第二章 微生物菌种制备原理与技术

第二章微生物菌种制备原理与技术发酵工业微生物菌种发酵微生物生理学微生物菌种选育微生物原生质体育种与基因组改造工业微生物的系统生物学与合成生物学微生物的类群

目前已经知道的微生物有10万中之多，主要分布在下列类群中：原核生物界：细菌、蓝藻（无膜围的核和其他细胞器，不构成染色体）真菌界：霉菌、酵母菌、蘑菇（真核生物，不含叶绿体）原生生物界：草履虫、变形虫（最简单的真核生物，生存于水中，有的有叶绿体）病毒：艾滋病毒、脊髓灰质炎病毒真菌原生生物酵母菌微生物的特点：1.微生物的比表面积非常大。

迅速摄取所需各种营养物质，维持极高的生长繁殖速度和很高的生物合成活动2.代谢反应具有多样性。

次级代谢为人类提供无穷无尽的次级代谢产物3.容易适应多种环境。

可以把菌种从自然界转种到实验室或工业生产，进行人工培养，在廉价的碳源、氮源条件下合成若干中有价值的代谢产物工业微生物发酵的重要经济产品：1.微生物细胞2.微生物生命活动过程中产生的大分子化合物：酶、多糖、核酸、蛋白质等3.微生物代谢的转化产物：低级醇、有机酸4.微生物产生的初级和次级代谢产物:氨基酸、核苷酸、抗生素、生物碱、毒素、色素等第一节发酵工业微生物菌种一.概述在微生物工业应用中，微生物菌种工作主要包括：菌种的分离筛选菌种培育菌种的保藏退化菌种的复壮1、细菌单细胞原核生物，自然界中分布最广、数量最多繁殖方式：无性二等分分裂法产品：氨基酸、核苷酸、多糖、酶、有机酸工业常用枯草芽孢杆菌、大肠杆菌、乳酸乳杆菌、谷氨酸棒状杆菌二、发酵工业常用微生物种类形态球状杆状螺旋状菌落定义：单萄个或至者少提数细匠菌在偶固体至培养止基上集大量臂繁殖烂时，朱会形据成一梯个肉盏眼可男见的吸、具珠有一医定形泼态结睛构的唇子细多胞群下体，体也称份群落躬。特征：大捕小、粱形状羡、光撞泽度难、颜妨色、求硬度德、透跃明度弱等。功能：每吴种细鸟菌在库一定冷条件劈燕下所幅形成离的菌兄落，营可以偿作为贷菌种辜鉴定挖的重躬要依畏据。几种精菌落2、放兔线菌概述：具轮有菌竿丝，牵主要摄以孢子繁殖悠，革稳兰氏英染色锅阳性拌的一先类原炼核微偿生物主。分布：含践水量浇较低晴、有厅机质丢丰富举和呈肌碱性纽奉土壤拦中。结构：营竹养菌伤丝、堵气生溜菌丝国、孢故子丝埋。繁殖：无傲性孢痰子，翅菌丝批片段烫（液右体）招、孢适子囊菌落都特征惊：质地根密，宰表面吴呈紧狐实的色绒状绩或坚劈燕实、干燥他、多鸟皱褶兄、菌拍落小膊而不回蔓延产品：抗瞒生素工业赵菌种：变惰铅链块霉菌描、天奸蓝色督链霉老菌、渗铁锈至游侧动虑放线纽奉菌3、酵猾母概述：腐渡生类哀真核税生物絮，单久细胞连，卵任圆形澡或圆列柱形分布：含开糖丰券富而窑偏酸制环境繁殖械方式：无挖性生剂殖和完有性洽生殖菌落：多即为乳农白色券，少何数黄婶色、酿红色夺、黑皇色产品：酒丸精、捆有机棕酸、沿单细鸟胞蛋务白工业误常用：酿重酒酵肺母、羊光滑元假丝等酵母导、热带族假丝哲酵母4、霉陷菌概述：丝谜状真毯菌分布：土俊壤、庸水域哪、空碗气及汪动植沿物体担外繁殖们方式：无羽性孢袋子和宅有性作孢子生长奖方式：菌钟丝末掏端的崖生长京和顶秋端分崭支，斥彼此懒交错养呈网洒状。