染色体数目变异及单倍体

染色体数目变异及单倍体第1页，课件共80页，创作于2023年2月LGH第一节染色体数目变异的类型染色体组(genome)\

一种生物维持其生命活动所需要的一套基本的染色体称为染色体组或基因组。染色体基数(x)：一个物种染色体组的染色体数目。染色体组的基本特征：不同属往往具有独特的染色体基数；一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。

第2页，课件共80页，创作于2023年2月通常用“x”表示一个染色体组,一个属的染色体基数例如小麦属x=7一粒小麦：2n=2x=14二倍体二粒小麦：2n=4x=28四倍体普通小麦：2n=6x=42六倍体一个染色体组所包含的染色体数，不同种属间可能相同，也可能不同

第3页，课件共80页，创作于2023年2月LGH第二节整倍体(euploid)整倍体：染色体数目是x的整倍的生物个体一倍体(monoploid,x)

2n=x二倍体(diploid,2x)

2n=2x

n=x三倍体(tripoid,3x)

2n=3x四倍体(tetraploid,4x)

2n=4x

n=2x

例：玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)第4页，课件共80页，创作于2023年2月LGH5多倍体(polyploid)：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。AA→AAAAAA×

AAAA→AAA→AAAAAA第5页，课件共80页，创作于2023年2月LGH6异源多倍体(allopolyploid)异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。AA×

BB→AB→AABBAABB

×CC→ABC→AABBCCAAAA×BBBB→AABB→AAAABBBB

同源异源八倍体第6页，课件共80页，创作于2023年2月多倍体染色体组的组合

第7页，课件共80页，创作于2023年2月LGH8形态特征

一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加(也有例外)：◆

细胞与细胞核体积增大；◆组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮；◆成熟期延迟、生育期延长。生理特征由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：◆大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12％；◆玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％。一、同源多倍体

(一)、同源多倍体的特征第8页，课件共80页，创作于2023年2月LGH9(一)、同源多倍体的特征生殖特征配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异◆基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；◆西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体(扁圆)；第9页，课件共80页，创作于2023年2月巨大性二倍体草莓四倍体草莓多倍体还有哪些优点？如何获得多倍体？第10页，课件共80页，创作于2023年2月凤仙花多倍体育种第11页，课件共80页，创作于2023年2月不同倍数甜菜叶片气孔大小的比较

第12页，课件共80页，创作于2023年2月LGH13（二）基因剂量效应一般基因剂量增加，生化活动随之加强2x3x4xAAAAA三式AAAA四式AaAAa复式AAAa三式aaAaa单式AAaa复式aaa零式Aaaa单式aaaa零式第13页，课件共80页，创作于2023年2月二倍体加倍为同源四倍体，常出现异常表现型例如菠菜是雌雄异株的植物

♀是XX型，♂是XY型同源四倍体植株：

XXXX、XXXY、XXYY、XYYY、YYYY♀♂

这说明菠菜的Y染色体具有重要的雄性决定效应第14页，课件共80页，创作于2023年2月LGH15(三)、同源多倍体的联会与分离1.同源组与多价体◆在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组◆二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期Ⅰ每对同源染色体联会形成一个二价体(Ⅱ)◆同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期Ⅰ往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：三价体(Ⅲ)、四价体(Ⅳ)第15页，课件共80页，创作于2023年2月LGH162.染色体的联会与分离——同源三倍体第16页，课件共80页，创作于2023年2月不管是哪一种情况，都将造成同源三倍体的配子中染色体组合成分的不平衡，导致同源三倍体的高度不育农业生产上利用同源三倍体的不育性，生产无籽西瓜、无籽葡萄等

2x

↓♀4x

×2x

♂

↓3x第17页，课件共80页，创作于2023年2月

②

同源四倍体的联会和分离第18页，课件共80页，创作于2023年2月同源四倍体的染色体分离主要是2/2均衡分离。随着染色体和染色单体的分离，基因是如何分配到配子中去？基因在染色体上距离着丝点的远近，对同源四倍体的基因分离有重要影响：染色体随机分离：当基因(A-a)在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较近，基因与着丝点之间很难发生非姊妹染色单体的交换染色单体随机分离：当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，基因与着丝点之间发生非姊妹染色单体的交换第19页，课件共80页，创作于2023年2月染色体随机分离

AAAa

第20页，课件共80页，创作于2023年2月假定这两种精子和卵子都以同样的比率参与受精，则其自交子代的基因型种类和比例为：(1AA:1Aa)2=1AAAA:2AAAa:1AAaa即全部表现为[A]，无[a]染色单体随机分离分离的单位是染色单体（8个），即任何两个等位基因都有可能分配到一个配子中去第21页，课件共80页，创作于2023年2月

例如AAAa8个染色单体中6个载有A，2个载有a由于每个配子只能得到2个染色单体

6!则AA配子=C26==15(6-2)!2!

