植物及植物生理第八章 呼吸作用

植物及植物生理第八章呼吸作用第1页，课件共140页，创作于2023年2月【目的要求】1、了解有氧、无氧呼吸两种类型，以有氧呼吸为主。2、掌握呼吸主道路即糖酵解—三羧酸循环—呼吸链。认识呼吸作用的多条途径。3、明确生物氧化的内涵、氧化磷酸化偶联作用。4、认识内外环境条件对呼吸作用的影响及其与生产应用的关系。5、结合呼吸指标及测定方法的掌握，能初步应用理论，应用于有关研究和指导生产实践。第2页，课件共140页，创作于2023年2月【重点】1、呼吸代谢的途径2、影响呼吸作用的因素

【难点】

1、呼吸代谢中物质转换的过程2、呼吸代谢中能量转换的方式

第3页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义二、高等植物的呼吸系统三、影响呼吸作用的因素四、呼吸作用在农业生产中的应用第4页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。第5页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义有氧呼吸

无氧呼吸有氧呼吸：生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物彻底氧化分解，形成CO2和水，同时释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，那么有氧呼吸的总过程可用下列方程式表示：C6H12O6+6O26CO2+6H2O△G'=-2870.2kJ·mol-1有氧呼吸时底物被彻底氧化为CO2，O2被还原为H2O，由于氧化完全，因而释放的能量最多。释放的能量一部分转移到ATP和NADH分子中，成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出。第6页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义有氧呼吸

无氧呼吸无氧呼吸：生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵。如酵母菌，在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精，这种作用称为酒精发酵。C6H12O62C2H5OH+2CO2△G'=-226kJ·mol-1高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸，但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子萌动、胚根、胚芽等在未突破种皮之前，主要进行无氧呼吸；成苗之后遇到淹水时，可进行短时期的无氧呼吸，以适应缺氧条件。第7页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义为植物生命活动提供能量中间产物是合成植物体内重要有机物的原料增强植物抗病免疫能力呼吸通过一系列酶促反应使大分子物质氧化降解，直至分解成无机物，在降解中逐步释放有机物所贮存的能量并以ATP、NAD（P）H等形式贮存起来。当ATP等分解时，将其贮存的能量释放出来，以不断满足植物体内各种生命活动对能量的需要。同时呼吸放热,可提高植物体温，有利于种子萌发、幼苗生长等。第8页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义为植物生命活动提供能量中间产物是合成植物体内重要有机物的原料增强植物抗病免疫能力呼吸作用在分解有机物质过程中产生化学性质十分活跃的如丙酮酸等许多中间产物，是进一步合成植物体内有机物的物质基础。第9页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义为植物生命活动提供能量中间产物是合成植物体内重要有机物的原料增强植物抗病免疫能力在植物和病原微生物的相互作用中,植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素,以消除毒害。植物受伤或受到病菌浸染时，呼吸速率升高，加速木质化或木栓化，促进伤口愈合，以减少病菌的浸染。呼吸作用加强可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等物质的合成，以增强植物的免疫力。第10页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用一、呼吸作用的生物学意义为植物生命活动提供能量中间产物是合成植物体内重要有机物的原料增强植物抗病免疫能力二、高等植物的呼吸系统第11页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统高等植物呼吸系统的多样性.这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。第12页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统呼吸作用无氧呼吸有氧呼吸糖酵解酒精发酵乳酸发酵糖酵解磷酸戊糖途径三羧酸循环第13页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（二）生物氧化（三）呼吸中能量利用的效率及其调节（四）光合作用与呼吸作用的关系第14页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解（2）发酵作用(3)三羧酸循环（4）磷酸戊糖途径第15页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解糖酵解指在细胞质内所发生的，由葡萄糖直接分解为丙酮酸的过程。无论是有氧呼吸还是无氧呼吸，都是从糖酵解开始的（磷酸戊糖途径除外）(C6H12O6)＋2NAD+＋2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH＋2H++2ATP+2H2O第16页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解第17页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。第18页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解(1)糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。第19页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解(2)糖酵解产物活跃。糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。第20页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解(3)糖酵解是生物体获得能量的主要途径。通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。第21页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解（1）糖酵解(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。

（2）发酵作用第22页，课件共140页，创作于2023年2月（2）发酵作用呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解1.酒精发酵

