌核，小的作种，大的洗净，晒干即可。中医主治杀虫消积。用于绦虫病、钩虫病、蛔虫病、虫积腹痛、小儿疳积。第二节食用菌的形态结构及其生活史

二、菌丝的组织体

2．菌索

菌索是由某些真菌的菌丝体组成的绳索状结构，其顶端部位为其生长点，可不断延长生长，一般长数厘米至数百厘米不等。如蜜环菌、发光假蜜环菌等可形成菌索，菌索表面色暗，由排列紧密的菌丝组合而成，常角质化，对不良环境有较强的抵抗力，遇到适宜条件又可从生长点恢复生长。菌索是一种输导组织，如药用天麻的发育就是依靠蜜环菌的菌索输送养分。蜜环菌和发光假蜜环菌的菌索在生长时会发出波长约530M的蓝绿色的荧光。菌索的生命力和荧光强度成正比。我们可根据菌索能否发光或发光强弱来判断菌索的。

天麻是与真菌共生的多年生草本植物，无根、无绿色叶片，也不能进行光合作用制造营养，为异常型的兰科植物，地下有肉质块茎，地上茎直立，黄赤色，节上有膜质鳞片，夏季开总状花序。蜜环菌是兼性寄生菌，可与天麻形成特殊的共生关系，为天麻生长提供充足的营养。第二节食用菌的形态结构及其生活史

二、菌丝的组织体

3．子座

子座是指容纳子囊果的褥座状结构，它是由拟薄壁组织和疏丝组织聚集而成，一般呈垫状、栓状、棍棒状或头状。子座成熟时在它的表面或内部形成子囊果(壳)。麦角菌的子座呈头状，子囊壳埋生于子座内。冬虫夏草的“草”实际上就是冬虫夏草的子座，呈棍棒状，在子座前半部密生着子囊壳，它是该菌产生子囊孢子的器官。冬虫夏草菌寄生于鳞翅目蝙蝠蛾科（Hepialidac）昆虫，虫草蝙蝠蛾(HepialusarmoricanusOberthur)幼虫上。常见于海拔4000米以上的高山上，多见于积雪、排水良好的草甸上。夏季子囊孢子从子囊内放射出来以后，即断裂成许多节段，萌发成芽管（或以分生孢子产生芽管）穿入寄主幼虫体内。病原菌割裂成圆柱形细胞，进入血液循环系统，并以酵母状出芽法增加体积，直至幼虫死亡。这时出现了菌丝体，并在冬季形成菌核。菌核的发育，毁坏了幼虫的内部器官，故常言的冬虫，其实是名存实亡，留下的令是一个虫的躯壳而已。到了夏天，就从冬虫（实则是菌核）体的头部长出子座。三、食用菌的子实体

子实体是真菌繁衍后代的产孢器官，也是人们主要食用的部分。担子菌的子实体称为担子果，是产生担孢子的部分。子囊菌的子实体称为子囊果，是产生子囊孢子的结构。第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体

子实体的形状多种多样，有伞状、喇叭状、笔状、头状、舌状、耳状和珊瑚状等，以伞状菌(即伞菌)为最多，可作商品化栽培的食用菌大多为伞菌。下面主要介绍伞菌子实体的形态特点。伞菌子实体基本结构由菌柄和菌盖两大部分组成。第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体（一）菌柄

1．菌柄形态菌柄是子实体的支持部分，联结和支撑着菌盖，是输送营养和水分的结构。菌柄一般为圆柱形，长0．5—20cm，直径0．1—10cm，上下等粗，部分食用菌菌柄呈粗状形(如牛肝菌)，基部延长呈假根状(如鸡肉菇)。菌柄表面一般光滑，有时具纵向条纹、沟纹、网纹，并有鳞片、茸毛、颗粒等附着物，有的种类具菌环、菌托。菌柄在菌盖上的着生位置有3种：中生、偏生、侧生。菌柄的特征1—中生；2—偏生；3—侧生；4—无菌柄；5—圆柱形；6—棒状；7—纺锤形；8—粗壮；9—分枝；10—基部联合；11—基部膨大呈球形；12—基部膨大呈臼形；13—菌柄扭转；14—基部延长呈假根状第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体

菌柄纵剖面形态可分为实心(如香菇)、空心(如鬼伞)、半空心(如红菇)等。有的食用菌随着子实体的发育，由实心变为半空心(如磨菇)。食用菌的这些特征对于分类鉴定具有—定的意义。第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体2．菌环

有些伞菌子实体在幼年时菌盖与菌柄间存在包膜，称为内菌幕。子实体长大后，内菌幕破裂，部分残留在菌盖边缘，部分则残留在菌柄上，菌环就是由残留在菌柄上的内菌幕发育而来。菌环生于菌柄四周，单层或双层，通常呈膜质，位于菌柄中部。有的位于菌柄的近顶端，称为上位菌环；有的则位于菌柄的近基部，称为下位菌环。菌环一般滞留在菌柄上，但有的菌环在子实体成熟时消失，也有的菌环可在菌柄上滑动(如环柄菇属)。这些都是食用菌在形态上的重要特征。

菌环的特征1—单层；2—双层；3、4—可沿菌柄移动；5—膜质絮状；6—丝膜状(蛛网状)；、8—破裂后附着菌盖边缘；9—呈齿轮状；10—生菌柄上部；11—生菌柄中部；12一生菌柄下部第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体3．菌托某些伞菌幼年时包裹在整个菌蕾外面的菌膜，称为外菌幕。外菌幕破裂后，大部分残留于菌柄基部的外菌幕则发育形成菌托，一部分残留在菌盖上的外菌幕则形成鳞片状块斑。草菇、鹅膏菌属及腹菌中的鬼笔目等真菌可形成菌托。菌托的形状有苞状、鞘状、鳞茎状、杯状、杵状等，这是食用菌在形态上的重要特征。菌托的特征1—苞状；2—鞘状；3—鳞茎状；4—杯状；5—杵状；6—瓣裂；7—菌托退化；8—带状；9—数圈颗粒状第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体（二）、菌盖

