第二章-水分生理课件

Chapter2WaterMetabolismofPlants第二章

植物的水分生理2.1水分在植物生命活动中的作用(roleofwaterinplantlife)

2.1.1植物体内的含水量植物体都含有水，其含水量一般约占组织鲜重的65%~90%。但含水量不是恒定的，可因植物的种类、器官和组织、年龄、环境条件的不同而有较大的差异。不同植物的含水量不同：水生植物含水量高于中生和旱生植物含水量。

在不同的环境中含水量也有差异：生长在荫蔽、潮湿环境中的植物含水量高于向阳、干燥环境的植物含水量。

不同器官和不同组织的含水量不同：根尖幼苗含水量高，茎杆、树皮、干燥种子含水量低。

2.1.2植物体内水分存在的状态

boundwater:被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、束缚不能自由移动的水分

freewater:不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动的水分。2.1水分在植物生命活动中的作用(roleofwaterinplantlife)

自由水/束缚水比值不是固定不变的，它可以衡量植物代谢活动和抗逆能力的强弱。2.1.3水分在植物生命活动中的作用

（1）水是原生质的主要组分。

（2）水直接参与植物体内重要的代谢过程。

（3）水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。

（4）水能使植物保持固有的姿态。

（5）细胞分裂和延伸生长都需要足够的水。2.1水分在植物生命活动中的作用(roleofwaterinplantlife)其它作用

(1)水是植物体温调节器。因为水具有很高的汽化热和比热

(2)水对可见光的通透性。

(3)水对植物生存环境的调节。

2.1水分在植物生命活动中的作用(roleofwaterinplantlife)2.2.1水势根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（boundenergy）和自由能（freeenergy）。束缚能是不能用于做有用功的能量。在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的那部分能量叫自由能。

化学势（chemicalpotential）：用来在描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常用μ表示。2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)

水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中１mol的水分的自由能，用μw表示。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于该溶液中水的化学势，即ΔμW=μW

，任何溶液中水的化学势都必然小于零。2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)

在植物生理学中水势（ψw）就是每偏摩尔体积水的化学势，即水溶液的化学势（μw）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差(μ0w)，除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为：0Ψw==μw-μwVw,mΔμwVw,mψw代表水势;μw-μw为化学势差(Δμw)，单位为J／mol，J=N·

m（牛顿·米）；

Vw,m为水的偏摩尔体积，单位为m3／mol02.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)溶液中水的偏摩尔体积是指在一定温度、压力和浓度下，1mol水在混合物（均匀体系）中所占的有效体积。在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（Vw=18.00cm3/mol）相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。水势单位用帕（Pa），一般用兆帕（MPa，1MPa=106Pa）来表示。

1bar=0.1MPa=0.987atm1标准大气压=1.013×105Pa=1.013bar2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.2.2渗透作用渗透系统2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用（osmosis）。

渗透作用发生的条件主要有二个：半透膜及其两侧的溶液具有水势差。半透膜是指水易于通过，对其他溶质分子或离子具有选择性的膜。2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.2.3植物细胞对水分的吸收细胞吸水有三种方式：吸胀吸水（未形成液泡的细胞的吸水方式）渗透性吸水（细胞形成液泡后的主要吸水方式）代谢性吸水（直接消耗能量的吸水方式）。在这三种吸水方式中，以渗透性吸水为主。2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)渗透性吸水成熟植物细胞是渗透系统

在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质的液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了一个渗透系统。2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)原生质层（半透膜）液泡液细胞外液2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)质壁分离

由于液泡失水而使原生质体与细胞壁发生分离的现象称为质壁分离（plasmolysis）2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)（1）确定细胞是否存活。已发生膜破坏的死细胞，半透膜性质丧失，不产生质壁分离现象。（2）测定细胞的渗透势。将植物组织或细胞置于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细胞的渗透势相等。（3）观察物质透过原生质层的难易程度。利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小。质壁分离现象是生活细胞的典型特征，可以用来证明：2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)植物细胞的水势构成（1）液泡的渗透势（osmoticpotential,ψπ)或溶质势（solutepotential,ψs