在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。

第23页，课件共140页，创作于2023年2月（2）发酵作用呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解2.乳酸发酵

在无氧条件下,丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程。

(3)三羧酸循环第24页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环糖酵解的产物是丙酮酸，在有氧条件下，丙酮酸可氧化脱羧形成乙酰CoA，活化的乙酰基经三羧酸循环的反应途径，最终氧化成CO2与H2O并释放能量的过程。三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，整个反应都在细胞线粒体衬质中进行。第25页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环细胞质中形成的丙酮酸在透过线粒体膜进入线粒体后，首先在丙酮酸脱氢酶系（不同酶组成）的催化下形成乙酰辅酶A再进入循环过程，与草酰乙酸缩合成柠檬酸，然后经过一系列反应至草酸乙酸的再生完成一次循环，每一循环将彻底分解1分子丙酮酸。第26页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环第27页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环整个反应有五个氧化阶段，脱去5对氢，其中4对还原NAD形成NADH+H+，1对从琥珀酸脱下的氢用以还原FAD，最后氢被氧氧化形成了H2O。糖酵解中1个葡萄糖形成2个丙酮酸，经两次循环彻底被氧化成CO2，糖酵解与三羧酸循环相联系构成了生物体内糖及其他可供呼吸的底物的最主要途径。第28页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环注意1．三羧循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源。当CO2浓度增高时，脱羧减慢，呼吸受抑制。三羧酸循环过程中释放的CO2，不是靠大气中的氧直接把碳氧化，而是靠被氧化底物中的氧和水中的氧来实现的。第29页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环注意2．在三羧酸循环中有五次脱氢过程，氢通过一系列呼吸传递体的传递，释放出能量，最后与氧结合成水。因此，氢的氧化过程实际是放能过程。第30页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解(3)三羧酸循环注意3．糖、脂肪、蛋白质、核酸等物质通过三羧酸循环发生代谢上的联系。三羧酸反应在线粒体内进行，所有三羧酸循环的酶类都处于线粒体内膜所包围着的衬质内，三羧酸循环的酶类属可溶性酶类，而呼吸链的电子传递以及氧化磷酸化则是在线粒体内膜所构成的嵴上进行。（4）磷酸戊糖途径第31页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解磷酸戊糖途径指葡萄糖在细胞质内直接氧化降解，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。（4）磷酸戊糖途径第32页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解20世纪50年代研究发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外，还存在戊糖磷酸途径(PPP),又称已糖磷酸途径（HMP）。（4）磷酸戊糖途径第33页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程，经历了氧化阶段（不可逆）和非氧化阶段（可逆）。氧化阶段将6碳的6-磷酸葡萄糖（G6P）转变成5碳的5-磷酸核酮糖，释放1分子CO2，产生2分子NADPH。非氧化阶段，也称为葡萄糖再生阶段，由5-磷酸核酮糖经一系列转化，转变为6-磷酸果糖（F6P），最后又转变为6-磷酸葡萄糖（G6P），重新循环。（4）磷酸戊糖途径第34页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解意义(1)该途径是不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，有较高的能量转化效率。

（4）磷酸戊糖途径第35页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解意义(2)该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。

（4）磷酸戊糖途径第36页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解意义(3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。