菌落：菌煮丝粗傻长、熟疏松步、绒夜毛状筑、大工业华用：青柱霉、途曲霉伏、毛饺霉、纤木霉痰等青霉红曲霉木霉青霉毛霉发酵洁产品双是高作浓度壁、高狠转化横率和程高产晃率的仆，菌贝株应懒为分母泌型庭；菌株召能利魔用常犁用的液碳源蚀，并捉可连命续培匹养菌株爪是非软致病束的，运不产常生内碍毒素水；发酵掌所产辣生的剪热量旷和需雨氧量肺低，皮发酵诵温度刚适当妈；代谢段控制井容易每进行绳；能进战行适曾当的铲重组DN铃A，并充且重搭组稳距定。抗噬忘菌体获和杂叙菌污偏染的时能力范强三、魂发夕酵工芒业为会对微秒生物虑的基纽奉本要意求四、必菌种轰的制遍备原掏理与江方法在微午生物笛工业拼应用市中，职微生窜物菌见种工丈作主悲要包仓括：菌种配的分艳离筛只选：挑刚选符狂合生嘴产要蠢求的属菌种踩，这艘是选案种工属作的图任务哪。菌种小培育：改支良已麻有菌交种的皇生产姻性能蠢，使让产品错的质满和量纽奉不断万提高尊，或肾使它失更适渡应于缺工艺全的要饼求，脑这是喜育种哀工作望的任最务。菌种泛的保熄藏：一否切生记产菌毯种都良要使恒它避份免死时亡和繁生产绍性能燥的下陵降，摔这是浇菌种缩慧保藏托工作短的任伸务。退化优菌种旧的复煌壮：如竖果发赶现菌呢种的举生产公性能饮下降刷，就丸要设翼法使牙它恢啦复，约这便猾是菌泊种复茅壮工驳作的永任务工业凳微生荒物获睡得途平径向菌搭种保预藏机喊构索贩取有公关的搅菌株斗，从哥中筛寇选所宋需菌蒜株由自描然界筋采集耽样品巴，从缠中进流行分摊离筛慈选从一唇些发灾酵制蠢品中既分离沈目的颗菌株从自第然界涨分离文筛选课微生扫物的猴方法含微围生物剧样品闯的采寇集一般后土壤犯采集抱，注点意有们机质权含量卧、通赚气情捉况、骨酸碱彩度、砌植被皇情况石等含微黎生物伟样品冠的富窗集培装养控制喜培养砌基营构养成析分；吩控制古培养泼条件伙；抑什制不籍需要孩的菌止类微生裕物的车分离稀释别涂布民和划论线分够离法利用镰平皿磁中生第化反洪应（丈透明欺圈、挤变色孩圈、侮生长因圈、钉抑菌谊圈）组织撤分离懒法通过霉控制地营养叉和培温养条夺件分熔离野生厚型目具的菌盾株的疲筛选初筛拦、复催筛野生冠型目剪的菌贼株的斜菌种香鉴定五、柄适应弹性进移化定义：又通称菌省种驯灿化，好一般求指通贝过人撒工措逼施使劲微生暖物逐樱步适答应某做一条牧件，嫂而定并向选痛育微纸生物上的方汗法结果：获馒得较妖高耐松受力馋及活搅动能师力的你菌株六、航菌种剥的保宣藏1.菌种柴的退筒化和炎防止2.菌种王的复械壮3.工业则微生壳物菌混种的彼保藏1.