6!2!Aa配子=C16•C12=•=12(6-1)!1!(2-1)!1!

2!aa配子=C22==1(2-2)!2!第22页，课件共80页，创作于2023年2月

因此形成配子种类和比例为：15AA:12Aa:1aa其自交子代：(15AA:12Aa:1aa)2=783[A]:1[a]同理:AAaa形成配子为3AA:8Aa:3aaAaaa形成配子为1AA:12Aa:15aa第23页，课件共80页，创作于2023年2月根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍体的分析，表明多数基因的实际分离介于染色体随机分离比例和染色单体随机分离比例之间。一是由于某些孢母细胞同源组的四条染色体不是2/2分离，二是由于基因与着丝点之间能否发生交换是相对的，在一些孢母细胞中发生染色体随机分离，而在另一些孢母细胞中则发生染色单体随机分离。第24页，课件共80页，创作于2023年2月LGH25(一)、偶倍数的异源多倍体

1.偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)◆普通烟草(Nicotianatabacum)◆普通小麦(Triticumaestivum)2.染色体的部分同源性——部分同源群◆小麦属染色体的部分同源群◆部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同一性状，表现为多因一效)◆有时可能相互代替(补偿效应)◆减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)第25页，课件共80页，创作于2023年2月普通烟草2n=4x=TTSS=48=24Ⅱ又称双二倍体

普通小麦2n=6x=AABBDD=42=21Ⅱ

A染色体组：1A,2A,3A,4A,5A,6A,7A

B染色体组:lB,2B,3B,4B,5B,6B,7BD染色体组:lD,2D,3D,4D,5D,6D,7D编号相同的三组染色体具有部分同源关系，可能有少数基因相同，因而在遗传作用上，有时可以互相替代

第26页，课件共80页，创作于2023年2月同源联会：1A与1A、4B与4B…7D与7D异源联会：1A与1B或1D…(单倍体ABD）

节段异源多倍体：某异源多倍体的不同染色体组间的部分同源程度很高有些异源多倍体，由于亲本染色体组的染色体数不同，自己的各个染色体组的染色体数也就不同。例如：

白芥菜2n=4x=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ↑

黑芥菜×中国油菜2x=8Ⅱ2x=10Ⅱ第27页，课件共80页，创作于2023年2月2、奇倍数的异源多倍体

普通小麦(AABBDD)×圆锥小麦(AABB)↓AABBD=35=14Ⅱ+7Ⅰ普通小麦(AABBDD)×提莫菲维小麦(AAGG)↓

AABDG=35=7Ⅱ+21Ⅰ

由于单价体的出现，导致形成的配子染色体组成的不平衡，致使不育或部分不育所以自然界的物种很难以奇倍数的异源多倍体存在，除非它可以无性繁殖

第28页，课件共80页，创作于2023年2月在奇倍数的异源多倍体中，还有一种被称为倍半二倍体普通烟草(TTSS)×

粘毛烟草(GG)

↓F1TSG

↓加倍TTSSGG×普通烟草

↓TTSSG=60=24Ⅱ+12Ⅰ

倍半二倍体（染色体工程）第29页，课件共80页，创作于2023年2月LGH30四、多倍体的形成途径及其应用(一)、未减数配子结合——减数分裂(二)、体细胞染色体数加倍——有丝分裂(三)、人工诱导多倍体的应用第30页，课件共80页，创作于2023年2月LGH31(一)、未减数配子结合◆桃树(2n=2x=16=8Ⅱ)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体未减数配子⊕未减数配子——四倍体(2n=4x=32=8Ⅳ)未减数配子⊕正常配子——三倍体(2n=3x=24=8Ⅲ)第31页，课件共80页，创作于2023年2月LGH32(一)、未减数配子结合◆种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体例：第32页，课件共80页，创作于2023年2月LGH33(二)、体细胞染色体数加倍体细胞染色体加倍的方法最常用的方法：秋水仙素处理分生组织◆阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成◆处理浓度：0.01-0.4%(0.2%)◆处理时间：视材料而定◆间歇处理效果更好同源多倍体的诱导诱导二倍体物种染色体加倍—同源多倍体(偶倍数)异源多倍体的诱导◆诱导杂种F1染色体加倍—双二倍体◆诱导二倍体物种染色体加倍—同源多倍体—杂交—双二倍体第33页，课件共80页，创作于2023年2月LGH34四、人工诱导多倍体的应用①克服远缘杂交不孕性