（4）磷酸戊糖途径第37页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（一）糖的分解意义(4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。（4）磷酸戊糖途径第38页，课件共140页，创作于2023年2月（一）糖的分解呼吸作用二、高等植物的呼吸系统意义(5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。由于该途径和EMP-TCA途径的酶系统不同，因此当EMP-TCA途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼吸。（4）磷酸戊糖途径（二）生物氧化第39页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化底物氧化主要是脱氢，那末这些氢的去路如何呢？现已证明正如上述，在糖酵解与三羧酸循环中，底物氧化时脱下的一对氢并非直接被氧化，而是首先去还原氧化态的NAD+或FAD+NAD++2H+NADH+H+再将H+传给O2,这种在生物体内进行的氧化作用,称生物氧化第40页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化在三羧酸循环中所形成的NADH2及FADH2通过一系列e-载体的传递进行氧化，最后把e-递给分子氧（O2），O2是e-的最终受体,由一系列e-载体组成的e-传递系统叫呼吸链或叫e-传递系统。所谓呼吸链，就是呼吸代谢的中间产物氧化脱下的一对氢原子，其电子沿着按一定顺序排列的一组呼吸传递体传递到分子氧的总轨道。第41页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化呼吸链是由许多氧化还原迅速且可逆的呼吸传递体组成。呼吸传递体包括氢传递体和电子传递体。氢传递体主要是脱氢酶的辅酶或辅基，如NAD、NADP、FAD。电子传递体是指细胞色素体系，它们只传递电子，如Cyta、Cytb。一系列e-传递的末端进行氧化的酶类叫末端氧化酶。第42页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化伴随e-传递过程而形成高能磷酸键—ATP，这是有氧呼吸的最后结局，也是生物氧化的一种独特形式。由此可见有氧呼吸中分子氧并不直接参加到三羧酸循环中去氧化底物，但只有在有氧条件下三羧酸循环才能进行，因为只有当e-传给氧时，线粒体内才能再生NAD及FAD，再一次向底物夺氢,否则有氧呼吸即受到抑制第43页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化细胞内末端氧化系统具有多样性，可分以下几种：（1）细胞色素系统（2）交替氧化途径或抗氰呼吸（3）线粒体外的末端氧化酶第44页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（1）细胞色素系统细胞色素系统是动植物以及微生物中普遍存在的末端氧化酶系统。这种系统位于线粒体内膜的嵴上。第45页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（1）细胞色素系统细胞色素是一种血红蛋白，其辅基含铁卟啉，在线粒体内构成e-传递系统的有a、b、c三种，根据吸收的光谱不同，每种细胞色素可再分为若干亚种，如细胞色素c有两种，c549与c547。第46页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（1）细胞色素系统由各类细胞色素组成的e-传递链，利用辅基中铁的得失e-，可使e-沿传递系统一直传给O2，由NADH或琥珀酸中而来的氢原子则像质子一样游离于链外，直至最后与O2结合形成H2O，处于呼吸链末端的a与a3复合物相当于细胞色素氧化酶，它可直接把e-交给O2第47页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（1）细胞色素系统当氢从底物脱下并被呼吸链传递体传至氧的过程中,氧及Pi被消耗,同时有大量的能量被收集在ATP的高能键上,即氧化作用伴随着ATP合成的磷酸化作用,称为氧化磷酸化.第48页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（1）细胞色素系统在氧化磷酸化过程中,每对氢要消耗一个氧原子以形成一分子水,可用P/O比表示线粒体氧化磷酸化活力,即每消耗一个氧原子,有几个分子的无机磷与ADP结合形成ATP.第49页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（1）细胞色素系统氧化磷酸化指标为P/O，即每吸收1个氧原子所能酯化的无机磷的数目或有几个无机磷（Pi）变成了有机磷（-P），或形成了多少个ATP。第50页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（1）细胞色素系统根据测定，每个NADH氧化时P/O=3，即可形成3个ATP，而FADH2氧化时只能形成2ATP，P/O=2。NADH+H++1/2O2+3ADP+3PiNAD++3ATP+H2OFADH2+1/2O2+2ADP+2PiFAD+2ATP+H2O第51页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（1）细胞色素系统第52页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（2）交替氧化途径或抗氰呼吸细胞色素氧化酶易被KCN、NaN3与CO所抑制，由于这些物质可与铁卟啉结合，从而强烈地破坏了酶活性，表现为吸氧减少,氧化磷酸化降低。第53页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（2）交替氧化途径或抗氰呼吸有些高等植物组织对氰化物以及其他细胞色素氧化酶抑制剂很不敏感，在有氰化物存在的条件下仍有一定的呼吸作用,这种呼吸叫抗氰呼吸。第54页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（2）交替氧化途径或抗氰呼吸这种途径e-被CoQ接受后不传递给细胞色素b，而是传给另一个受体X，由X直接传递给O2，形成了一种不同于细胞色素系统的e-传递系统，故称交替氧化途径第55页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（2）交替氧化途径或抗氰呼吸CoQ实际上起了末端氧化酶作用，在这一末端氧化途径中只有底物第一次氧化时有ATP形成，其余无磷酸化部位，所以其P/O=1.0。第56页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（2）交替氧化途径或抗氰呼吸抗氰呼吸最著名的例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高,呼吸放热，使组织温度增高摄氏十几度到二十几度，其他贮藏组织如马铃薯、胡萝卜、果实、根组织也发现有抗氰呼吸。发现有时用氰化物抑制呼吸时，常使抗氰呼吸增高，说明抗氰呼吸是在某些条件下，一种与正常呼吸途径交替进行的适应过程，抑制正常途径就可促进抗氰途径的发生。第57页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（2）交替氧化途径或抗氰呼吸（3）线粒体外的末端氧化酶第58页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（3）线粒体外的末端氧化酶高等植物中,除了上述线粒体内的末端氧化酶外,细胞质或其他细胞器中也存在几种消耗分子氧的末端氧化酶,在呼吸作用中起辅助作用第59页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（3）线粒体外的末端氧化酶抗环血酸氧化酶它是植物组织内广泛存在的一种含酮的氧化酶，位于细胞质或与细胞壁相结合，这种酶催化抗坏血酸（维生素C）氧化：Vc+1/2O2去氢Vc+H2O这种反应如与其他氧化还原反应相偶联，这种氧化酶也起到末端氧化酶的作用