1、菌盖的形态菌盖又称菌帽，是伞菌子实体位于菌柄之上的帽状部分，是主要的繁殖结构，也是我们食用的主要部分。菌盖由表皮、菌肉和产孢组织—菌褶和菌管组成。

菌盖的形态因种而异，但大部分食用菌菌盖呈伞状，根据伞面的特征，大致可分为圆形、半球形、斗奖形、钟形、喇叭形、马鞍形等。有时它的形态与其所处生长发育时期和生态环境有关。金针菇在幼小时菌盖为钟形、卵形，成熟时变为平展形；灵芝菌盖通常为平展肾状形，但在C02浓度累积过高、湿度不足的环境下常呈鹿角形。

菌盖的颜色繁多，有乳白色(如双孢蘑菇)、杏黄色(如鸡油菌)、褐色(如松塔牛肝菌)、鼠灰色(如草菇)、红色(加大红菇)、蓝绿色(如青头菌)、紫铜色(如紫芝)、杂色(如花脸蘑)。第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体菌盖的形状1—圆形；2—半圆形；3—圆锥形；4—卵圆形；5—钟形；6—半球形；7—斗笠形；8—匙形；9—扇形；10—漏斗形；11—喇叭形；12—浅漏斗形；13—圆筒形；14—马鞍形第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体

菌盖表面特征因种而异，菌盖表面附属物一般可分为纤毛、丛毛鳞片、龟裂鳞片和角锥鳞片等，其形态特征是分类的依据。菌盖表面特征也与生态条件和发育时期有关，例如；香菇在潮湿的生态环境下，其菌盖表面呈微粘状；通风条件较好者出现丛毛状鳞片；而在严寒低温、干燥季节，菌盖表面常因发育减缓或龟裂，形成“菊花”状的厚菇或“花菇”。菌盖的表面特征1—光滑无毛；2—皱纹；3—具纤毛；4—条纹：5—具绒毛；

6—龟裂；7—被粉末；

8—丛毛状鳞片；9—角锥状鳞片；10—块状鳞片；11—具颗粒状结晶；12—具小疣第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体2．菌肉菌肉是菌盖的实体部分，也是子实体最有食用价值的部分。大部分食用菌的菌肉均为肉质，易腐烂，少数食用菌菌肉为蜡质、胶质、革质或软骨质。多数食用菌的菌肉为白色，受伤也不变色，但有的食用菌菌肉在受伤后会变色。有些食用菌菌肉受伤后常流出无色或有色汁液，称为乳汁，这类菇常称为乳菇。

所有食用菌的菌肉可分两类，一类全部由丝状菌丝体组成，称为丝状菌肉，大部分食用菌的菌肉都是这种类型；另一类菌肉的组成除了少数丝状的菌丝外，大多为泡囊，泡囊由菌丝的分支胀大而来，常失去再生能力，如红菇、乳菇属的菌肉就是这种类型。用组织分离法挑取它们的组织块进行菌种分离不易成功。菌肉组织1—泡囊状菌丝组织；2—丝状菌丝组织第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体3．菌褶和菌管菌盖下面辐射状生长的薄片叫菌褶。牛肝菌和多孔菌菌盖下面向下垂直的管状结构叫菌管。子实层着生在菌褶两侧或菌管中周壁上，故菌褶和菌管都称为子实层体。菌褶通常呈刀片状，每朵成菇菌褶数量为50~400片，少数为网状、叉状。菌褶的内部构造通常由三部分组成，即菌髓、子实层基和子实层。子实层是菌褶最外面的一层，它是由担子及囊状体(隔胞)所组成。子实层基是子实层下面的一层很薄的菌丝组织，居子实层和菌髓之间。菌髓是两侧子实层基之间菌褶组织的整个中间部分，它与菌盖的菌肉组织直接联系，其联系紧密者，菌褶与菌盖(菌肉)不易分离；其联系松弛者、菌褶与菌盖易分离。第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体

菌褶有等长或不等长，一般把菌褶之间没有夹杂短褶的称为等长；间杂不等长菌褶的称为不等长，如双孢蘑菇。菌褶排列的特征1—等长；2—不等长(具短菌褶)；3—褶间具横脉；4—交织成网状；5—分叉；6—网棱；7—近平滑无菌褶；8—刺状(齿菌类)第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体

菌褶与菌柄的着生关系是菌褶的重要特征，常以此作为分类上的依据，大致可分为4种类型：①直生，又叫贴生，菌褶内端呈直角状着生在菌柄上，如鳞伞属；②弯生，又叫凹生，菌褶内端与菌柄着生处呈一弯曲，如香菇、金针菇等；③离生，又叫游生，菌褶内端不与菌柄接触，如双孢蘑菇、草菇等；④延生，又叫垂生，菌褶内端沿着菌柄向下延伸，如平菇。菌褶与菌柄的着生情况及边缘特征1—离生；2—弯生；3—直生；4—延生；5—边缘平滑；6—边缘波浪状；7—边缘粗糙颗粒状；8—边缘锯齿状第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体菌管在菌盖腹面呈放射状排列，菌管之间有的易分离，有的不易分离。菌管的口径小者仅有0.1mm，大者可达几毫米。如灵芝平均每毫米有4~5管，美味牛肝菌每毫米23管，云芝每毫米3~5管。子实层沿着菌管孔内壁整齐地排列，这种排列方式显然比伞菌的菌褶平排式产孢面积扩大几倍。多数菌管管口为单孔，部分为复孔，管口圆形。菌管的特征是牛肝菌和多孔菌分类的重要依据。管孔排列特征1—菌管放射状排列；2—菌管圆形；3—菌管多角形；4—复孔（大管中有小管孔）第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体4.子实层

子实层是着生有性孢子的栅栏组织，由平行排列的子囊或担子及不孕细胞(如囊状体、侧丝等)组成，是真菌产生子囊孢子或担孢子的地方。

在子囊菌中，它是由子囊和侧丝组成。

在担子菌中子实层是由无数呈栅状排列着的担子和囊状体组成。

子实层在菌盖上的着生方式因种而异，羊肚菌的子实层平铺在菌盖凹穴的表面；

木耳的子实层着生于子实体的腹面；

马勃的子实层着生于包被封闭的子实体内；

猴头菌的子实层平铺在各肉齿上；

蘑菇、香菇等伞菌的子实层位于菌褶的两侧；

牛肝菌、多孔菌的子实层着生于菌管的周壁上。

第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体子囊菌的子囊孢子和担子菌的担孢子都是有性孢子。子囊孢子是在子囊内产生的内生孢子，一般是1个子囊产生8个子囊孢子，如羊肚菌、盘菌；也有一个子囊仅产生4个子囊孢子，如地菇、块菌。担孢子则是在担子上产生的外生孢子，一般是1个担子上产生4个担孢子。第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体