菌种留的退亡化和睁防止菌种资退化定义：生方产菌狠种或蛋选育栗过程减中筛陷选出激来的观较优树良菌旺株，批由于泳进行化移接晕传代蜜或保陕藏之第后，臭群体葱中某青些生旧理特沃征和猾形态泛特征矮逐渐望减退百或完允全丧副失的扒现象表现：生距长速喘度变筋慢、疏目的变代谢神产物食合成华变慢原因：菌种所遗传蕉特性愤改变菌种周生理木特性瓦改变菌种叶遗传吉特性剃的改驻变异核伙现象—导致认菌种黄这一款微生难物群泻体发献生变换异自发效突变—导致币菌种嫂遗传赤特性构改变回复内突变壁或产汽生分馒离子—形成街具有疏不同额基因惭型的胜个体异核体孢子遗传特性和生长速度不同菌种遗传特性发生改变相邻菌丝细胞吻合回复蚀突变（re逃ve馆rs医e未mu坝ta阔ti沙on胃)：突越变体捏经过扬第二处次突生变又挂完全缓或部来分地绝恢复夺为原爪来的斯基因事型或著表型闯。真正回复突变：完全修正碱基序列。第二位点突变：第二次突变发生在另一部位上,其结果是部分恢复原来的表型。菌种饲生理帮状态还的改故变主要相是因刚为培借养条蒙件不急适当合。一个编菌种帆不是之纯一匹的群小体培养纱基营桑养成桥分的亲影响不同唤的培曾养条胆件下疮，某民些基锡因所划处的候状态刮（活尾化）墓不同拣，使净得菌甜种的疾生理报状态纠不同秩。防止检菌种凑退化矛的方季法尽量辞减少概传代经常脖对菌碰种进旅行纯膊化创造碎良好联的培邀养条窜件用单料核细雕胞移追植传恼代采用俗有效疾的菌孝种保磨藏方崭法2.菌种炎的复尘壮定义：指咽对已喘衰退可的菌项种进率行纯仿种分挤离和快选择坟性培撇养，帆使其压中未桂衰退哲的个招体获出得大换量繁起殖，沾重新捧成为痛纯种挣群体抛的措假施。方法纯种怎分离淘汰接已衰悲退的恋个体宿主应体内输复壮决法（寄生观性微饰生物）3.工业直微生灵物菌聪种的寒保藏定义在广俭泛收咐集实皂验室环和生把产菌敲种的驴基础川上，无将其煤妥善烧保藏冰，使妙之达元到不渡死、苗不衰分、不箭污染灯，以孝便于枣研究刻、交舒换和谢使用休的目挑的。原理挑选和典型尚菌种哗的优钢良纯稳种，荐采用气其休况眠体创造割适合夺其长指期休兽眠的淹环境墓条件3.工业效微生申物菌股种的摩保藏方法斜面姨低温充保藏鲜法液体屑石蜡柔油保都藏法砂土姜管保描藏法冷冻之干燥闹保藏姿法液氮腰超低逆温保勇藏法斜面智低温痕保藏魄法将微甩生物陪在适暴宜的徒斜面钢培养厚基和松温度康条件茫下培悼养并数生长嘉良好阴后，闯放入4-论5℃冰箱星中保蠢藏。1）影完响因苹素：地菌种箭保藏票培养啄基和果培养揉条件2）适贿用菌锤：细朽菌、奖放线罗菌、道酵母鸡、丝贸状真局菌3）缺澡点：含易使券菌株狱发生灿自发输突变摩，引听起菌塑种的颈退化碧甚至赛死亡4）保供存期渠：1-捡3个月伏。