第60页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（3）线粒体外的末端氧化酶酚氧化酶（多酚氧化酶、儿茶酚酶）它也是含铜的氧化酶，存在于质体、微体内，催化各种酚与O2氧化为醌。醌是一种暗黑色物质，如马铃薯、苹果切伤时伤口变褐即是酚氧化酶活动的结果。醌类物质对微生物有毒害作用，所以伤口出现醌类物质是植物防止伤口感染的愈伤反应，因而受伤组织一般这种酶的活性提高，故通过酚酶的呼吸也叫伤呼吸。这一氧化酶在植物界广泛存在，但在呼吸中并不起重要作用，仅在制茶工业中这种酶有重要作用，在制绿茶时要立即杀青，抑制多酚酶活性，避免醌类物质产生，保持茶色清香。在烤烟时,也要在烤烟达到变黄末期采取迅速脱水措施,抑制多酚氧化酶的活性,保持烟叶鲜黄提高品质。而在制红茶时,先将茶叶凋萎脱去20-30%水分,然后揉捻引起创伤,在多酚氧化酶的作用下,使茶叶中的儿茶酚和单宁氧化,并聚合成红褐色的色素.酚氧化酶也可与细胞内其他底物氧化相偶联,它也可起到末端氧化酶的作用第61页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（二）生物氧化（3）线粒体外的末端氧化酶黄素氧化酶是一种不含金属的氧化酶，存在于乙醛酸循环体中。当脂肪酸在乙醛酸体中降解，脱下的部分氢由黄素氧化酶氧化成H2O2，H2O2被过氧化氢酶分解，放出氧和水。还原脂肪酸脱氢酶氧化的脂肪酸FADFADH2H2O2→H2O+1/2O2黄酶水（三）呼吸中能量利用的效率及其调节第62页，课件共140页，创作于2023年2月（1）呼吸中能量利用效率呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节每分子呼吸底物氧化时能量利用效率，主要根据产生ATP的数量来衡量，假定葡萄糖是通过糖酵解三羧酸循环与细胞色素系统氧化，1分子葡萄糖可得38ATP。按照热力学效率估算，每克分子葡萄糖（180g）在实验室条件下氧化时，可放出2870-2887kJ的由能，在这一氧化过程中可形成38ATP，而每合成一个ATP分子所吸收能量约30.5kJ，这样38ATP中所贮存的能量，按低限计为30.5×38=1159kJ，转化效率（30.5×38/2870×100）约达40%。由此可见，通过细胞呼吸的生物氧化方式，能量转化效率是很高的，这只是在体外实验所得结果，可能在活细胞内转化效率更加有效。第63页，课件共140页，创作于2023年2月（1）呼吸中能量利用效率呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节能量转化效率可以用下式表示：葡萄糖+6O2+38ADP+38Pi6CO2+38ATP+6H2O（1）把（1）式分写为：放能部分葡萄糖+6O26CO2+6H2O+△G'△G'=2870kJ吸能部分38ADP+38Pi38ATP+38H2O+△G'△G'=1159kJ转化效率约1159/2870×100=40%如按严格的氧化磷酸化概念（即与线粒体末端氧化相互偶联的部分）,应该扣去在酵解中产生的2ATP，那么，实际上应是36ATP，这样转化效率略有降低。第64页，课件共140页，创作于2023年2月（1）呼吸中能量利用效率呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节由于ATP合成缓慢，而当组织对ATP利用减少意味着ADP浓度降低时，呼吸速率也相应降低；反之，如果对代谢的能量利用率高，细胞内有很多的ADP可以酯化，那么就促进了呼吸速率的增高。在一定时间内，细胞内腺苷酸（ATP+ADP+AMP）的总量是恒定的，ATP多即意味ADP少，或者相反，而ATP转化为ADP愈快，呼吸速率愈高，并非是呼吸速率愈高则细胞内ATP愈多。保持细胞内ATP/ADP比率是调节体内呼吸代谢平衡的主要因素。由上述可见，植物对呼吸作用所释放能量的利用，主要是通过合成ATP，而ATP的合成是通过ADP与无机磷的酯化，这样二者就形成一个相互制约的调节作用，细胞内须不断地得到呼吸底物，同时也必须不断地供给相应数量的ADP（磷酸的受体），这样才能保持呼吸作用的正常运行。第65页，课件共140页，创作于2023年2月（1）呼吸中能量利用效率呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节通过细胞内腺苷酸之间转化对呼吸代谢的调节作用叫能荷调节，细胞内需能反应（如合成、生长运输等）愈强，ATP/ADP比率愈低，愈有利于提高呼吸速率，增加ATP合成；反之能荷愈高，ATP积累愈多即可自动调节减低呼吸速率，降低ATP的合成。（2）呼吸作用的调节第66页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸作用的调节呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节巴斯德效应

