噪声及钠离子通道对神经元信号传递效率的影响

噪声及钠离子通道对神经元信号传递效率的影响但是却消耗20%以上的能量。神经元活动的能量消耗占整个大脑的能量对于研究思想，利用等效电路来计算动作电位消耗的能量。首先，本文模拟了Hodgkin-Huxley神经元在白噪声(whitenoise)环境下响应外界刺激的动作电势我们得到钠离子(Na+)电导参数与通道的特性相匹配呈现出使轴突产生动作电位Hodgkin-Huxley(HH)神经元模型，研究了不同钠离子电导参数(gNa)下HH神 势过程中的能量消耗速率 12 第一章神经元介绍在动物(包括人类)的神经系统中，主要有两大类细胞：神经元(也称神经细胞)和神经胶质细胞。在大部分动物中，胶质细胞在数量上明显超过神经细胞,近年来有工作说明神经胶质细胞也可能参与部分信号传递不能直接参与信息的处理，而只是对神经细胞起到一个支撑、隔离和营养的作用。因此，无论从结构还是功能来看，神经元都是神经系统的基本单神经元数量的多少、神经元网络的复杂程度反映这种动物的智能高低。对经元数量是巨大的，例如：人脑由大约1000亿个神正常生理状态下，神经元细胞膜两侧存在电势差，这个电势差称为膜电位。当受到外界刺激时，这个神经元的膜电位可能发生一个模式化的快速变化，这个变化称之为动作电势。性：这里所指的"可激励性"是当介质受到小扰动时，介质很快恢复到平衡态(静态)。但当扰动超过某一阈值时，介质将有一个快速又陡峭的响应，呈现激发状的极性发生反转，即细胞膜由静息状态时的膜内为负、膜外为正转变为膜内为正，而膜外为负的状态。单个动作电位产生于细胞膜的一小部分。与找到引用源。。神经元中的动作电位，是神经元膜电位突然增加之后伴随着后续的快速减分子对细胞膜挤压形成离子浓度梯度。如果ATP供应的速度不足以满足离子泵的需求，神经元传播的信息会发生改变。在全局范围内，维持神经电流发放动作电位序列所需要的能量在代谢能量中所占的比重是很大的错误!。错误!未找到引用源。。估计神经元中一个动作电位所消耗的能量，通常是通过记录钠离子进入细胞膜的数量，通过计算重建的神经元的静息状态时钠离子(Na+)泵的计算钠离子的工作带来了不确定因素错误!未找到引用源。错误!未找到引用源。第二章Hodgkin-Huxley神经元电路Il中，V是神经元膜电压；Cm代表了细胞电容。我们用Hodgkin-Huxley模型来描述巨型乌贼轴突神经动作电位传播的过程CV=−iNa−ik−il+Im=αm(V)(1−m)−βm(v)mn=αn(V)(1−n)−βn(v)nh=αh(V)(1−h)−βh(v)hmm在(1)式中钠离子流iNa，钾离子流iK，以及泄漏il(主要是氯)的离子流分别由下式给出:iNa=gNam3h(V−ENa)iK=gKn4(V−EK)il=gl(V−El)(7)和E保持在Nernst势下的离子电导。在这项工作中，我们使用的这些参数在lnβ=0.125(exp(−V−65)/80)α=−(0.01V+nβ=0.125(exp(−V−65)/80)nmα=−(0.1V+4)/(exp(−0.1V−1)−1)mβm=4(exp(−V−65)/18)hβ=0.1exp(−0.1V−3.5)hβ=0.1exp(−0.1V−3.5)h表2.1：Hodgkin-Huxley方程的参数,膜容量为C=1.0μF/cm2。xNaKL2.2HH神经元接受外界直流刺激时产生的动作电位第三章噪声对神经元膜电位的影响噪声的影响。流号的高效性引起神经生理学家越来越高的兴趣，他们提出了许多模型错误!未找到ωẋ=f(x)+g(8)ωω〈g(t)g(ω〈g(t)g(s)〉=2Dδ(t−s)ωωa=randomnumbe(11)b=randomnumber(12)g=[−4D∆tln(a)]0.5cos(2πb)(13)t+∆tωx|=x+f(x)∆t+∆tω应为了研究白噪声对神经系统膜电位的影响，本章分别模拟了外加直流刺激A现白噪声的确会对神经系统膜电位的变化产生影响。够大时就可以引起一系列的随机性兴奋，使系统从静息状态跃变到兴奋状态。化第四章钠离子通道密度与动作电位能量消耗义。大约20~50微米处，相对于神经元其它区域钠离子通道密度要高很多，这个区改变。我们先来考察钠离子通道密度的改变对于单室的HH神动作电位消耗能量的推导随时间变化不断累积的总电能可以表达为：H(t)=CV2+HNa+Hk+Hl(15)klkl图4.1钠电导参数取100时神经细胞膜上的能量消耗H(t)=CVV+iNaENa+iKEK+iLEL(16)我们可以将I当做以各种各样的方式注入细胞膜的外部总电流，也就是外加CV=I−iNa−iK−iLH(t)=VI−iNa(V−ENa)−iK(V−EK)−iL(V−EL)然后，将钠离子电流，钾离子电流和漏电电流的公式(5~7)导入此方程，我程：H(t)=VI−gNam3h(V−ENa)2−gKn4(V−EK)2−gL(V−EL)2第一项代表了所有通过神经元细胞膜的外加电流的能量总和,其他三项分别量可以由方程(17)来简单评估。