白菜(2x=10Ⅱ)与甘蓝(2x=9Ⅱ)正反交都不能得到种子，若使甘蓝加倍成同源四倍体，然后与白菜杂交即可第34页，课件共80页，创作于2023年2月②克服远缘杂种不育性

普通烟草(TTSS)×粘毛烟草(GG)（不抗花叶病,nn)（抗花叶病,NN)F1TSG不育

↓加倍TTSSGG×普通烟草

↓回交TTSSG

抗花叶病的普通烟草第35页，课件共80页，创作于2023年2月③创造远缘杂交育种的中间亲本如上例的TTSSGG④育成作物新类型

同源多倍体：

→同源三倍体西瓜

→同源四倍体荞麦（产量多3—6倍，抗霜冻）

→同源四倍体黑麦(在冬寒地带比二倍体高产)第36页，课件共80页，创作于2023年2月滴加秋水仙素第37页，课件共80页，创作于2023年2月

异源多倍体：

普通小麦×黑麦AABBDDRR↓ABDR↓

小黑麦AABBDDRR

曾在云贵高原的高寒地带大面积种植第38页，课件共80页，创作于2023年2月●定义单倍体，haploid，是指具有配子染色体数目（n）的个体

①二倍体植物：n=X单元单倍体水稻(n=X=12)、玉米(n=X=10)的单倍体就是一倍体。②多倍体生物：n≠X多元单倍体甘蓝型油菜是异源四倍体，其单倍体是二倍体(n=2X=AC=24)

普通小麦是异源六倍体,其单倍体是三倍体（n=3X=ABD=21)单倍体及单倍体技术第39页，课件共80页，创作于2023年2月LGH40单倍体的特点1.动物：

一般不存在单倍体例外：雄性单倍体2.低等生物：生命的主要阶段3.高等植物：高度不育性◆染色体组成单存在，前期I染色体不能正常联会配对，以单价体形式存在；后期I单价体随机分配或丢失，二分体、四分体染色体组成不完整◆所有(至少绝大部分)染色单体在后期I进入二分体细胞之一，形成可育配子的机率很小(玉米、小麦)◆同源四倍体(2n=4x)的单倍体(n=2x)育性水平要高于其它类型第40页，课件共80页，创作于2023年2月○高度不育，一般不能产生种子，主要原因在减数分裂期间都是单价体，无法联会→不育。○细胞，组织，器官和植株一般都比它的原倍体,二倍体和双倍体（amphiploid）弱小。高等植物单倍体的遗传表现第41页，课件共80页，创作于2023年2月LGH42玉米单倍体染色体的分离玉米(2n=2x=20)其单倍体(n=x=10)主要是以

●5/5、4/6的方式分离

●3/7、2/8、1/9的分离很少

●没有观察到0/10的分离方式。因而单倍体往往都是高度不育的普通小麦单倍体减数分裂普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)减数↓分裂产生各种染色体组成的配子(0-21)(其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性)配子↓融合双体(2n=42),单体(2n=41),缺体、双单体(2n=40)第42页，课件共80页，创作于2023年2月LGH43双倍体和单倍体的联会特点第43页，课件共80页，创作于2023年2月LGH44单倍体的产生自然产生：

由单性生殖产生。未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚。部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊)和某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。第44页，课件共80页，创作于2023年2月（1）花药培养：花药离体培养诱导配子体(花粉或子房)发育形成单倍体植株。