巴斯德最早发现酵母菌的发酵从有氧条件转到无氧条件下时发酵作用增加，反之，当从无氧转到有氧时，发酵作用受到抑制，氧对发酵作用的抑制现象就叫巴斯德效应。第67页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸作用的调节呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节巴斯德效应的机理是O2对细胞内ATP/ADP的调节效应，已证明，有氧呼吸或无氧呼吸都决定于细胞内ADP与无机磷的有效浓度，在无氧条件下，由于阻止了e-传递与氧化磷酸化作用，故而切断了ATP的合成，随细胞对ATP的消耗，ATP减少，而ADP有效浓度与无机磷增加，刺激了糖酵解作用的进行。第68页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸作用的调节呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节在有氧条件下，由于氧化磷酸化的进行，有利于ATP的合成，ADP有效浓度降低,糖酵解作用缓慢，发酵过程受抑。再者，高浓度的ADP与无机磷，也可提高糖酵解中磷酸果糖激酶的活性，因为ATP有抑制这种酶活性的作用，所以在无氧条件下，由于ATP减少ADP增多，必然促进糖酵解作用。第69页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸作用的调节呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节第三，在酵解作用中所产生的NADH+H+（甘油醛-3-磷酸氧化为1，3-双磷酸甘油酸），在无氧下直接还原丙酮酸为乙醇或乳酸，使NADH再氧化为NAD，可是在有氧下，NADH即可进入线粒体内被氧化，这就阻止了丙酮酸直接还原，使发酵作用受到抑制。第70页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸作用的调节呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节代谢调节是呼吸代谢的主要调节途径，它是通过代谢途径自身的中间产物来影响某些酶促的催化反应。代谢调节有两种途径，一种是通过质量作用原理，即在可逆反应中底物与产物之间按质量作用关系调节反应平衡第71页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸作用的调节呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节

葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸+ATP

磷酸果糖激酶磷酸果糖异构酶第72页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸作用的调节呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节另一种代谢调节也是最重要的调节是变构调节，所谓变构调节就是不改变酶的催化部分，主要通过某种物质结合在酶的某个结构部位，从而改变了酶的活性。第73页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸作用的调节呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（三）呼吸中能量利用的效率及其调节如磷酸化酶，它在细胞中有活性的磷酸化酶a和无活性的磷酸化酶b两种状态。当无活性的磷酸化酶b受激酶作用而磷酸化时，或在调节部位上接受一个AMP时，都会发生变构作用，成为有活性的酶，AMP为该酶的变构正效应子，ATP在同一位置与酶结合，即可使酶又变为无活性态，故称为变构负效应子。变构调节常属反馈调节，即某一反应物可以反过来影响其前面的酶的活性。（四）光合作用与呼吸作用的关系第74页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（四）光合作用与呼吸作用的关系光合作用与呼吸作用既相互独立又相互依存，推动了体内物质和能量代谢的不断进行，光合作用制造有机物，贮藏能量，而呼吸作用分解有机物，释放能量。没有光合作用生产的有机物，就不可能有呼吸作用，光合过程也无法完成。第75页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用二、高等植物的呼吸系统（四）光合作用与呼吸作用的关系光合作用呼吸作用原料产物能量转换物质代谢类型氧化还原反应发生部位发生条件二氧化碳、水己糖、淀粉、蔗糖等有机物、氧贮藏能量的过程有机物合成作用水被光解、二氧化碳被子还原绿色细胞、叶绿体、细胞质光照下发生氧、演粉、己糖等有机物二氧化碳、水等释放能量的过程有机物降解作用呼吸底物被氧化生成水生活细胞、线粒体、细胞质光下、暗处都可发生三、影响呼吸作用的因素第76页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用（一）呼吸作用指标三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素第77页，课件共140页，创作于2023年2月（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指标三、影响呼吸作用的因素（2）呼吸商第78页，课件共140页，创作于2023年2月（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指标三、影响呼吸作用的因素又称呼吸强度，是最常用的生理指标。指单位时间内单位重量的植物材料释放的CO2的量或吸收O2的量。呼吸速率=吸收氧（µmol）·g-1·h-1（2）呼吸商第79页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸商（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指标三、影响呼吸作用的因素指植物组织在一定时间内,释放CO2的量与吸收O2的量的比值。RQ=释放的CO2/吸收O2的量第80页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸商（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指标三、影响呼吸作用的因素呼吸商是表示呼吸底物的性质及氧气供应状态的一种指标。以葡萄糖作为呼吸底物时RQ=CO2/O2=6/6=1.0呼吸底物不同，RQ不同。第81页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸商（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指标三、影响呼吸作用的因素糖彻底氧化时RQ=1；葡萄糖氧化时RQ=1；富含氢的脂肪、蛋白质为呼吸底物时吸收的氧大于释放的CO2，RQ<1，如棕榈酸完全氧化，RQ是0.68；富含氧的有机酸(氧含量高于糖)氧化时，因为它消耗O2要小于释放的CO2，故RQ＞1.0，苹果酸(C4H6O５)氧化时RQ=1.33。第82页，课件共140页，创作于2023年2月（2）呼吸商（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指标三、影响呼吸作用的因素

环境的氧供应对RQ影响很大。如糖在无氧时发生酒精发酵，只有CO2产生，无O2的吸收，则RQ远大于1。如不完全氧化吸收的氧保留在中间产物中放出的CO2量相对减少，RQ会小于1。（二）影响呼吸作用因素第83页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素（1）内部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素第84页，课件共140页，创作于2023年2月（1）内部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

植物种类

生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物。草本植物高于木本植物。第85页，课件共140页，创作于2023年2月（1）内部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

同一植株不同器官、同一器官不同组织，呼吸速率有所不同。第86页，课件共140页，创作于2023年2月（1）内部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

生长旺盛、细嫩部位呼吸速率高；生殖器官比营养器官呼吸速率高。雌蕊较高，雄蕊中以花粉为最强。第87页，课件共140页，创作于2023年2月（1）内部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

同一器官在不同的生长发育时期中呼吸速率也表现不同。

第88页，课件共140页，创作于2023年2月（1）内部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

呼吸速率与植物年龄有关

第89页，课件共140页，创作于2023年2月（1）内部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

呼吸底物充足时呼吸强度高

第90页，课件共140页，创作于2023年2月（1）内部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

水分含量高时呼吸增强。粮食贮藏时要晒干（2）外部因素第91页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

温度随温度增高而增强，达到最高值后，继续增高温度，呼吸强度反而下降第92页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

温度温度对呼吸作用影响分为最低、最适与最高温.最适温度是保持稳态的最高呼吸强度,一般温带植物呼吸强度的最适温度在25-30℃。最低温度则因植物种类不同而有很大差异。第93页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