液体岛石蜡翼油保竹藏法斜面厦保藏摄的一变种方重式，油斜面挨中加华入石半蜡油菊，可捆防止筝培养点基水识分蒸练发并滔隔绝军氧气1）适港用菌己：在胸固体恭培养各基上暑不能滤形成轨孢子线的丝缎状担厌子菌2）保插存期惩：1年砂土泡管保搂藏法1）方近法：魄砂和我土的让比例消一般纠为3：2或1：1将要漠保存顾的菌亭种斜雪面孢亚子刮玩下，膝直接轻与砂迁土混座合或钢制成样悬浮旨液，饥放在丢干燥庭低温膊环境师下保浑存。2）原紫理：揉造成黄干燥六和寡家营养糟的保摆藏条喊件3）适烤用菌覆：产梅孢子株的放猪线菌4）保赴存期嘱：1年以更上。冷冻悔干燥出法1）方加法将菌细种制烤成悬昂浮液顽，与避保护边剂(一般挺为脱刘脂牛印奶或嫩血清域等)混合辽，用爪低温部酒精输或干俊冰(－15蛇℃以下)速冻扩，用怒真空换泵抽治干，冤最后蜂真空阻密封唉，低岔温保钻存。2）范甚围：符大多虚数微够生物3）优碍点：告菌种纸不易每发生苦变异4）保充存期麦：5-乡丰10年液氮种超低廉温保棕藏法1）方抄法：菌种橡加10％保距护剂嚷（甘迁油、凳二甲拘基亚壶砜）径，以1℃毕/m里in速度幼降温鸟到-3也5℃，置步于液陪氮气贤相中厌（-1拼96始℃）保截藏。2）优坑点：度防止赏菌种绝退化贺最有接效的硬方法3）适朝用菌艰：适篮用于核各种谅微生啄物保杯藏3）保考存期违：永郊久。菌种绪保藏泻注意洋事项菌种剑保藏五前所妙处状铺态（休眠亚体，徐如孢提子芽快孢）。菌种伙保藏吨所用炎的基著质操作段过程贩对细觉胞结靠构的童损害工程签菌的名保藏常用已宿主旁：大箱肠杆蛛菌和番毕赤恒酵母常用雕方法雾：甘宜油（15显%）和仔菌悬过液混掌匀后-8壶0℃冰箱祝保存第二道节验发酵稿微生旦物生五理学一、撇概述研究羽范围微生针物细惜胞的滤结构细与功吩能（营匆养物冰质吸汤收、绣能量网消耗袖）微生捷物的国生长竞与环也境（微蠢生物注与环微境的纸关系仆）微生悠物的妈代谢怜调控（代幸谢途属径、症调控牲方式提等）二、电微生蒜物的爱生长惧与繁臂殖细胞企生长当代翁谢过递程中有同化致作用闸的速售度超副过异乐化作益用时朴，细米胞的饮原生萝质总呆量就杜不断谦增加盒。细胞喘繁殖微生夏物生演长到片一定亏阶段壮，由复于细仇胞分肌裂而摧出现暖细胞俗个体得数目荒的增颠加。三、命底物上的吸哨收与六转运1.影响荣物质毙运输疼的因墙素微生枣物的静表面止结构微生逮物的轿生存建环境物质靠本身棚特性2.营养精物质慨的跨染膜运杰输简单垂扩散促进倡扩散主动喝运输基团情移位1.次级厚代谢拼与初菌级代节谢的蜜关系概念初级疫代谢：在管微生周物的夺新陈疏代谢岩中，访一般取将微例生物里从外及界吸姥收各椒种营题养物寨质，影通过舟分解债代谢健和合迎成代呈谢，籍生成乔维持暂生命扑活动巩的物痛质和斯能量常的过只程。次级浆代谢：是掠相对福与初让级代溪谢而笋提出叹的一籍个概湾念，尘指微拉生物形在一合定的基生长边时期瓦，以毯初级尾代谢悄产物病为前辩体，线合成貌一些幅对微赏生物监的生清命活蠢动没阵有明桂确功俊能的者物质剃的过括程。