这是应用最为广泛、成功的人工方法。

2.人工获得单倍体第45页，课件共80页，创作于2023年2月LGH46（2）种间或属间远缘杂交染色体消减获得单倍体大麦栽培大麦(Hordeumvudare,2n=2x=14)与野生球茎大麦(H.bulbosus,2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(称为染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株第46页，课件共80页，创作于2023年2月单倍体植物的用途（育种）◆单倍体染色体加倍可获得纯合二倍体◆有利于远缘杂交新类型的培育和稳定◆与诱变育种相结合可加速育种进程◆可作为外源基因转化的受体系统第47页，课件共80页，创作于2023年2月母本×父本↓F1↓F2（分离）↓↓↓F5或F6

（纯系）

母本×父本↓F1↓花药培养获单倍体↓染色体加倍↓纯合体（纯系）

鉴定↓区域试验↓品种审定常规育种与单倍体育种程序比较常规育种单倍体育种第48页，课件共80页，创作于2023年2月提高常规育种的选择效率♀♂ABAbaBabABAABBAABbAaBBAaBbAbAABbAAbbAaBbAabbaBAaBBAaBbaaBBaaBbabAaBbAabbaaBbaabb期望类型AABB:占1/16而且需要观察下一代分离情况来选出显性纯合体常规育种AB,Ab,aB,abAABB,AAbb,aaBB,aabb期望类型AABB:占1/4可直接选出该基因型单倍体育种染色体加倍第49页，课件共80页，创作于2023年2月单倍体植株如何加倍◆自然加倍（花粉植株并不象预期都是单倍体）◆人工诱导加倍（如：秋水仙素处理）◆从愈伤组织再生二倍体植株

（单倍体植株再组培，诱导形成愈伤组织，经继代培养后，转化到分化培养基上，由此获得的再生植株，将会有染色体加倍的植株）第50页，课件共80页，创作于2023年2月单倍体育种的技术路线1第51页，课件共80页，创作于2023年2月单倍体育种的技术路线2第52页，课件共80页，创作于2023年2月LGH53第三节非整倍体非整倍体：染色体数比该物种的正常合子染色体数(2n)多或少一条或若干条染色体的个体或细胞

超倍体：染色体数多于2n的非整倍体亚倍体：染色体数少于2n的非整倍体双体：2n的正常个体第53页，课件共80页，创作于2023年2月

三体2n+l=(n–l)Ⅱ+Ⅲ超倍体四体2n+2=(n-1)Ⅱ+Ⅳ

双三体2n+1+1=(n-2)Ⅱ+2Ⅲ单体2n-1=(n-1)Ⅱ+Ⅰ

亚倍体缺体2n-2=(n-1)Ⅱ

双单体2n-1-1=(n-2)Ⅱ+2Ⅰ

第54页，课件共80页，创作于2023年2月图7－2非整倍体的几种常见类型第55页，课件共80页，创作于2023年2月1.单体单体是指某一对染色体丢失了一条染色体（2n-1）第56页，课件共80页，创作于2023年2月单体在中期I无法配对，表现为单价体，在后期II有两种可能:一是随机进入子细胞，形成n和n-1两种配子一是停留在细胞质中形成微核(1)单体的联会与分离微核系数是指没有微核的小孢子占整个小孢子的百分数。一般来说，微核系数小于80％的材料不宜作为育种第57页，课件共80页，创作于2023年2月(2)单体来源自然发生X－射线(低剂量处理)种间杂交多倍体单体主要存在于多倍体中；二倍体中不太可能有单体存在第58页，课件共80页，创作于2023年2月2、缺体一般来源于单体(2n–1)的自交，缺体几乎都是活力较差和育性较低的。可育的缺体一般都各具特征，如小麦，据此可进行基因定位