孢子的形状、大小、颜色和表面特征等是分类的重要依据。孢子形状常有椭圆形、卵形、球形、圆柱形、肾形、星状、腊肠形、纺锤形、梭形等，孢子表面有光滑、粗糙、麻点、小沈、小瘤、沟纹。、纵条纹、网棱和刺棱等。孢子的形状及表面特征1—圆球形；2—卵圆形；3—椭圆形；4—星状；5—纺锤形；6—柠檬形；7—长方椭圆形；8—肾形；9—多角形；10—梭形；11—表面近光滑；12—小沈；13—小瘤；14—麻点；15—刺棱；16—纵条纹；17—网纹；18—光滑不正形；19—具刺；20—具外孢膜第二节食用菌的形态结构及其生活史

三、食用菌的子实体

孢子都是单细胞，外有孢子外壁和孢子周壁,内有细胞质、细胞核及贮藏起来的营养油滴。有的孢子尖端处常有明显的芽孔。芽孔是孢子萌发时吸收水分的孔点。第二节食用菌的形态结构及其生活史

四、食用菌的生活史四、食用菌的生活史食用菌的生活史指食用菌由孢子萌发后，经生长发育又形成孢子的循环过程。其完整的生活史由无性生活史和有性生活史组成，但通常所说的生活史是指有性生活史，即由有性孢子(担孢子或子囊孢子)产生新一代有性孢子所经历的全部过程。食用菌从孢子萌发开始，形成初生菌丝体，发展为次生菌丝体，再进一步生长发育形成子实体，子实体成熟后产生新一代孢子，从而完成整个生活史。（一）、初生菌丝体

子实体成熟后散落的孢子在适宜的条件下，可直接萌发，长出芽管，芽管不断分支伸长形成菌丝体。

第二节食用菌的形态结构及其生活史

四、食用菌的生活史有的食用菌孢子在适宜条件下，纵向伸长，中间形成横隔膜，分成两个细胞，各自又再分裂，如此反复分裂形成单核菌丝，如香菇；

银耳孢子以芽殖方式产生芽生孢子，然后再萌发形成单核菌丝；木耳的担孢子先产生横脯，隔成多个细胞，每个细胞又产生多个钩状分生孢子，由此再萌发形成单核菌丝；有的食用菌的单核菌丝体遇到恶劣条件，菌丝中某些细胞可形成厚垣孢子，条件适宜时又可萌发形成单核菌丝；

双孢蘑菇孢子含有两个核，萌发后的菌丝就有两个核，故没有单核菌丝阶段。

一般大多数单核菌丝体不产生子实体，而金针菇单核菌丝体能形成单核子实体，且这种子实体小，菌盖发育很不完全，必须由可亲和的初生菌丝或单核菌丝之间配对形成次生菌丝或双核菌丝后，才可形成发育健全的子实体。第二节食用菌的形态结构及其生活史

四、食用菌的生活史（二）、次生菌丝体1、锁状联合部分的食用菌在双核菌丝的顶端细胞上常常会发生锁状联合，锁状联合是双核菌丝细胞分裂的一种特殊形式。通过锁状联合，一个双核细胞就变成两个双核细胞。凡是具锁状联合的菌丝可以断定它是双核的，但反之则不然，因为有些具双核菌丝的担子菌并不产生锁状联合。虽然大多数食用菌菌丝细胞具有锁状联合，但是也有一些食用菌没有锁状联合，如双孢蘑菇、草菇、红菇、乳菇、蜜环菌、大肥菇和松茸等。第二节食用菌的形态结构及其生活史

四、食用菌的生活史

2、同宗接合和异宗接合(1)同宗接合

由同一孢子萌发的菌丝间能通过自体接合而产生有性孢子，这一自交可孕的生殖方式称为同宗接合，又叫同宗配合或同宗结合。同宗接合虽然不需要异性细胞的交配而生育，但也是一种有性生殖的方式，它在形成孢子时仍发生核配和减数分裂过程。约有10％的真菌是同宗接合。

(2)异宗接合

多数食用菌的初生菌丝有“雌”、“雄”之别(常用“十”、“—”表示)，同性别的菌丝间是不亲和的，必须由不同性别的菌丝接合产生的双核菌丝才具有结实性，可产生有性孢子，这种自交不育的有性生殖方式称为异宗接合，又叫异宗配合或异宗结合。约90％的真菌是异宗接合。“雌”、“雄”性细胞在形态上无多大差异，而表现在生理特性上有差异。第二节食用菌的形态结构及其生活史

四、食用菌的生活史（三）、子实体形成双核菌丝大量增殖后，在温度、湿度等环境条件适宜时，则形成火柴头状的扭结团，称为子实体原基。之后它逐渐发育成菌蕾，并进一步分化出现菌盖、菌柄。菌盖成熟时，可从子实层上散发出孢子。现己发现，子实体的发生与基因有关，通过以杨树菇、裂褶菌、冬生多孔菌等为材料的试验研究表明，子实体的发生是由形态发生因子和不亲和因子同时决定的，其中较为典型的是Esser等提出的模型，即子实体的发育是由多个基因控制的，开关基因Su使菌丝体发展成网状，其等位基因Su+起阻遏作用，只有当子实体构造基因fi+、子实体发育基因fb+及Su同时存在时，才能产生正常的子实体。第二节食用菌的形态结构及其生活史

四、食用菌的生活史（四）、孢子释放

孢子从产孢结构上脱落下来的过程称为孢子释放。食用菌的子实体成熟后，孢子从子实层内释放出珞不同的菌类释放孢子的方式也不同，可分划为被动释放和主动释放两种方式。多数食用菌的子实体成熟后，孢子是以主动弹射的方式释放出来。先是在孢子与担子小梗之间泌出水滴，在几秒钟之内膨脓至最大，由于渗透压力的作用，带着孢子迅速与小梗脱离，飞散到远处。羊肚菌的孢子大量释放时，把子实体放在耳旁能听到孢子散射时的弹爆声．