温度冬小麦在0℃以下仍有一定的呼吸强度，松针在-10--25℃时仍可测出呼吸，但大多数植物温度在0℃以下，呼吸很微弱。呼吸作用对温度反应与生育季节很有关系，松针很耐寒，但在夏季温度降至-4℃左右，很快停止。第94页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

温度热带或亚热带植物呼吸作用最高温度可为40℃以上高温。但不论何种植物，呼吸作用对温度反应具有明显的时间效应，也即说，植物在短期内甚至在60-70℃下仍可达到很高呼吸强度，但这只是很快下降前的短暂表现，温度愈高，效应的时间愈短。第95页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

氧氧浓度影响着呼吸速率第96页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

氧在低氧浓度时逐渐增加氧，无氧呼吸会随之减弱，直至消失；随着氧浓度的增高，有氧呼吸也增加，此时呼吸速率也增加，但氧浓度增加到一定程度时对呼吸作用就没有促进作用。此氧浓度称为呼吸作用的氧饱和点第97页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

氧在常温下许多植物在大气氧浓度(21%)下即表现饱和。一般温度升高，氧饱和点也提高。氧浓度过高：对植物有害，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。第98页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

氧氧浓度低时，无氧呼吸增强，产生酒精中毒；过多消耗体内营养，正常合成代谢缺乏原料和能量；根系缺氧会抑制根系生长。第99页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

CO2

环境中CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于5%呼吸作用受明显抑制，达10%时可使植物死亡。因此可用高浓度CO2来贮藏果疏。第100页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

水分

整体植物的呼吸速率一般是随着植物组织含水量的增加而升高。干种子呼吸很微弱，当其吸水后呼吸迅速增加。当受干旱接近萎蔫时呼吸速率有所增加，而在萎蔫时间较长时呼吸速率则会下降。第101页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

损伤损伤会显著加快呼吸强度。第102页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

损伤一是原来氧化酶与其底物在结构上是隔开的，损伤使原来间隔破坏，酚类化合物迅速被氧化；第103页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

损伤

二是细胞被破坏后，底物与呼吸酶接近，于是正常的糖酵解和氧化分解代谢加强；第104页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

损伤

三是损伤使某些细胞转变为分生组织状，以形成愈伤组织去修补伤处，这些生长旺盛的生长细胞的呼吸速率，当然比原来休眠或成熟组织的呼吸速率快得多。第105页，课件共140页，创作于2023年2月（2）外部因素呼吸作用三、影响呼吸作用的因素（二）影响呼吸作用因素

损伤在采收、包装、运输和贮藏多汁果实和蔬菜时，应尽可能防止损伤。四、呼吸作用在农业生产中的应用第106页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用

呼吸效率1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数

呼吸效率=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化×100四、呼吸作用在农业生产中的应用第107页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用

呼吸作用有两大主要生理功能，一是为代谢过程与生理活动提供能量——ATP与NADH2（NADPH2），一是为生物大分子合成提供原料——有机酸等，正是由于这些功能，呼吸作用与生命活动息息相关，植物不同器官组织呼吸作用的效率有很大差异。四、呼吸作用在农业生产中的应用第108页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用

生长旺盛和生理活性高的部位，如新叶、新根、花、幼果等呼吸作用所产生能量及中间产物，大多数用来建造构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等，因而呼吸效率很高，也即需消耗1.0g葡萄糖可合成较多的生长物质，这种组织内呼吸强度与细胞生理活性几乎成直线关系，呼吸强，生长快，四、呼吸作用在农业生产中的应用第109页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用

已生长成熟的组织或器官内，生长活动已经停止，这时呼吸作用消耗物质所产生的能量除部分用于维持细胞的活性外，有相当部分产生的能量以热能形式散失，因而呼吸作用的效率低。四、呼吸作用在农业生产中的应用第110页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用

把植物呼吸分为两类，一是维持呼吸，它的作用仅仅是保持细胞的活性。另一是生长呼吸，包括结构大分子合成、离子吸收等。四、呼吸作用在农业生产中的应用第111页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用

维持呼吸是稳定的，也即每天每克干重身体保持活性所需要的呼吸是稳定的，有人估计大约要15-25mg葡萄糖。生长呼吸则随生长效率的变化而不同。四、呼吸作用在农业生产中的应用第112页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用