第59页，课件共80页，创作于2023年2月(1)来源二体在减数分裂时,个别同源染色体不分离，而一起到一极，如2n形成n+1和n-1配子由三倍体直接产生，即三倍体中由于2/1式分离，则形成了n+1和n配子不同的三体之间杂交可以产生新的三体（如2n+1×2n+12n+12n+22n+1+1）通过辐射，使得纺锤丝紊乱，使其向两边的牵引力不同，也会形成三体通过秋水仙碱等化合物处理，也可以得到三体3.三体第60页，课件共80页，创作于2023年2月第61页，课件共80页，创作于2023年2月第62页，课件共80页，创作于2023年2月(2).三体的种类初级三体：多出的一条染色体是正常染色体（ABCD）（ABCD）A次级三体：增加的一条染色体是等臂染色体(12)(12)(11)，(12)(12)(22)三级三体：多出的一条染色体是易位染色体AAA第63页，课件共80页，创作于2023年2月(3).三体的传递三体的n+1的配子数少于n配子数三体的外加染色体主要通过卵子传递给子代第64页，课件共80页，创作于2023年2月(4).三体的基因分离三体染色体随机分离假定显性基因A及其隐性等位基因a是在三体染色体上，而据着丝点很近，再假定某三体是AAa，则染色体的随机分离将使它产生1：1的n+1和n配子，基因型分别为AA:Aa:A:a=1:2:2:1第65页，课件共80页，创作于2023年2月AAAAaa1232AA2a2Aa2A2Aa2An+1nAAAA12aa3AAaa13AA2AAaa23AA1AA:Aa:A:a=1:2:2:1n+1:n=1:1(1)三体染色体随机分离配子表现第66页，课件共80页，创作于2023年2月A.假设n+1配子和n配子，精子和卵子均同等可育，则AAa自交表型比例A_:aa=35:1复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa35A_:1aaAAa自交后代表现比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aaa4AAa4AAaa2AAAa2Aa1AAa2AAA2AAaa1AAAA1AA1a2A2Aa1AA

雌雄nn+1n+1与n卵子同等可育(2)三体(AAa)自交F2表型表现第67页，课件共80页，创作于2023年2月复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11aAAa自交后代表现比例2A2Aa1AA

雌雄参与受精的n+1卵子占25％3aa6Aa2Aaa1AAa11A_:1aa6Aa12AA4AAa2AAA3a6A2Aa1AA3nn+1B.

假定复式三体的n+1精子全部不能参与受精，参与受精的卵子中只有1/4是n+1的，其余3/4是n的，子代的表现型比例是A_：aa＝11：1第68页，课件共80页，创作于2023年2月复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa17A_:1aaAAa自交后代表现比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aa1AA1a2A2Aa1AA

雌雄nn+1n+1与n卵子同等可育C.如果雄配子只传递n配子，而不传递n+1配子，则自交后代为17A-：1aa(一般情况下，额外染色体主要通过雌配子传递)第69页，课件共80页，创作于2023年2月仍以复式杂合基因型（AAa）为例，A及其等位基因a的位点距着丝粒较远，A-a位点与着丝粒之间可以发生交换三体染色单体随机分离第70页，课件共80页，创作于2023年2月LGH714四体绝大多数四体(2n+2)是从三体的子代群体内分离出来的四体的同源染色体数为偶数，在后期Ⅰ容易发生2/2均衡分离，故四体远比三体稳定与同源四倍体相比◆只有一个同源组具有四条染色体◆后期I2/2式分离的比例更高四体小麦自交:四体73.8％,三体23.6%,双体1.9%◆基因的分离与同源四倍体类似◆生活力和配子的育性均更高第71页，课件共80页，创作于2023年2月三、非整倍体的应用

1、测定基因的所在染色体①单体测验普通烟草的黄绿型突变，是由隐性基因yg2决定的。用单体测验法确定Yg2(绿)–yg2(黄绿)是在S染色体上。测定的方法：

[2n–IA]×yg2yg2

检查各个组合的

[2n–IB]×yg2yg2F1群体内绿株和

......黄绿株的染色体[2n–IZ]×yg2yg2第72页，课件共80页，创作于2023年2月当隐性基因(a)在某染色体上时，则

P((n–1)Ⅱ+ⅠA)×((n–1)Ⅱ+Ⅱaa)

↙

↘

↓

nn–1n

G(n–1)I+IA(n–1)I(n–1)I+Ia

↓

↓2n2n–1F1

((n–1)Ⅱ+ⅡAa)((n–1)Ⅱ+Ia)

A表现型a表现型

双体单体第73页，课件共80页，创作于2023年2月当隐性基因(a)不在某染色体上时，则

P((n–1)ⅡAA

+Ⅰ)×((n–1)Ⅱaa

+Ⅱ)

↙

↘

↓

nn–1n

G(n–1)IA+I(n–1)IA(n–1)Ia+I

↓

↓2n2n–1F1

((n–1)ⅡAa

+Ⅱ)((n–1)ⅡAa

+I)

A表现型

A表现型

双体单体第74页，课件共80页，创作于2023年2月当显性基因(A)在某染色体上时，则

P((n–1)Ⅱ+Ⅰa)×((n–1)Ⅱ+ⅡAA

)