被动释放是借助风、雨水、昆虫或动物为媒介，脱离产孢结构而传播到周围环境巾的过程。如马勃菌的孢子是借助风媒传播；鬼伞成熟时依靠雨水冲刷传播；竹苏靠雨昆虫传播；块菌子囊果依靠动物如松鼠、免和野猪的挖掘和取食而使孢子释放传播。孢子个体肉眼无法直接看到，但成千上万孢子一齐释放时，也能看到。如平菇释放孢子时，可看到无数的孢子如白色烟雾，不断从菌褶下面弹射出来。第二节食用菌的形态结构及其生活史

四、食用菌的生活史（五）、食用菌生活史模式

1、双孢蘑菇的生活史双孢蘑菇的担孢子有两个核，萌发的初生菌丝为单相的双核菌丝。属于同宗接合的菌类。双孢蘑菇的生活史1．担孢子；2．孢子萌发；2．初生菌丝；4．次生菌丝；5．子实体原基；6．菌蕾；7．菌蕾纵剖；8．成熟的子实体；9．担子和担孢子的形成第二节食用菌的形态结构及其生活史

四、食用菌的生活史2、草菇的生活史草菇的生活史1.担孢子；2.担孢子萌发；3.初生菌丝体；4.联结作用；5.次生菌丝体；6.厚垣孢子；7.厚垣孢子萌发；8.针头钮；9.细钮期；10.钮期；1.蛋期；12.伸长期；13.成熟子实体第二节食用菌的形态结构及其生活史

四、食用菌的生活史2、香菇的生活史香菇的生活史1.子实体；2.担子形成；3.成熟的担子；4.担孢子；5.担孢子萌发；6.单核菌丝；7.单核厚垣孢子；8.单核菌丝的融合；9.双核菌丝；10.双核厚垣孢子及其萌发第二节食用菌的形态结构及其生活史

四、食用菌的生活史3、黑木耳的生活史黑木耳的生活史1.单核菌丝2．双核化3．双核菌丝4．锁状联合5．担子果6．幼小的双核担子7.核配8.减数分裂9．幼担子Io．成熟的担子11~12．担孢子13．担孢子生横隔14．分生孢子15．分生孢子脱落16．分生孢子萌发17．担孢子萌发第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理第三章、食用菌的生理及其生态环境第三节、食用菌的生理一、食用菌的生长发育

食用菌在适宜的环境下，吸收营养，进行新陈代谢。如果同化作用大于异化作用，细胞原生质的量不断增加，体积不断增大，这一生物学过程称为生长。繁殖则是指个体数量增加的生物学过程。在食用菌中，菌丝细胞不断延长或分裂产生同类细胞，其细胞数目增加，但不伴随个体数目增加，只属于生长；只有通过形成孢子引起个体数目增加的过程才叫繁殖。一般生长与繁殖是交替进行的，从生长到繁殖是量变到质变的过程，这个过程称为发育。

各类食用菌从孢子萌发直至子实体成熟释放孢子的整个过程中，大体划分为营养生长阶段和生殖生长阶段，即菌丝体生长和子实体发育两个阶段。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理1、菌丝体生长阶段

菌丝生长一般可以分为3个时期：

（1）．生长迟缓期这个时期是菌种适应新环境的时期。接种物是孢子的，孢子在生长前须经过一定的萌发时间。如果接种物为菌丝碎段，则菌丝碎段形成一个新的生长点后生长，而且碎段菌丝中新合成物质积累到一定的程度，有了足够的能量才开始伸长。这一时期是菌丝伸长的准备阶段。该阶段看不到菌丝有明显的生长，刚由孢子萌发长出的菌丝生长缓慢，新接菌种的菌丝生长也慢。生长迟缓期的长短与新接菌种的遗传性、菌龄、所处的环境、培养基的成分等有关。菌龄小，则迟缓期短；老化菌种，则迟缓期长。原来所处的环境与新环境差别越大，则迟缓期越长。如从冰箱中取出菌种马上用来接种，则其迟缓期延长。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理（2）．快速生长期经生长迟缓期后，菌丝适应了所处的生长环境，开始快速生长。菌丝呈顶端生长，菌丝生长速度与菌丝顶端数目和供给菌丝顶端养分的速率有关。在快速生长期中的某一时间范围内，菌丝生长量还存在着一个指数生长期。如果能稳定地保持快速生长期的条件，菌丝的生长量(菌丝干重)可一直呈直线上升。但实际上，在人工控制的条件下，生长量不可能永远直线上升，因为养分逐步消耗，基质中氧气逐渐减少，菌体本身有害代谢产物不断积累，因而只能维持相当短的时间，一般只有几天。

（3）．生长停止期在这个时期菌丝体干重逐渐减少，菌丝老化，最后停止生长。衰老的菌丝生活力低，出现老化甚至自溶。这时会发现菌丝细胞内液泡越来越多，原生质和贮藏物质越来越少，如长期缺氧，老化菌丝会死亡。在固体培养基中，生长迟缓期比液体培养的更长，快速生长期的生长比在液体培养基的慢，但能持续较长的时间。最后，由于养分的耗尽、代谢产物的积累，菌丝进入生长停止期，甚至自溶。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理2．子实体发育阶段

(1)原基形成期

原基指子实体的原始体或器官形成的胚胎期，常呈颗粒或针头状，它是子实体发育的起始阶段。子实体原基的形成是一个很复杂的过程，只有菌丝同时具备两个条件，其原基才能开始形成。一方面是内在条件，菌丝体在生理上要成熟，达到某种生理状态，体内合成并积累了大量物质到一定程度，这是原基形成的物质基础；另一方面还需要一定的外界条件，即促使或满足菌丝体内进行生理质变形成原基的必要环境，如养分、温度、湿度、光照等。原基形成期的养分主要是由菌丝体供应的。一般食用菌原基形成要求的温度比菌丝生良要求的温度低些，大部分食用菌生长温度必须明显降低才能形成原基。有些食用菌尚需要有一定的变温条件以诱发原基形成。有的食用菌原基形成需要一定的散射光，在黑暗中不能形成原基。有的食用菌原基形成需要机械刺激，如平菇、金针菇。