四、隙微生拼物生慌物合淘成的显主要鸽调控北机制代谢黎产物初级岂代谢纸产物：单数糖或耐单糖续衍生泼物、芬核苷醒酸、季维生逼素、走氨基舱酸、指脂肪梨酸等音，还晃有由路它们佩组成石的各袜种大拔分子离聚合狸物，校如蛋艘白质灵、核胶酸、桂多糖错、脂也质等生命尚必需嚼物质涂。次级竞代谢已产物：由蕉初级隔代谢飘产物阀和中脊间体籍形成吊，分扶子结安构比菠较复村杂，俱根据忧其作弹用可犹分为欺抗生抢素、孔激素小、生限物碱预、毒烧素等血，通饶常分捉泌到胞外。分叉孝中间津体：菌据体代亦谢过抹程中芹产生贱的某李些中醉间产销物，处即可花用于猛合成演初级季代谢跌产物漂，又乏可用碰于合稍成次森级代曲谢产打物。微生颤物生马长曲幕线图次级旅代谢及产物初级全代谢厨产物存在赌范围星不同初级冰代谢食的代用谢系佣统、向途径鸦、产释物在闯各类押生物劝中都迎基本叛相同朗，它隔是普遍省存在的基趣本代平谢类钞型。次级券代谢选只存劣在于宴某些诉生物路中，葱具有种属巷特异扑性。功能将不同初级厅代谢：能加使营躲养物遥质转津化为翻结构弹物质肤、具亲生理逝活性叨物质栏或为敢生长讲提供写能量听，是滑机体哀生存厕必不符可少间的物帐质，简在这层些物塞质的迫合成馒过程驾的任佳何环柏节发筒生障田碍，徒或者殊导致贿生长绒停止罚或死壮亡，衡是最畜基本应的代棒谢。次级字代谢：对贡菌体六自身装的生监命活仆动无义明确棉功能离，不滨参与幼细胞轿结构字组成会，也狮不是糊酶活揉性必纵需的卸，也居不是火机体扫生长差和繁堪殖所诸必需场的物址质。合成青时期遭不同初级蛮代谢：自钞始自别终存球在与窜菌体尤中，肥同菌险体的公生长冲过程捧呈平底行关捧系，嘴只有玻微生撇物大且量生雁长，拉才能爪积累短大量覆初级粗代谢抛产物腔。次级搏代谢：是扶菌体警生长书至对寻数生葛长末絮期或溉稳定裤期产斜生的振，它溪与机榆体的卵生长韵不呈丈平行唐关系书。对环帆境的吐稳定讲性不哄同初级焦代谢荡对环射境条征件变磨化的阴敏感僻性小丽，遗葵传稳庄定性花大次级稳代谢斗对环绪境变听化敏蛋感，勒产物周合成创往往撕因环花境条否件变国化而陪停止1）代谢恢途经蓄上：分渔叉中碗间体2）酶学值关系把上：催注化次元级代撇谢途细径中凯各步侧反应赏的酶镇，既采有初宴级代侦谢途喝径中铃的酶上，又叶有次裙级代第谢特码有的跪酶3）代谢捉调节夹上：初搞级代键谢受赤菌体站调控望更为速严格冠，某站些初剪级代纳谢产忆物对伙次级忍代谢音有一侮定程腿度的般调节都作用初级负代谢坐与次债级代昂谢的和联系调控态类型裤：酶的颜活性若调节酶的贯合成储调节能荷戴调节关系漫：协调掠进行2、初蚊级代芒谢产芝物生赖物合反成中伶的主机要调落控机蛇制1）酶虑活性携的调怖节通过权改变蹄已有侧酶的胡活性盈来调第节代捷谢速观率。酶活答性的阻激活：前秀体激犬活，报多发炒生在搬分解壳代谢韵途径境，既肃代谢去途经尖中后芬面的伐反应阀可被喊该途散径较颠前面燃的一嗓种代偶谢中沫间产伯物所款促进杨。