从植物的一生看，种子萌发到苗期，全部呼吸几乎都属于生长呼吸，呼吸效率高，随着营养体生长，维持呼吸逐渐增加，到达开花成熟时，生长呼吸占总呼吸比例下降，而维持呼吸所占比例增高。株型高大的品种，维持呼吸所占比例高。四、呼吸作用在农业生产中的应用第113页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏（二）果实的呼吸与果蔬贮藏（三）呼吸作用与鲜切花保鲜第114页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

在植物生长的过程中，各个器官的呼吸强度有明显的变化，一般在幼嫩生长的初期呼吸强度最高，随着器官生长呼吸逐渐降低，直至组织生长成熟。呼吸强度的这种变化的规律是同细胞生长发育过程相一致的。所以在栽培中要克服与呼吸有直接或间接关系的生理障碍，以利于植物的生长。第115页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

种子萌发的先决条件是吸涨吸水。随组织含水量的增加，呼吸开始恢复。呼吸强度的增高几乎与相对含水量的增加相平行，而且这种变化可以多次重复发生。水分是决定萌发的第一个因素。第116页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

细胞含水量增加促进呼吸的机理，主要是原生质吸水后，呼吸系统活性恢复，加之，种皮破裂后增加了O2的扩散。第117页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

蚕豆种子萌发最初8h内，呼吸强度上升主要决定于吸水，对温度不敏感，而18h后呼吸再度增高已不与吸水平行，主要决定于代谢活性，依赖于温度的调节，温度高呼吸强。第118页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

种子萌发过程中伴随呼吸强度的变化，呼吸商（CO2/O2）也有明显的不同。第119页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

一般种子萌发初期RQ等于1.0，主要是糖呼吸，而后强糖与有机酸都参与呼吸，因而RQ大于1.0，可达2-3左右，当贮藏的蛋白质和脂肪都用作呼吸底物时，RQ陡然下降，小于1.0。第120页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

脂肪种子萌发时，脂肪代谢转化为糖，一部分作为呼吸底物，另一部分向其他部分运输，由于脂肪转化需要吸氧但不放CO2，因此RQ可降到0.3左右第121页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

萌发种子缺氧时由于发酵过程的发生，也可使RQ降低。所以,RQ变化既反映呼吸底物，又可说明呼吸途径的差异。第122页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

种子播后，必须保证种子吸水达到适宜萌发程度，并有相适应的温度与空气，促使有氧呼吸占优势，充分利用贮藏物质，加速胚芽与胚根的生长。

第123页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

播种过深或者土壤缺墒，一方面种根不能及时突破种皮妨碍扎根，同时由于播种过深，造成缺氧环境，有利于无氧呼吸，浪费了贮藏的营养物质（RQ大于1.0），在这种情况下，即使再改善土壤条件也不可能做到苗齐苗壮。适当浅播注意土壤墒情是保证萌发与壮苗的根本。第124页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

风干种子（或谷粒），含水量常在8%-15%左右，这时原生质已处于脱水状态，呼吸酶包括线粒体的可溶酶活性降低到极限。贮藏种子时，油料种子含水量保持在9%以下、淀粉种子含水量在11%-12%以下，呼吸作用极弱，可以安全贮藏，这时的含水叫作安全水。第125页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

油质种子含水量超过10%-11%，淀粉种子超过15%-16%时，呼吸强度立即上升，而且随含水量增加呼吸直线上升。所以研究种子含水量与呼吸作用的关系，对于粮食的贮藏有密切关系。第126页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

因为呼吸作用不仅继续消耗贮藏的物质，而且呼吸作用散热提高了粮堆温度，有利于微生物活动，加速了粮食的变质。因而控制水分降低温度抑制农产品的呼吸是农产品安全贮藏的基本原理。

第127页，课件共140页，创作于2023年2月呼吸作用四、呼吸作用在农业生产中的应用（一）种子及幼苗的呼吸与作物栽培及粮食贮藏

国内在粮食与果蔬贮藏方面采用气调法取得了显著的效果，即将散装或袋装的大米或麦子，用塑料布密封，先抽出内部空气，再充入氮气，使其处于缺氧状态，以压制呼吸进行，防止霉变。（二）果实的呼吸与果蔬贮藏第12