第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理（2）．子实体分化期

食用菌于实体原基形成后，由原基逐渐分化为菌柄和菌盖。一般认为，蘑菇菌柄下部生长是细胞伸长，而上部生长则是细胞的分裂和伸长，细胞分裂促使菌盖分化。子实体生长主要靠细胞伸长。

菌盖分化时，所需碳氮养分不能从外界培养基中吸收，而要从菌丝体的细胞贮存物质中获得。菌盖伸展时，不仅从菌丝体中吸收养分，还从附近发育不良的子实体中吸收养分。许多食用菌的子实体，其菌盖分化需要一定的氧气，若C02

超过1％，会抑制菌盖的进一步分化和发育。弱光可促进菌柄加长，如以菌柄为主要食用部分的金针菇，常在出菇后用纸袋套上，使菌柄加长生长。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理（2）．子实体成熟期

食用菌子实体进一步发育，菌柄加粗，菌盖伸展长大，并迅速从菌丝体中吸收养分，使子实体干重增加，而菌丝体干重逐渐减少。子实体成熟过程中，在适温范围内温度越高，则子实体成熟越快。蘑菇子实体能迅速伸展，其伸展力是很大的。如墨汁鬼伞能使柏油马路的路面开裂。子实体的伸展是由于细胞的扩张造成的，也就是原来着生在幼子实体原基内的许多细胞的扩张的结果。伸展最快的部位是紧挨在菌盖下面的那一段菌柄。

子实体成熟时开始释放孢子。子实体充分成熟，菌盖展乎，菌褶颜色加深，大量释放孢子。子实体老熟，菌盖向外反卷，最后萎缩死亡。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理二．食用菌的营养食用菌在生长过程中，需要不断地从外界环境中摄取化学物质，并加以利用，使其在生长过程中获取生命活动所需的能量及其结构物质的生理过程称为食用菌的营养。外界环境可为食用菌细胞提供结构组分、能量、代谢调节的化学物质称为食用菌的营养物质或养料。（一）．食用菌的营养物质食用菌的营养物质种类繁多，根据其性质和作用可将营养物质分为碳源、氮源、无机盐和生长因子等。

1、碳源凡是用来构成细胞物质或代谢产物中碳素来源的营养物质通称碳源。其主要作用是构成细胞结构物质和提供生长繁殖所需的能量及其代谢调节物质。食用菌吸收的碳素只有20％左右被用于合成细胞物质，80％被用以维持生命活动所需的能量而被氧化分解。碳源是食用菌最重要的营养源，食用菌对碳源的需要量最大。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理食用菌可利用的碳源主要包括纤维素、半纤维素、木质素、淀粉、果胶、戊聚糖类、有机酸类和醇类等，不能利用二氧化碳、碳酸盐等无机碳。

单糖、低分子的有机酸和醇类均可被直接吸收利用。

纤维素必须通过菌体分泌的胞外纤维素酶分解成葡萄糖而被利用。

半纤维素比纤维素易分解，它是由葡萄糖、乳糖、甘露糖、阿拉伯糖、木糖以及糖醛酸混合而成的杂聚物，也必须由菌丝分泌的半纤维素胞外酶水解后才可利用。

木质素成分较为复杂，一般认为它由一个或多个苯酚丙烷单体所组成，需由菌丝分泌的酚氧化酶降解为简单化合物后才被吸收，其中香菇、平菇降解木质素能力较强。

淀粉也需由菌体分泌的多种胞外淀粉酶的作用水解为葡萄糖后被利用。

在木屑、植物茎杆组织内的纤维素、半纤维素、木质素是结合在一起的，因此，必须由多种酶协同作用，才能充分降解而被利用。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理

葡萄糖是利用最广泛的碳源，在食用菌栽培中，通常在培养料中加入适量的葡萄糖，以维持细胞代谢所需的能量，促进菌体在培养料中快速生长。但需注意的是，在混合碳源中，葡萄糖对其它碳源的利用有阻遏和抑制作用，例如，它可以产生对纤维素酶的阻遏作用。据此，在培养料中，不必加入过多的葡萄糖，以防止葡萄糖过多而降低对纤维素的利用。除了碳源的种类影响菌丝生长外，碳源的浓度也影响菌丝利用的效率。据张松用葡萄糖对柱状田头菇进行试验的结果表明，其质量浓度小于0.1kg/L时，随着质量浓度的增大，菌丝生长得到促进，超过此限，菌丝生长反而被抑制，这不仅对其碳源本身的吸收起抑制作用，还可能抑制了其它营养物质的利用，也可能是代谢物质的过多积累和渗透压被扰乱。食用菌生产所用的碳源，除葡萄糖等简单糖类外，主要来自各种植物性原料，如马铃薯、胡萝卜、木材、木屑、稻草、麦秸、棉籽壳、玉米芯、甘蔗渣等，可用于大多数食用菌的生产。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理2、氮源

凡是用来构成菌体物质或代谢产物中氮素来源的营养物质通称为氮源。氮源是合成蛋白质、核酸和酶类的主要原料，一般不用做能源物质。氮源也是食用菌最重要的营养源之一。食用菌主要利用有机氮，如尿素、氨基酸、蛋白胨、蛋白质等，其中氨基酸或尿素等小分子有机氮可被菌丝直接吸收，而大分子的有机氮如蛋白质则必须通过菌丝分泌的蛋白酶水解成氨基酸后才能被吸收。有机氮比无机氮更有利于菌丝的生长。在生产上常使用的有机氮有蛋白陈，酵母膏、尿素、豆饼、黄豆汁、麦鼓、米糠和禽畜粪等。需注意的是，尿素经高温处理后易分解，释放出氨和氰氢酸，致使培养基pH值升高并带有氨味而对菌丝生长有害。因此，如果栽培需加尿素，添加量不宜过大，其用量应控制在0.1％~0.2％范围内。少数菌类除了有机氮外，对其它氮源都不能利用，但多数食用菌也能利用无机氮如硝酸盐、铵盐等，有的菌若仅用无机氮作氮源，则生长较慢，会有不出菇的现象。通常铵态氮比硝态氮更易被菌体吸收利用。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理