此模拟将外加直流刺激设置为I=20A，取钠能量消耗时间序列错误!未找到引用源。，用图像表示出来如图4.1：a:表4.1钠电导参数及对应曲线对应曲线对应曲线smlNag膜对外界的响应而产生的动作电势随之改变，如图7给电位：当gNa=500和gNa=1000时神经元发放的动作电势峰值大约都为45mV,但是钠4.2.2产生动作电势过程中的能量消耗速率要消耗能量。这些过程使大脑的灰色物质消耗大量CDE，并且理论证明代谢能y代谢总能量，这个动力学过程由方程(17)来表达，总能量平均峰值约为60000a.电势b.总能量c.钠电流图4.3(a)神经细胞膜随外界直流刺激的响应(b)神经细胞需要的总能量(c)钠gg对应曲线100S400M800L1000Xl1200xxlNa图4.4不同钠离子通道密度下的单个动作电位的能量消耗速率；lxl电位过程中消耗的总能量进行积分是钠电导参数在100到1100范围变化时，神经细胞膜上动总结与展望[1].接下来，我们介绍了高斯白噪声，并且推导出白噪声的动力学方程。通过计算机模拟我们发现，噪声对神经元兴奋性产生影响；当噪声强度足够大时甚至能够使神经元由静息状态转换为兴奋状态。外在因素会影响神经元发放动作电势，因此我们接着模拟了内在因素对神经元兴奋性的细胞膜上的钠电导参数，我们发现神经元兴奋性会随着钠电导的变大而增加。考虑到能量消耗，我们猜测钠离子电导参数存在一个最优值，使得神经系统信息传递效率最高。通过计算机模拟，我们发现钠电导值在与神经元传输效率的关系，所以可以猜测钾电导参数、温度等因素都会对神经元传输效率产生影响，我们期待做出进一步的探索。附录programnoiseimplicitnonereal::v_0,v,treal::gw,a,b,phiarameterpaireal,parameter::s=0.001real,parameter::i_app=4real,parameter::temp=20real,parameter::D=0.1real,parameter::ENa=50,Ek=-70,El=-54.4real,parameter::gNa=120,gk=36,gl=0.3real::m_0,m,am,bmreal::n_0,n,an,bnreal::h_0,h,ah,bhv_0=-63m_0=0.5n_0=0.6h_0=0.4open(unit=10,file='i5.txt')!write(*,*)"enterD"phitemp1)dot=0,100,s!callrandom_number(a)!callrandom_number(b)!gw=sqrt(-4*D*s*log(a))*cos(2*pai*b)gw=0bm=phi*4*exp(-(v_0+65)/18)ah=phi*0.07*exp(-0.05*(v_0+65))bhphiexp*(v_0+35)))an=phi*0.01*(v_0+55)/(1-exp(-0.1*(v_0+55)))bnphi0.125*exp(-1*(v_0+65)/80)m=m_0+s*(am*(1-m_0)-bm*m_0)h=h_0+s*(ah*(1-h_0)-bh*h_0)n=n_0+s*(an*(1-n_0)-bn*n_0)v=v_0+(-gl*(v_0-El)-gNa*(m**3)*h*(v_0-ENa)-gk*(n**4)*(v_0-Ek)+i_app)*s+gwv_0=vm_0=mn_0=nh_0=hwrite(10,*)t,v_0enddod噪声对神经元兴奋性的影响programnoiseimplicitnonereal::v_0,v,treal::gw,a,b,phiarameterpaireal,parameter::s=0.001real,parameter::i_app=4real,parameter::temp=20real,parameter::D=0.1real,parameter::ENa=50,Ek=-70,El=-54.4real,parameter::gNa=120,gk=36,gl=0.3real::m_0,m,am,bmreal::n_0,n,an,bnreal::h_0,h,ah,bhv_0=-63m_0=0.5n_0=0.6h_0=0.4open(unit=10,file='i5.txt')!write(*,*)"enterD"phitemp1)dot=0,100,scallrandom_number(a)callrandom_number(b)gw=sqrt(-4*D*s*log(a))*cos(2*pai*b)bm=phi*4*exp(-(v_0+65)/18)v_0=-63ah=phi*0.07*exp(-0.05*(v_0+65))bhphiexp*(v_0+35)))an=phi*0.01*(v_0+55)/(1-exp(-0.1*(v_0+55)))bnphi0.125*exp(-1*(v_0+65)/80)m=m_0+s*(am*(1-m_0)-bm*m_0)h=h_0+s*(ah*(1-h_0)-bh*h_0)n=n_0+s*(an*(1-n_0)-bn*n_0)v=v_0+(-gl*(v_0-El)-gNa*(m**3)*h*(v_0-ENa)-gk*(n**4)*(v_0-Ek)+i_app)*s+gwv_0=vm_0=mn_0=nh_0=hwrite(10,*)t,v_0enddod附录3钠离子通道对神经元兴奋性的影响programtestimplicitnonereal::gNareal::w,w_0,ireal::v_0,v,treal::a,b,phiarameterpaireal,parameter::s=0.001real,parameter::i_app=20!real,parameter::temp=20real,parameter::ENa=50,Ek=-70,El=-54.4real,parameter::gk=36,gl=0.3real::m_0,m,am,bmreal::n_0,n,an,bnreal::h_0,h,ah,bhv_0=vm_0=0.5n_0=0.6h_0=0.4w_0=0!write(*,*)"enteri_app:"read*)i_appwrite(*,*)"entergNa:"read(*,*)gNaopen(unit=10,file='s.txt')open(unit=9,file='m.txt')open(unit=8,file='l.txt')open(unit=7,file='xl.txt')open(unit=6,file='xxl.txt')dot=0,100,sbm=phi*4*exp(-(v_0+65)/18)ah=phi*0.07*exp(-0.05*(v_0+65))bhphiexp*(v_0+35)))an=phi*0.01*(v_0+55)/(1-exp(-0.1*(v_0+55)))bnphi0.125*exp(-1*(v_0+65)/80)m=m_0+s*(am*(1-m_0)-bm*m_0)h=h_0+s*(ah*(1-h_0)-bh*h_0)n=n_0+s*(an*(1-n_0)-bn*n_0)v=v_0+(-gl*(v_0-El)-gNa*(m**3)*h*(v_0-ENa)-gk*(n**4)*(v_0-Ek)+i_app)*sw=v_0*i_app-(gNa)*(m**3)*h*((v-ENa)**2)-gk*(n**4)*((v_0-EK)**2)-gl*((v_0-El)*i=(gNa)*(m**3)*h*((v-ENa)**2)!i=(gNa)*(m**3)*h*(v-50)wivswm_0=mn_0=nh_0=hw_0=-wenif((t>7).AND.(t<16))thenif(gNa==100)thenwrite(10,*)t,v_0,w_0,ielseif(gNa==400)thenwrite(9,*)t,v_0,w_0,ielseif(gNa==800)thenwrite(8,*)t,v_0,w_0,ielseif(gNa==1000)thenwrite(7,*)t,v_0,w_0,ielseif(gNa==1200)thenwrite(6,*)t,v_0,w_0,ieendifeendifenddod附录4不同钠电导参数一个动作电位消耗的总能量programtestimplicitnonereal::gNareal::d_0real::w,w_0,i,swreal::v_0,v,vth,vmax,vmax0real::t,t0,t1,dtreal::a,b,phiarameterpaireal,parameter::s=0.001real,parameter::i_app=20!real,parameter::temp=20real,parameter::ENa=50,Ek=-70,El=-54.4real,parameter::gk=36,gl=0.3real::m_0,m,am,bmreal::n_0,n,an,bnreal::h_0,h,ah,bhinteger::spike_numv_0=-63m_0=0.5n_0=0.6h_0=0.4w_0=0!write(*,*)"enteri_app:"read*)i_app!write(*,*)"entergNa:"eadgNaopen(unit=10,fi