酶活翼性的恨抑制：包猪括竞争蚊性抑足制和反馈倘抑制恐（正苗反馈/负反艺馈）。反馈概抑制指反浇应途哀径中妨某些悼中间想产物箭或末公端产导物对垒该森途丸径中楼前面瞧反应打的影吊响协同本反馈再抑制作用变机制愤累积奴反馈馅抑制增效虹反馈住抑制顺序士反馈相抑制协同喂反馈捧抑制分支椒途径夸的几寨种末济端产招物同掌时过填量时液才抑较制共锄同途功径中湿的第脱一个途酶活只性。黄色愁短杆桥菌的驰代谢躁过程天冬氨酸甲硫氨酸苏氨酸赖氨酸中间产物Ⅰ天冬氨酸激酶中间产物Ⅱ抑制高丝氨酸高丝氨酸脱氢酶累积偷反馈阳抑制每一胖种末页端产叛物按势一定织百分优率单虾独抑足制共脏同途演径中饰的第宽一个舱酶活假性。增效尖反馈忧抑制代谢赞途径宇中任君何一径种末古端产拍物过龟量时宾，仅聪部分铺抑制拉共同经反应观途径妈中的样第一代个酶习活性呀；但叛两个窄末端欠产物逗同时朋过量历时，思其抑负制作概用可静超过点各产申物存珍在的罩抑制拆能力欣的总革和。磷酸核糖焦磷酸转酰胺酶6-氨基嘌呤核苷酸6-酮基嘌呤核苷酸顺序围反馈穷抑制每个梁分支追末端随产物币抑制巩分支心后的补第一宿个酶紧，产椒生部醒分抑浴制作号用。2）酶姜合成斑的调秤节通过明调节酶合秧成数较量来调帅节微例生物躲的代续谢速谎率。酶合悦成的弊诱导根据巡寿酶合趁成与看底物饲的关舰系分榴为：组成估酶和诱导戒酶组成第酶：是葱细胞醋固有瓣的酶锡，合色成受丧相应扰基因渐控制贷，与耽底物境、底恒物类隐似物复及环自境条不件无纳关，线主要火用于竹调节佣初级厕代谢认。诱导封酶：一毁些酶膀只有狡在它砖们催交化的胜底物(或底猪物的迫结构爸类似习物)存在怠时才殖能合萄成，摄此种栏酶称丈为诱谢导酶侮。能促温进诱膏导酶屑产生倘的物盈质为诱导以物。底旬物、器底物坡结构聋类似碧物及类底物株前体兄都可貌作为慎诱导可物。底物返类似馆物是出救色的赏诱导繁物，哑它可头使酶来的合怖成数刑量成跃倍或堡几十上倍的兰增加劳，但醒他们佛不能暴充作删底物画。酶合贞成的牛阻遏终产毯物反灵馈阻锈遏定义疯：代稍谢的遗终产迅物达握到一友定浓阀度时超，反恳馈阻淡遏该休代谢芦途径尖中的隔一种前酶或捉几种插酶的每生物笼合成该。（生物猴合成恶途径蜜之中佣）有两谣种或部两种干以上陡末端丙产物喂的分弹支途极径中在，当尺分支厅途径劳中的刚几种威末端赵产物犁同时乎过量滤就反荒馈阻搁遏其去共同婶途径脂中的秒第一择个酶编的合书成，淘仅一皮种产扛物过拾量无池阻遏持作用愿，称燃为多价沈阻遏。分解奏产物钞反馈秒阻遏定义躁：被饼菌体迅速亚利用热的底窄物或薯其分畅解产舌物对酶笋合成剥的抑况制作归用。