菌丝处于不同的生长阶段，对氮的需求不同。在营养菌丝阶段，培养基中的含氮量要求偏高，以0.016％~0.064％为宜，含氮量低于0．016％时，菌丝生长受阻；在子实体发育阶段，培养基中的含氮量要求偏低，在0.016％~0.032％间，高含量的氮反而引起菌丝疯长，延长营养生长，妨碍子实体的发生和生长，使出菇推迟。除了考虑碳源、氮源的分别用号外，还应注意培养基C／N（碳氮比）。严格地讲，C／N是指培养基中所含的碳原子的物质的量与氮原子的物质的量之比。在食用菌栽培中是指培养基质所含的碳和氮之间的比率。一般认为，食用菌在营养生长阶段C／N较小，以20：1为好；而在生殖生长阶段C／N较大，以30—40：1为好。

不同菌类要求培养基的最适C／N不同，若碳源过多，则难以获高产；若氮源过多，则推迟了子实体的形成。一般香菇要求C/N为20~25：1，而草菇可达40~60：1。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理3、无机盐无机盐主要构成菌体细胞物质的组成元素。食用菌所需的矿物质元素可分为主要元素和微量元素。

主要元素有磷、硫、镁、钾、钙等，需要量较大，它们参与细胞结构物质的组成、酶的组成，维持酶的作用、能量的转移，控制原生质的胶体状态和调节细胞的渗透压等。

微量元素包括铁、铜、锌、锰、硼、钴、钼等，它们是酶活性基的组成成分或是酶的激活剂，但需求量极少。在菇体中矿物质质量分数仅为0．3％~0．7％。其中最主要元素为磷、钾、镁等。实验室配制培养基时常用磷酸二氢钾、磷酸氢二钾、石膏(硫酸钙)、硫酸镁等，添加量为每升培养基加0．1~0．5g。微量元素的需求量则甚微。除了营养生理实验采用蒸馏水配制时要加入所需的微量元素外，一般生产上普通水质中已含大部分的微量元素，不必添加。

矿质元素广泛存在于畜粪、麦秸、稻草、木屑等有机物中，除非特别要求，一般无须另外补充。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理

4、生长因子

食用菌生长所需的微量有机物称为食用菌生长因子。生长因子包括维生素、氨基酸及嘌呤(或嘧啶)、卟啉及其衍生物、固醇、胺类等。生长因子的主要功能是提供食用菌细胞重要的化学物质(蛋白质、核酸和脂类)、辅因子(辅酶和辅基)的组分并参与代谢。生长氏因子需求量虽然很少，但不可缺少，如维生素B1是食用菌的生长因子，是脱羧酶辅酶，而脱羧酶是食用菌碳代谢不可缺少的酶类。有些食用菌还需要维生素B2、维生素B6等。如果食用菌本身无合成维生素的能力，则必须从外界加入，如香菇、毛头鬼伞、金针菇等需加入一定量维生素，特别是维生素B1，其质量浓度为每升培养基加0.01~0.1mg。如果食用菌本身能合成必需的维生素，一般不需要在培养基中另外添加，如蘑菇、羊肚菌等食用菌。

维生素大量存在于马铃薯、麦芽、酵母、米糠、麦麸中，用这些材料配制培养基质时可不必添加。由于多数维生素不耐高温，在120宅以上高温易分解，因此，在对含维生素的培养基灭菌时，需防止灭菌温度过高及灭菌时间。

目前，萘乙酸(NAA)、激动素(KT)、赤霉素(GA)，吲哚乙酸(IAA)、三十烷醇等生长激素在食用菌生产上有一定的应用。适当浓度的生长激素有增产作用。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理（二）．食用菌的营养类型

根据食用菌摄取营养的方式，食用菌可分为腐生、共生和寄生

3种营养类型。

1、腐生

腐生是从动、植物的尸体上或无生命的有机物(如木屑)中获取养料，以维持其自身的正常生活的一种营养方式。腐生包括：①只营腐生生活的专性腐生，如香菇、蘑菇等；②以寄生为主兼营腐生的兼性腐生，如猴头菌。腐生菌较易培养，目前在食用菌中已能人工栽培的大多数菌类都是腐生菌。根据腐生对象，在食用菌栽培中专性腐生菌类又分为木腐生菌类和草腐生菌类，前者指生长在木材或树木上的菌类，如香菇、平菇、金针菇、木耳、灵芝等；后者指以禾草茎叶为生长基质的菌类，如草菇、双孢蘑菇等。在山林里，我们常可见到木材腐朽菌，它是生活在木树或活立木上的死亡部分，分解、吸取其养分，破坏其结构，导致木材腐朽的真菌，但一般不侵害活立木，如灵芝、迷孔菌、层孔菌、及伞菌等。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理

木材腐朽菌可分为褐腐和白腐两大类。

褐腐引起树木、木材成段木褐色腐朽、褐腐菌类的菌丝主要分解木材的纤维素和半纤维素，但不分解木质素。如松木栽培茯苓时，其菌丝将松木纤维素、半纤维素降解，转化成茯苓多糖贮藏在菌核内，剩下的是以褐色木质素为主的废料。

白腐则引起木材段木白色腐朽。白腐菌类的菌丝侧重于降解木质素，其中多孔菌类通过枯木的纹孔、裂纹侵入后，分泌多酚氧化酶(漆酶)，降解木材中的木质素，剩下海绵状的木纤维，色白，故名白腐。有的腐生菌两者兼顾，如香菇主要是以白腐为主，兼顾褐腐。人工接种木腐生食用菌的菌丝体，一旦定植后，菌丝伸展，迅速腐解木材，菌丝固着在培养基物上，产生胞外酶，分解木材，随着腐朽区的扩大，菌丝养分累积，在适当的环境条件下就会形成子实体。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理

2、共生

两种生物共同生活在一起，互利互惠、相互依存的现象称为共生。如白蚁和鸡纵间的关系即是共生关系，在自然条件下，鸡纵只能生长在白蚁窝上，白蚁为鸡纵提供生存基质，而鸡纵在白蚁窝内的生长则为白蚁提供丰富的食物——菌丝体。这两者之间的关系至今尚未了解清楚，因此，目前鸡纵总的栽培还十分困难。