）；（2）细胞壁对内容物的压力势(pressurepotential,ψp)；（3）原生质亲水胶体对水分子吸附作用产生的衬质势（matrixpotential,ψm）2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)一般认为，植物细胞水势

ψw=ψs+ψp+ψm

成熟细胞液泡很大，细胞质引起的衬质势趋于零，故其水势公式可写为：

ψw=ψs+ψp2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)细胞之间的水分移动水势差决定水流的方向。水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差（Δψw）决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动。若环境水势高于细胞水势，细胞吸水；反之，水从细胞流出。对两个相邻的细胞来说，它们之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定。

2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)一般说来，在同一植株上，地上器官和组织的水势比地下组织的水势低，生殖器官的水势更低；就叶片而言，距叶脉愈远的细胞，其水势愈低。这些水势差异对水分进入植物体内和在体内的移动有着重要的意义。植物细胞的吸胀吸水吸涨作用（imbibition）是亲水胶体吸水膨胀的现象。2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)细胞的代谢性吸水利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水（matabolicabsorptionofwater）

不少试验证明，当通气良好引起细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强；相反，减小O2或以呼吸抑制剂处理时，细胞呼吸速率降低，细胞吸水也就减少。由此可见，原生质代谢过程与细胞吸水有着密切关系，但这种吸收方式的机制尚不清楚，该吸收占细胞总吸水量比例有多大还有争议。2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)水孔蛋白与水分的跨膜运动水分进入细胞的途径有二种：一是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞二是水集流通过质膜上的水孔蛋白中的水通道（waterchannel）进入细胞。水孔蛋白（aquaporin）是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输和水分长距离的运输，也参与细胞的渗透调节。2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.2水势与植物细胞对水分的吸收(waterpotential&absorptionbyplantcell)2.3根系对水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.3.1根系吸水的部位根系是陆生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。根毛区吸水能力最大，因为输导组织发达，对水阻力小；根毛增加了水分吸收面积；根毛细胞壁外由果胶质组成，粘性强，亲水性好；根毛细，可以进入土壤毛细管。2.3根系对水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.3.2根系吸水的途径2.3根系对水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.3.3根系吸水方式和动力

passiveabsorptionofwater

动力为transpirationpull，是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。

initiativeabsorptionofwater

动力为rootpressure

rootpressure：植物根系生理活动使液流从根上升的压力。根压存在的证据:bleeding&

guttation2.3根系对水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)

Bleeding是指从受伤或折断的植物组织茎基部伤口溢出液体的现象。

Guttation

是指未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。2.3根系对水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.3根系对水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.3根系对水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)草莓叶的吐水现象2.3.4影响根系吸水的因素

根系密度

根表面透性

土壤水分状况土壤通气状况土壤温度

土壤溶液浓度自身因素土壤因素2.3根系对水分的吸收(absorptionofwaterbyplantroot)2.4植物的蒸腾作用(transpiration)2.4.1蒸腾作用及其生理意义

transpiration指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。生理意义：（1）植物吸收和运输水分的主要驱动力（2）能够降低植物体和叶片温度（3）有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分2.4.2蒸腾作用的部位及度量

部位幼小植物暴露在地面上的全部表面；长大以后，茎枝上的皮孔和植物叶片。植物的蒸腾作用绝大部分是靠叶片的蒸腾，有两种方式：角质蒸腾（cuticulartranspiration）和气孔蒸腾（stomataltranspiration）2.4植物的蒸腾作用(transpiration)蒸腾作用的度量

transpirationrate：

植物在一定时间内，单位叶面积上蒸腾的水量，又称蒸腾强度，常用H2Og/dm2/h表示。

transpirationratio：植物每消耗1kg水所生产干物质的克数，或者说，植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比，或称为蒸腾效率。