单价阻遏多价阻遏终产物阻遏分解产物阻遏反馈阻遏碳分解产物阻遏氮分解产物阻遏两种晓酶调百节方籍式的胜对比酶合成的调尤节酶活性的调斜节不同渗点调节殃对象通过未酶量附的变毛化控挪制代眼谢速惰率控制拉酶活秘性，爱不涉纸及酶板量变世化调节斗效果相对顾缓慢快速沫、精睛细调节洲机制基因折水平娃调节测，调迫节控尾制酶努合成代谢效调节览，调竹节酶炸活性相同唐点细胞祖内两漏种方伐式同矮时存要在，翁密切热配合叼，高彼效、疏准确臣控制贱代谢值的正柴常进党行。3）能贸荷调退节能荷煎：细胞拨中AT嗽P、AD柴P、AM等P系统弱中可专供利晌用的恶高能雹磷酸访键的建量度艘；能荷梨调节吹（腺窑苷酸算调节被）：细胞吴通过秘改变AT匙P、AD袖P、AM外P三者陆比例陵来调坚节其声代谢辫活动确。当能根荷在0.兴75以上绑时，AT伶P合成简受到乔抑制宋，合少成AT半P的酶宗活性穗急速特下降灾，而吩消耗AT席P的酶敢活性孔急速电上升转。两系叫统在0.郊85处交厕叉，尾表明对此时村两种孩酶系拒达到溜平衡梢。这种客现象堆存在鞋与许蚕多生掏长状等态的府细胞稠中。3、次叫级代医谢产娱物生财物合川成中总的主樱要调臣控机扑制酶合确成的否诱导沃调节反馈厕调节磷酸面盐调为节AT工P调节碳分惕解产虽物的倍调节氮分统解产跟物的董调节产生辽菌生栽长速每率的极调节1）酶勇合成聚的诱夫导调墨节次级题代谢炉途径牧中的你某些都酶是桥诱导住酶，灶是在遇底物朴（或内底物姓的结熊构类考似物植）的朵作用拍下，么诱导卖酶的拒合成荡。外源音诱导按剂诱导启剂内源轨诱导组剂2）反私馈调晚节次级乎代谢袍产物径的自自身反增馈抑言制青霉李素、吊链霉肺素、揉卡那聪霉素陵等多刻种次形级代科谢产希物能励调节证自身侄的生乖物合粗成，镰其反犁馈机鸡制只织有少盼数品卵种比店较清细楚，如卡附那霉紧素生抱物合小成中愤，卡移那霉懒素能替反馈疾抑制情合成顽途经稻中最坐后一洁步反哈应的歼酶N-乙酰岩卡那摸霉素霉酰基该转移父酶的锯活性盾。前体柴物质蜓的自声身反务馈抑幸制次级罩代谢互产物取都是左从初汤级代帮谢产胁物衍呼生来称的，妥合成让次级挖代谢纷产物魔的前装体的忠自身倚反馈惩抑制棉，必刘然影税响次蚂级代形谢产芬物的闪合成年，如缬汁氨酸懂是合贝成青肤霉素毙的前懒体物赞质，院它能举自身晴反馈百抑制亮合成港途经白中的简第一椒个酶执乙酰旱羟酸袖合成亦酶的螺活性模，控骄制自屠身的汇生物畜合成望，从落而影俩响青抗霉素摘的合摇成。支路竿产物剧的反苦馈抑讽制在某协些情特况下带，初概级代瞧谢的警末端涝产物臭能反谢馈抑消制公乳用途眠经中丢某些侦酶的亭活性气，从致而影棋响次牺级代射谢产文物的肢生物瓣合成招。次级扬代谢券产物摧的自波身反拖馈阻桑遏氯霉柿素合率成达铜到一衡定浓外度时损，它诵能反毙馈阻含遏自固身合腾成途韵径中筐的第灭一个彩特异界性酶普芳胺丸合成哭酶的讯合成祥，就枯抑制释了氯朋霉素幸的合友成，泳但氯窑霉素简不影驳响产幅生菌娘体内文其他哗芳香甲化酶尚的活鹊性。浓度师为0.哭3-努30慰0m野mo止l/侄L，支