菌根是真菌和植物根系结合形成的共生体。按菌丝在植物根部存在的位置，可将菌根分为外生菌根和内生菌根两类。

(1)内生菌根内生菌根的菌丝侵入植物根细胞内部。如天麻与蜜环菌形成内生菌根。蜜环菌形成菌索，侵入天麻的地下块茎后，菌丝只在天麻表层细胞间隙生长，菌丝对木材降解后的营养物质，通过菌索“桥”供天麻生长。(2)外生菌根

外生菌根的菌丝体紧密地包裹在植物根系的表面，形成菌套，不侵入根细胞内，对植物体的营养索取量甚微，故与植物平安相处。菌根菌形成的菌套成了植物主要的吸收器官，帮助植物吸收水分和养分，并能分泌生长素，被植物利用。另一方面，植物光合作用所形成的糖类可作为菌根菌类的营养物质而被利用。能使植物形成菌根的菌类约有30个科99个属，常见于块菌目、牛肝菌科及红菇属、口蘑属、鹅膏菌属，能与菌类形成菌根的植物主要是裸子植物、被子植物。如松茸与松属根、牛肝菌属与栋属根、绒白乳菇与松属根、黄白红菇与松属根等。第三章食用菌的生理及其生态环境

第一节食用菌的生理(3)寄生一种生物生于另一种生物的体内或体表，并从后者摄取养料供其生长和繁殖的现象，称为寄生。被寄生的生物叫寄主，寄生的生物称寄生物。由于寄生物以寄主作为寄居场所和养料来源，一般会对寄主造成不同程度的伤害。寄生可分为专性寄生、兼性寄生和兼性腐生三类。

专性寄生指只能寄生在活的寄主上；兼性寄生指以腐生为主，兼营寄生；兼性腐生指以寄生为主，兼营腐生。营寄生的真菌很多。冬虫夏草是寄生在鳞翅目幼虫体上的一种著名药用菌，是一种兼性腐生菌。猴头、灵芝等能寄生在树木上，对林业造成一定危害，是一种兼性寄生菌。第三章·第二节食用菌的生态环境第二节食用菌的生态环境

食用菌的生长发育与外界环境条件有着密切的关系，它们相互影响，相互作用。影响食用菌生长发育的环境因素有物理因素、化学因素及生物因素。其中主要因素包括温度、基质含水量、空气相对湿度、酸碱度、氧和二氧化碳量、光线、生物因素等。不同种类的食用菌对外界环境条件的要求不同，同一种食用菌在其不同的生长发育阶段对环境条件的要求也不一样。一、温度(一)菌丝体生长对温度的要求食用菌菌丝的生长只有在一定的温度范围内才能进行，在过高和过低的温度条件下，食用菌的各种生命活动都不能正常进行，甚至死亡。每一种食用菌都有其适宜的生长温度。食用菌菌丝能耐低温，一般在0℃左右不会死亡。如口蘑菌丝体在自然界—13.3℃低温下仍能生存，段木内的香菇菌丝在—20℃低温仍不会死亡。食用菌耐高温能力弱，如香菇“香九”品种在46℃下只能存活4小时。第三章·第二节食用菌的生态环境(二)子实体分化与发育对温度的要求食用菌在各生长发育阶段对温度的要求各不相同，通常的规律是：菌丝体生长阶段所需温度最高，子实体分化阶段所需温度最低，子实体发育阶段所需温度介于两者之间。

第三章·第二节食用菌的生态环境根据食用菌子实体分化对温度的要求，可将各菌分为以下3种类型：

(1)低温型子实体分化最高温度在24℃以下，最适温度为20℃以下。如香菇、金针菇、双孢蘑菇、平菇、羊肚菌及猴头菌等，这类菌通常在冬季或秋末、初春发生。

(2)中温型子实体分化最高温度在28℃以下，最适温度为22~24℃。如木耳、银耳、大肥菇、紫菇及各种牛肝菌等，它们多在春、秋季发生。

(3)高温型子实体分化最高温度在30℃以上，最适温度在24℃以上。如草菇、长根菇、丝盖小苞脚菇等。它们多在盛夏发生。

此外，根据各食用菌在子实体分化阶段对变温刺激的反应，又可分为以下两类：

(1)变温型变温处理对子实体分化有促进作用，昼夜温差幅度越大越好。属于这类的有香菇、金针菇、平菇等。这类菇一般菇农将其菇场设置在南坡或东南坡，因为这些地方在秋冬季白天有阳光照射，气温较高，昼夜温差大。如香菇在快要出菇前，以15℃为中心，每天若有8~10℃的温差刺激，可获优质高产。(2)恒温型变温对子实体分化无促进作用者，如木耳、灵芝、大肥菇、草菇等第三章·第二节食用菌的生态环境二、水分和湿度

水是食用菌的重要成分，其子实体含水量高达85％—92％，水也是新陈代谢、吸收营养必不可少的基本物质。食用菌生长发育所需的水分大部分来源于培养料，培养料含水量是出菇的重要因素，只有基质含水量充足时，才能形成子实体。一般适合食用菌生长的培养料含水量在65％左右。一般来讲，菌丝生长阶段对空气湿度的要求比子实体分化及发育阶段所要求的要低，只有60％—70％。在子实体分化阶段，提高基质表面的空气相对湿度可以促进子实体原基顺利地分化。在子实体发育阶段，要求有较高的空气相对湿度，以80％—95％为宜。湿度过高或过低都不利于食用菌的生长、分化和发育。

第三章·第二节食用菌的生态环境根据湿度对食用菌生长发育的影响，将菌体分成两类：喜湿性食用菌和厌湿性食用菌，前者对湿度有较高的适应性，过湿子实体也能发育良好，如银耳、平菇、黑木耳等；后者当湿度过大时．其子实体发育不良，如金针菇、香菇、双孢蘑菇等。第三章·第二节食用菌的生态环境三、氧与二氧化碳