transpirationcoefficient：

植物制造1g干物质所消耗的水量（g）（或称为需水量）。2.4植物的蒸腾作用(transpiration)2.4.3气孔蒸腾气孔的数目多，但直径很小，气孔所占的总面积很小，一般不超过叶面积的1%，但是通过气孔的蒸腾量却相当于与叶面积相等的自由水面蒸发量的15%～50%，甚至达到100%2.4植物的蒸腾作用(transpiration)左为双子叶植物气孔，右为单子叶植物气孔2.4植物的蒸腾作用(transpiration)

smallporediffusionlaw：

气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比2.4植物的蒸腾作用(transpiration)大孔扩散小孔扩散2.4植物的蒸腾作用(transpiration)气孔开闭原因的实质：保卫细胞的吸水膨胀或失水2.4植物的蒸腾作用(transpiration)气孔运动的机理淀粉与糖转化学说淀粉糖白天晚上淀粉磷酸化酶催化方向受pH影响2.4植物的蒸腾作用(transpiration)K+积累学说2.4植物的蒸腾作用(transpiration)苹果酸代谢学说在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值就上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+/K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸也可作为渗透物质降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。

2.4植物的蒸腾作用(transpiration)气孔张开保卫细胞光合磷酸化氧化磷酸化呼吸作用ATPCO2浓度降低pH升高PEPCH+EMPPEPMal糖、离子增加光淀粉水解气孔运动机理图解2.4植物的蒸腾作用(transpiration)气孔运动的调节因素

1.光一般情况下光照使气孔开放，黑暗使气孔关闭

2.CO2叶片内部低的CO2分压可使气孔张开，高CO2则使气孔关闭

3.温度气孔开度一般随温度的升高而增大

4.水分

5.风

6.植物激素

2.4植物的蒸腾作用(transpiration)2.4.4影响蒸腾作用的因素凡是能改变水蒸汽分子的扩散力或扩散阻力的因素，都可对蒸腾作用产生影响。

1.内部因素

光照大气湿度大气温度风土壤条件2.环境因素2.4植物的蒸腾作用(transpiration)2.5水分在植物体内的向上运输(watertransportinplant)2.5.1水分运输的途径和速度

1）质外体途径，经过死细胞，阻力小，运输速度快，适于水分的长距离运输

2）共质体途径，经过活细胞，以渗透方式进行运输，运输距离短，运输阻力大，不适于长距离运输2.5水分在植物体内的向上运输(watertransportinplant)长距离运输2.5水分在植物体内的向上运输(watertransportinplant)短距离运输2.5水分在植物体内的向上运输(watertransportinplant)2.5.2内聚力学说（cohesiontheory）

2.5水分在植物体内的向上运输(watertransportinplant)2.5水分在植物体内的向上运输(watertransportinplant)导管中的水流，一方面受到这一水势梯度的驱动，向上运动；另一方面水流本身具有重力作用。这两种力的方向相反，故使水柱受到一种张力。同时水分子间内聚力很大，水分子与导管内纤维素分子之间还有附着力。所以，导管或管胞中的水流可成为连续的水柱。2.5水分在植物体内的向上运输(watertransportinplant)2.6植物的节水生物学(physiologicalbasisofeconomizewaterofplants)2.6.1植物的水分平衡

水分平衡（waterbalance）:植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系植物体内的水分平衡是有条件的、暂时的和相对的，而不平衡是经常的和绝对的。2.6.2植物的需水规律

1.不同植物对水分的需要量因植物种类差异很大

2.植物不同发育期对水分的需要量不相同

criticalperiodofwater：植物对水分不足最敏感、最易受害的时期称为植物的2.6植物的节水生物学(physiologicalbasisofeconomizewaterofplants)2.6.3合理灌溉的指标

土壤含水量为最大田间持水量的60%-80%作物生长较好

形态指标：生长速率下降

幼嫩叶的凋萎