食用菌是非绿色植物，不能利用二氧化碳。食用菌的呼吸作用是食用菌维持正常生命活动所不可缺少的生理过程，食用菌吸收氧气，排出二氧化碳，是需氧型真菌，过高的二氧化碳浓度必然会影响食用菌的呼吸活动。食用菌菌丝体的生长对高浓度的CO2一般表现都很敏感。

有些食用菌能耐较低的氧分压，如裂褶菌、平菇对CO2的忍受力较高，但仍需有氧气，菌丝体才能保持正常生长。

食用菌在子实体原基分化阶段，对氧气的需求略低，低浓度CO2反而可诱导子实体的形成。但子实体形成后，由于子实体的旺盛呼吸对氧气的需求剧增，这时CO2体积分数在0．1％以上的环境对子实体就会有毒害作用。如灵芝子实体在CO2体积分数为0．1％的环境中发育时，一般不形成菌盖，只是菌柄几度分化呈鹿角状。

在实际生产中，可根据菇类对CO2的要求来控制其含量。在生产为了防止CO2积累过多，应加强通风换气，以补充新鲜的氧气，排除过多的CO2或其它废气，而且还可调节空气的相对湿度，减少病菌的发生。第三章·第二节食用菌的生态环境四、酸碱度食用菌同其它真菌一样，喜酸性环境，菌丝生长的pH值为3~8，最适pH值为5~5.5。大部分食用菌在pH值大于7时生长受阻，大于8时则停止生长。不同食用菌要求的最适pH值是不同的。

第三章·第二节食用菌的生态环境必须注意的是，上面所提到的最适pH值并不是配制培养基的酸碱度。因为培养基在灭菌后pH值要下降；同时，食用菌培养过程中，由新陈代谢产生的有机酸如醋酸、琥珀酸、草酸等的积累，也会使pH值降低。因此，在配制培养基时，应将pH值适当调高，以使菌丝生长处于最适pH值。桥本(1974)发现，平菇菌丝生长在pH值为5~5.3时，生长量最高，但在配制培养基时，应调节pH值为6.2~7。为了稳定培养基的pH值，在配制培养基时，常添加适量的磷酸氢二钾和磷酸二氢钾等缓冲物质。若食用菌在生长过程中产酸过多，则可添加少许中和剂——碳酸钙(CaCO3)，使培养基不至于因pH值下降过多而影响食用菌的生长。第三章·第二节食用菌的生态环境五、光线(一)商丝体的生长对光的要求一般大多数食用菌菌丝体生长不需要光线，光线对某些食用菌菌丝体生长具有抑制作用，如猴头菌、灵芝、金针菇、香菇等。

光线对菌丝生长的不良影响主要是由蓝光(380~540nm)引起的，红光(570~920nm)对菌丝生长影响小，甚至与黑暗无明显差异。因此，当食用菌处于菌丝生长阶段时，应尽量避免光照，尤其不能在蓝光下培养。应对培养对象进行包扎或遮盖，以防止强光照对菌丝产生的不良影响。(二)子实体分化与发育对光照的要求一般的食用菌在子实体分化和发育阶段都需要一定量的散射光，如香菇、草菇等在完全黑暗环境下形成子实体；金针菇、灵芝、平菇等在无光条件下虽可形成子实体，但菇体畸形，只长柄，不长盖，不产孢子。许多食用菌必须在有光的条件下孢子才形成并散发。第三章·第二节食用菌的生态环境注：++表示必须有一定的散射光线，暗处不形成子实体；+表示暗处虽然能形成子实体，但无散射光时，子实体生长畸形

–表示不需要光线第三章·第二节食用菌的生态环境光在于实体生长发育不同时期的作用：

1．光对子实体形成的影响

一般来讲，许多食用菌原基的形成需要一定的光照。张松(1995)研究表明，金针菇经光照处理后，其原基较对照（黑暗样）提前12天出现，说明子实体形态建成阶段的光照可使原基提早出现。该试验还发现，当金针菇菌丝生长达到一定生理年龄时，便进入光敏感期，即当菌丝长满容器可利用空间的3／4时开始光照，每日光照11~14h，最适光照度624~850Lx，可促进菌丝生长迅速地转入子实体生长发育阶段，以缩短生产周期。子实体原基的形成是一个复杂的过程，菌丝细胞利用光信号作为细胞分化的转换机制，当细胞分化时，分裂活性增高，提高了菌体内相关酶的活性，从而使各种细胞分化综合起来进行组织分化，形成子实体原基。

光质对子实体的形成也有影响。有人测定，适合香菇原基形成的最适光波波长是370~420nm，对菌丝生长有抑制作用的蓝光却对于实体分化最有利。在蓝光下，分化速度快，分化数量与全光下相似，红光几乎与黑暗一样不能产生光促反应。第三章·第二节食用菌的生态环境

2．光对子实体形态发育的影响(1)光对子实体发育的诱导据研究，长根鬼伞原基形成后，可通过两次光照来完成对子实体分化的诱导。两次光照每次至少需2h，中间可有44h的黑暗间隔，如果不给予第二次光照(SL)，子实体就不能成熟，SL照射对子实体的成熟起着一种“开关”作用。金针菇原基经光照后，菌盖直径、菌盖质量、生物学效率均较对照黑暗样有明显的增加。(2)光对担子中核融合的诱导

在SL照射前，担子中的两个核都是(n+n)两核相，在SL照射后的12h左右诱导核融合，此后即开始减数分裂，在核融合后约16h、第二次分裂结束。

张松(1995)发现，金针菇在黑暗下菌盖因未扩展，菌褶发育不全，无成熟的担孢子，但经光照后，其菌盖扩展完全，菌褶发育良好，产生了成熟的担孢子。光照处理对于利用孢子制种具有重要的意义。第三章·第二节食用菌的生态环境

光照影响子实体的形态和色泽，不同的光强度和光质可以显著地改变菌柄长度和菌盖宽度间的比例关系。光线对灵芝菌管的形状和大小有影响。

光照不足时草菇呈灰白色，木耳的黑颜色也会变淡。金针菇只有在弱光下才可获得颜色较淡的子实体。经研究证实，许多食用菌如灵芝、金针菇、美味侧耳等的子实体均有正向光性，尤其在于实体幼期反应更灵敏。而有的食用菌如蘑菇的子实体在所有阶段均无向光性反应。猴头菌虽无向光性，